Úvod

Studie v mořské říši, které se zaměřují na vztahy mezi predátory a kořistí, se potýkají s problémem, že současný odběr vzorků dravých druhů vyššího trofického řádu i jejich kořisti je často logisticky i finančně náročný. Obvyklým přístupem je tedy použití zástupných ukazatelů dostupnosti kořisti, přičemž míra zaměření na vztahy mezi predátorem a kořistí se vztahuje k využívání různých složek biotopu v rámci domovského okrsku (výběr třetího řádu, ). Toho bylo dosaženo použitím technologií, jako jsou sledovací zařízení přenášená zvířaty a buď vlečné sítě, nebo akustický monitoring, ke zkoumání distribuce predátorů a kořisti, resp. Zatímco však některé studie zjistily shodu mezi rozmístěním predátorů a kořisti , jiné přinesly neprůkazné výsledky, když vztahovaly demografické parametry, rozmístění a složení potravy predátorů k dostupnosti a početnosti kořisti . Například nedávná studie sledovala dva druhy tučňáků (tučňáka Adélieho (Pygoscelis adeliae) a tučňáka gentoo (Pygoscelis papua)) pomocí satelitních značek Argos a časových hloubkových záznamníků a získala téměř v reálném čase rozložení polí kořisti pomocí autonomních podvodních vozidel. Přestože údaje o agregaci krilu nebyly k dispozici pro každý ponor tučňáků, výzkumníci nebyli schopni plně určit, zda pozorovanou vertikální segregaci mezi druhy tučňáků způsobily husté nebo rozptýlené agregace antarktického krilu (Euphausia superba) nebo druhově specifické chování tučňáků. To znamená, že studie in situ, které mohou poskytnout empirické důkazy na individuální úrovni o skutečném získávání potravních položek z těch, které jsou na daném místě k dispozici (výběr čtvrtého řádu) , by měly výrazně zlepšit naše chápání potravní ekologie dravce.

Je známo, že výběr kořisti u suchozemských dravců ovlivňují vnitřní faktory, včetně proměnlivých energetických nároků spojených s vlastní údržbou a reprodukcí, a vnější faktory, jako je antipredátorské chování používané cílovými druhy kořisti . U mořských potápějících se predátorů, jako jsou tučňáci, jsou však znalosti o tom, jak může predátor i kořist ovlivňovat úspěšnost odchytu, omezené . Tučňáci jsou navíc považováni za strážce mořského prostředí , přičemž různé ukazatele související s mořskými ptáky, jako jsou behaviorální a demografická měření, mohou potenciálně indikovat stav mořského prostředí . Proto je naléhavě nutné lépe porozumět behaviorálním interakcím mezi mořskými ptáky a jejich kořistí a úloze, kterou tito predátoři vyšší trofické úrovně mohou hrát jako vzorkovači druhů střední a nižší trofické úrovně.

Pochopení interakcí mezi predátory a kořistí v ideálním případě vyžaduje přímé pozorování, které je nyní u tučňáků možné díky pokroku v oblasti kamerových záznamových zařízení přenášených zvířaty . Charakteristiky potravního chování tučňáků gentoo, zejména skutečnost, že podnikají relativně krátké potravní výpravy, z nich činí vhodný studijní druh pro rozmístění kamer. Nedávné studie stravy na Falklandských ostrovech, založené na analýze obsahu žaludku, zjistily, že každý pták se během výletu obvykle živí konzistentně stejnou kořistí v dané kolonii a během určitého hnízdního období . Tučňáci gentoo jsou navíc převážně denní, pobřežní potravou a jen zřídkakdy cestují dále než 30 km od své hnízdní kolonie . Přestože tedy videokamery mají omezenou kapacitu záznamu, získané záběry by měly poskytnout cenné informace o jejich obecném potravním chování. Cílem této studie tedy bylo porozumět jemným interakcím mezi predátory a kořistí u tučňáků gentoo na Falklandských ostrovech pomocí kamerových záznamů přenášených zvířaty. Dále jsme vyvinuli široce použitelný, volně šiřitelný protokol, škálovatelný v rámci dalších studií, které vyžadují podrobnou anotaci a interpretaci velkého množství videodat.

Materiál a metody

Studovali jsme potravní chování tučňáků gentoo během strážního období odchovu mláďat v prosinci 2013. Osmatřicet ptáků bylo odebráno ze dvou kolonií na Falklandských ostrovech, Bull Roads (BR) (52,3096° j. š., 59,3896° z. d.) a Cow Bay (CB) (51,4288° j. š., 57,8703° z. d.), každá s přibližně 1236, resp. 1821 hnízdícími páry (obr. 1). Tyto kolonie jsme vybrali proto, že ptáci odlétají a vracejí se z moře pomocí jediné lokality a kolonie jsou vzdáleny více než 500 m od pobřežní linie. Proto bylo možné ptáky v koloniích odchytávat bez vyrušování. V obou koloniích ptáci obvykle odlétají brzy ráno (05.00-07.00) na potravní výlet. Kamery použité ve studii mohly nahrávat až 90 minut a začaly nahrávat od okamžiku, kdy byly zapnuty. Proto byli dospělí ptáci zachyceni při cestě k moři. Vybírali jsme ptáky, kteří měli viditelnou snůšku a známky sezení na hnízdě. Klíčovým znakem bylo hledání znečištěných ptáků, protože hnízda byla obvykle postavena z materiálu křovinatých keřů, diddle-dee (Empetrum rubrum), na rašelinné půdě. Blízkost ptáků v kolonii navíc často znamenala, že hnízdící jedinec byl znečištěn okolními ptáky. Během nasazování přístrojů byli ptáci označeni na prsních perech jedinečnou značkou, která umožňovala jejich identifikaci po návratu z moře, a to pomocí zelené, dočasné, voděodolné voskové značky (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Ptáky jsme znovu odchytávali po jedné potravní výpravě tak, že jsme nepřetržitě hlídali místo výstupu z moře, a to až do 23.00 hodin denně. Po opětovném odchytu byla zařízení odstraněna, ptáci zváženi a byla zaznamenána délka a hloubka zobáku. Odebrané ptáky jsme později vyhledávali v kolonii na základě jejich unikátního označení, což nám umožnilo potvrdit hnízdní status.

K rozmístění kamer došlo v rámci probíhající studie, kdy byli ptáci vybaveni tzv: CEFAS G5 time-depth recorder (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), GPS logger CatTraQ (Catnip Technologies) a vlastní vodotěsná kamera Replay XD 1080 HD (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) (elektronický doplňkový materiál, obrázek S1). Zařízení byla nastavena na záznam v intervalech 1 s, 1 min a 30 snímků za sekundu. Souhrnná hmotnost zařízení byla 172,7 g, což představovalo ≈2,7 % hmotnosti instrumentovaných ptáků a ≈6 % plochy průřezu ptáků. Zařízení byla na ptáky připevněna pomocí překrývajících se vrstev voděodolné lepicí pásky TESA® (Beiersdorf, AG, GmbH, Hamburg, Německo), přičemž konce pásky byly zalepeny kyanoakrylátovým lepidlem (Loctite 401®). Takové zajištění jednotek zajišťuje, že opeření zůstane po sejmutí zařízení nepoškozené.

Standardní protokol pro anotaci a kvantifikaci videodat získaných z kamerových záznamníků přenášených zvířaty zatím neexistuje. Vyvinuli jsme proto protokol využívající volně šiřitelný software. Nejprve jsme převedli video z formátu .MOV do formátu .AVI pomocí programu MPEG Streamclip (v. 1.2) , aby bylo možné za druhé video anotovat pomocí programu Solomon Coder (v. 16.06.26) . Zaznamenali jsme 11 hlavních kategorií pozorování (podrobně popsaných v elektronickém doplňkovém materiálu). Specifické pro tuto studii jsou kategorie, které se týkají kořisti a vnitrodruhových a mezidruhových interakcí. Dále byla zaznamenávána orientace ptáka ve vodním sloupci na základě fyzikálních vlastností (mořská hladina/dno) a měnící se úrovně intenzity světla, která byla patrná, když pták stoupal nebo klesal. Také když ptáci hledali potravu podél mořského dna, zaznamenávali jsme, zda při pokusech o chycení kořisti (APC) používali údery hlavy směrem nahoru nebo dolů. Ne vždy bylo možné určit, zda byla kořist zkonzumována, či nikoli. Proto jsme APC definovali jako jasně rozlišený okamžik, kdy pták aktivně zvedl a udeřil hlavou směrem k předmětu kořisti, až do okamžiku, kdy se jeho hlava vrátila do neutrální polohy, poté, co se ptákovi mohlo podařit předmět kořisti chytit, nebo ne.

Velikost kořisti byla odhadnuta porovnáním s velikostí zobáku tučňáka v okamžiku, kdy se kořist nacházela v těsné blízkosti zobáku, čímž byl omezen vliv neznámé vzdálenosti, která by mohla toto měření zkreslit. Odhad velikosti kořisti nám umožnil kategorizovat kořist jak podle typu, tak podle široké velikostní třídy (např. malá versus velká). Pokud se kořist shlukovala, zaznamenávali jsme, zda se jednalo o volné nebo těsné shluky. Volné shluky jsme charakterizovali jako ty, u nichž byl mezi jednotlivými kusy kořisti zřejmý prostor a kde bylo možné shluk jasně prohlédnout po celou dobu, kdy se k němu pták přibližoval. Těsně shlukovaná kořist byla charakterizována tím, že mezi jednotlivými kusy kořisti nebyl žádný zřejmý prostor a během přibližování ptáka nebylo přes shluk vidět. V souladu s naším freewarovým protokolem jsme pomocí vlastních kódů v R 3.1.2 z anotovaných videosouborů určili délku záznamu, počet APC a v jaké orientaci se ptáci vyskytovali a počet interakcí s konspecifickými a heterospecifickými jedinci. Pomocí freewarového programu FFmpeg (v. N-82324-g972b358) jsme extrahovali unikátní behaviorální události (statické snímky) podle čísla snímku .

Data z TDR a GPS zařízení byla zpracována v rámci probíhající studie, což umožnilo vizualizovat, z jaké části potravní trasy byly záběry pořízeny. Konkrétně byla data ze zařízení TDR zpracována pomocí balíčku ‘diveMove’ . Data z GPS byla nejprve odfiltrována od chybných míst pomocí funkce speedfilter (“trip” balíček, ), založené na algoritmu McConnella a kol , pokud byla průměrná rychlost průletu mezi nimi větší než 8 km h-1 . Potápěčská povaha tučňáků navíc vede k přerušovanému určování polohy. Proto byla filtrovaná data zpracována pomocí modelu spojité časově korelované náhodné chůze (implementovaného v balíčku “crawl”, ), aby se pomocí simulace 100 možných drah vygenerovala nejpravděpodobnější dráha použitá ptákem. Filtrovaná data byla porovnána s anotacemi kamery pomocí funkce “interp1” balíčku “signal” . Protože data ze tří zařízení byla náchylná na hodinový drift, byla data vizuálně srovnána pomocí rozšíření Ethographer v programu IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

Data jsou prezentována jako průměr a směrodatná odchylka, pokud není uvedeno jinak. V elektronickém doplňkovém materiálu jsou uvedeny anotace kamer a skript R ze studie . Dále uvádíme také postupný příklad použití softwaru, ukázkové datové soubory a vlastní skript R, který také ukazuje, jak sloučit data z více značek.

Výsledky

Získali jsme vhodné záběry od 14, resp. 17 ptáků na BR a CB, čímž jsme získali celkem 35,6 h záběrů, které byly zaznamenány od začátku potravních výletů (obr. 1). Ve zbývajících případech se nepodařilo znovu zachytit tři ptáky, a to i přes týdenní nepřetržité pozorování ptáků po nasazení. Předpokládáme tedy, že se jednalo o nehnízdící ptáky, protože tučňáci gentoo hlídající mláďata zřídkakdy hledají potravu po více dní, než se vrátí na hnízdo . Další čtyři ptáci byli znovu odchyceni, ale do vody vstoupili až poté, co kamery přestaly zaznamenávat. V průměru bylo zaznamenáno prvních 69 (±12,6) minut výletu a všichni ptáci, kromě jednoho, měli APC v rámci videozáznamu.

APC zahrnovaly shánění potravy na sedmi různých typech kořisti, přičemž u každého ptáka bylo identifikováno v průměru 52 (0-284, medián/rozmezí) a u všech ptáků celkem 1932 jednotlivých APC (elektronický doplňkový materiál, film S1, ukazuje příklady jednotlivých typů kořisti pozorovaných během APC). Sedm typů kořisti zapojených do APC zahrnovalo humří kril (n = 599, Munida spp.), malé ryby (n = 375, pravděpodobně mladé tresky skalní, buď Patagonotothen tessellata nebo Patagonotothen ramsayi, standardní délka menší než 30-40 mm (od špičky rypce po zadní konec posledního obratle)), větší ryby (n = 4, neidentifikované, standardní délka větší než 70 mm) a dospělé druhy olihní (n = 4, pravděpodobně patagonské olihně (Doryteuthis gahi)). Dále jsme pozorovali 78 APC na dvou neidentifikovatelných předmětech (položka 1, n = 27; položka 2, n = 51) a 872 APC, kdy ptáci vykazovali charakteristický pohyb úderu hlavou APC, ale nebylo možné pozorovat žádný předmět kořisti. Je pravděpodobné, že většina z těchto 872 APC se týkala také malých ryb nebo možná, ale méně pravděpodobně, obojživelníka Themisto gaudichaudii, a to na základě předchozích dietních studií v regionu a podobné charakteristiky v pohybu úderu hlavou, kdy byly definitivně pozorovány malé ryby (J. M. Handley 2014, osobní pozorování).

Ptáci podle všeho nepronásledovali ani humří kril, ani malé ryby a plavali rovnoměrně pomocí rychlých úderů hlavy k zachycení kořisti, která se nacházela v jejich trajektorii. Když ptáci tuto kořist zjevně minuli (n = 109), nezdálo se, že by se odchýlili od svého kurzu a pokračovali v rovnoměrném plavání. To kontrastovalo s většími olihněmi a rybami, u nichž bylo zřejmé, že ptáci kořist pronásledují. Na tyto větší předměty však narazili jen zřídka (n = 8).

Podle orientace ptáků patrné na kamerových záběrech se ptáci živili především při stoupání, téměř stejně pak při krmení ve vodním sloupci, kde byla orientace nejasná (pelagické krmení), nebo údery hlavy vzhůru při krmení podél mořského dna (tab. 1). Kromě toho bylo u humřího krilu zaznamenáno relativně málo APC při krmení podél mořského dna (n = 9), přestože v 64 samostatných případech, kdy se humří kril vyskytoval na mořském dně, byly jasné důkazy. Za událost byl považován okamžik, kdy pták začal plavat nad úsekem mořského dna obsahujícím humří kril, až do konce úseku, a každá trvala v průměru 2,3 s (0,17-31,4 s, medián/rozmezí) (elektronický doplňkový materiál, film S1). K APC na humrový krill docházelo spíše tak, že ptáci útočili na jednotlivé jedince při stoupání nebo při pelagickém hledání potravy (tabulka 1).

Bylo zaznamenáno 29 případů, zahrnujících 10 různých ptáků, kdy jsme pozorovali, jak se jednotliví humří krilové vyhýbají odchytu tím, že se aktivně brání svými kleštěmi (obr. 2.); elektronický doplňkový materiál, film S2). Pět ptáků se během své potravní výpravy setkalo také s hejny krilů humrových (n = 44). Šestnáct z těchto rojů vypadalo jako volně agregované a v těchto případech se ptáci krmili z periferie. Jeden pták vplul přímo do volně seskupeného hejna a chytil humřího krila. U ostatních 28 hejn, v nichž se humří kril jevil jako těsně shlukovaný, však ptáci zamířili k nim, ale nekrmili se z hejna (obr. 3; elektronický doplňkový materiál, film S3).

Nebyly zjištěny žádné důkazy o tom, že by ptáci lovili kořist kooperativně (např.např. více než jeden tučňák hledající potravu na stejném kořistním políčku), protože ptáci z obou kolonií měli zanedbatelné interakce (procento času výletu), a to jak s konspecifickými druhy (BR = 0,43 %, CB = 3,66 %), tak s jinými druhy tučňáků (BR = 0 %, CB = 0,13 %). Pokud k interakcím došlo, jednalo se zřejmě o náhodná setkání, kdy dotyčný pták buď ignoroval ostatní jedince, nebo je krátce sledoval (elektronický doplňkový materiál, film S4).

Diskuse

Podáváme podle našich znalostí první důkaz o snížení úspěšnosti hledání potravy u tučňáků, které lze přičíst dvěma taktikám proti predátorům používaným kořistí: aktivní obraně jedinců a vytváření skupin. To upozorňuje na varování pro studie mořských predátorů, které předpokládají přímý vztah mezi relativní dostupností kořisti a složením potravy. Proto, jak bylo často rozpoznáno v suchozemských systémech, je třeba vzít v úvahu kontext, ve kterém se kořist a predátor nacházejí .

Klíčovým aspektem ve studiích biologického lovu je vliv značky. U tučňáků existují nejednotné výsledky, pokud jde o míru ovlivnění ptáků, ať už neutrální, nebo negativní . Na základě testů v aerodynamickém tunelu, které zkoumaly odpor různých druhů, je zřejmé, že při zkoumání vlivu značky na potápějícího se mořského dravce je třeba zvážit řadu aspektů, jako je plocha průřezu značky, průměrná rychlost plavání, metody odchytu kořisti a doba nasazení značky . Přestože jsme tedy v naší studii neměřili přímo vliv tagů na chování jedinců, očekáváme, že vliv tagů na ptáky a jejich schopnost chytat kořist bude zanedbatelný, a to z následujících důvodů: (i) typický způsob chytání kořisti tučňáky gentoo nezahrnoval aktivní pronásledování kořisti, což je stejný typ kořisti, který byl snadno pozorován v dietologických studiích; (ii) i když tučňáci gentoo kořist aktivně pronásledovali, pozorovali jsme, že byli úspěšní při chytání velkých olihní, které vyžadovaly pronásledování; a (iii) štítky byly umístěny pouze na jednu potravní výpravu, čímž se minimalizovaly možné dlouhodobé účinky na fitness.

Zdá se, že agregace humřího krilu do hejn měla vliv na to, zda tučňáci gentoo tuto kořist chytali, či nikoli. Agregace kořisti může snížit náchylnost k predaci prostřednictvím rozředění útoku, zvýšení celkové ostražitosti, společné obrany a zmatení predátora . Rozklíčovat, který z těchto mechanismů nebo jejich kombinace může být hnací silou chování při shlukování u humřího krilu, je náročné. Jelikož se však ptáci obvykle zaměřovali na jednotlivé humří krily nebo na ty, kteří se nacházeli na okraji hejna a nebyli tak těsně seskupeni, tato interakce tučňáků s hejny humřích krilů svědčí pro to, že tito predátoři jsou ovlivněni společnou obranou a efektem zmatení. Efekt zmatení vzniká, když chování kořisti omezuje schopnost dravce vyčlenit kořist z těsných skupin, které představují větší vizuální překážku; jak bylo doloženo u řady dravců, jako jsou bezobratlí, ryby a jiní ptáci. V nedávné době to potvrdila první pozorování in situ u tučňáků afrických (Spheniscus demersus), kdy ryby oddělené od hejna byly s největší pravděpodobností uloveny ptáky .

Co se týče společné obrany, ačkoli jsme ji nemohli pozorovat přímo z videozáznamu, útoky pozorované u jednotlivých krilů humrových znamenají, že je pravděpodobné, že každé hejno představuje více krilů humrových, kteří se brání před útokem. Ptáci proto musí zvážit kompromis mezi krátkodobým ziskem energie a možným dlouhodobým snížením efektivity získávání potravy v případě, že dojde ke zranění ptáka. U mnoha druhů, kde jedinci utrpěli subletální zranění od kořisti, jsou tito jedinci často omezeni na lov suboptimální kořisti, přičemž čistým efektem je snížená fitness . Je zřejmé, že metoda, kterou tučňáci gentoo používají k chytání humřího krilu a většiny kořisti a která spočívá v útoku na jednotlivé předměty zespodu, pomáhá minimalizovat dobu manipulace a zachytit jedince kořisti dříve, než se stihnou zorientovat v obranné pozici. To by mohlo dále vysvětlovat, proč ptáci jen zřídka útočili na humří krill na mořském dně. Tito jedinci jsou pravděpodobně schopni se lépe bránit vzhledem ke své orientaci a také velikosti, protože větší dospělí jedinci se obvykle shlukují na mořském dně .

Aby překonali obranyschopnost kořisti a zvýšili šanci na vyčlenění kořisti v hejnu nebo roji, dravci často používají kooperativní strategii lovu . Zatímco skupinové shánění potravy bylo pozorováno u tučňáků gentoo na antarktických lokalitách , kamerové záběry odhalily, že u tučňáků gentoo na Falklandských ostrovech tomu tak není. U ostatních druhů tučňáků různé důkazy naznačují, že ptáci mohou shánět potravu individuálně nebo kooperativně . Avšak i u těch druhů, které vykazují kooperativní hledání potravy, mohou být úspěšnější, když se zaměřují pouze na shlukování kořisti . To se zdá být v rozporu se situací, kdy vícedruhová společenstva útočící na seskupenou kořist zvyšovala potravní úspěšnost každého jedince . Tyto studie však nemohly zohlednit obranyschopnost kořisti . Naše studie proto posiluje skutečnost, že při zkoumání širších aspektů týkajících se dynamiky vztahu dravce a kořisti je třeba vzít v úvahu schopnost kořisti vyhnout se predaci a to, zda se dravci živí sami nebo kooperativně .

Nejenže se ptáci neodchýlili od svého obecného směru plavání, když minuli humří kril nebo malé ryby. Ptáci však aktivně pronásledovali osm větších kořistí; což by mohlo naznačovat, že jejich chování je v souladu s teorií optimálního hledání potravy . Naše anekdoty tedy mohou naznačovat, že tučňáci vynaloží větší množství energie, když by výnosy byly vyšší. Toto chování a chování popsané výše naznačují, že ptáci se mohou věnovat specifickým výzvám, které představují jednotlivé typy kořisti. Kromě toho mohou tučňáci gentoo sledovat potenciální dostupnost kořisti v rámci svého domovského okrsku, pokud se uvažuje o “efektu předávání kořisti predátorem” . Tento mechanismus je řízen pohybem predátora v důsledku neúspěšných útoků a naznačuje, že predátor může rozložit riziko na mnoho loveckých lokalit, aby řídil chování kořisti, což prospívá dlouhodobému energetickému příjmu predátora.

Přestože naše studie poukazuje na interakci predátor-kořist u tučňáků gentoo pouze na jedné lokalitě, použití kamerových záznamů přenášených zvířaty poskytlo jasný důkaz, že tam, kde je snadno dostupná kořist, nemusí být nutně cílem predátora. Ačkoli se tedy antarktický kril nemůže bránit jako kril humrový, naše studie poskytuje vhled do toho, proč může existovat nesoulad mezi distribucí predátora a kořisti pozorovaný u tučňáků gentoo jinde . Důsledky naší studie spočívají v tom, že při charakterizaci dynamických mořských systémů je třeba brát v úvahu takové aspekty, jako je schopnost kořisti vyhnout se predaci a míra interakce mezi predátorem a kořistí, když se nacházejí v relativně těsné blízkosti. Je tedy třeba být opatrný a vyvarovat se přílišného zjednodušení trofických studií zahrnujících mořské vrcholové predátory, protože můžeme dospět k naivním závěrům, když vztahujeme demografické parametry nebo distribuci, stejně jako složení potravy predátorů, k dostupnosti a početnosti kořisti .

Etika

Povolení k výzkumu: Oddělení environmentálního plánování Falklandských ostrovů (R17/2011 a R13/2012). Etika chovu zvířat: Etická komise Nelson Mandela Metropolitan University (ALL-SCI-ZOO-014) .

Dostupnost dat

Přílohová data a další informace nahrané jako elektronický doplňkový materiál a v repozitáři Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) .

Příspěvky autorů

J.M.H., A.T. a P.P. studii koncipovali. J.M.H., D.S., A.S. a P.P. zajistili financování. J.M.H., D.S. a A.S. provedli práci v terénu. J.M.H. a A.T. analyzovali údaje. J.M.H. napsal článek s přispěním všech autorů.

Konkurenční zájmy

Prohlašujeme, že nemáme žádné konkurenční zájmy.

Financování

Granty: Rufford Small Grants Foundation (grant č. 12372-1), John Cheek Trust, Falkland Islands Environmental Planning Department a Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Další stipendia: National Research Foundation of South Africa.

Poznámky

Elektronický doplňkový materiál je k dispozici online na adrese https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.

.