B Individuální rozdíly ve vnímání chuti

Přibližně v roce 1932 učinil chemik ze společnosti DuPont Arthur Fox pozoruhodný objev. Při práci se sloučeninou para-ethoxyfenylthiokarbamid si jeden ze spolupracovníků všiml silné hořké chuti některých prachů této sloučeniny ve vzduchu. Ostatní pracovníci laboratoře však zjistili, že sloučenina je bez chuti (Fox, 1932). Byla provedena vlna testování chuti, včetně genetických studií, a bylo zjištěno, že necitliví jedinci, přibližně jedna třetina většiny kavkazských národů, budou mít dva recesivní geny pro tuto jednoduchou mendelovskou vlastnost (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Dimorfismus se rozšířil na fenylthiokarbamid (PTC) a příbuzné sloučeniny, ačkoli ostatní hořké látky nebyly silně příbuzné. Například křížové adaptační studie (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) poskytly důkaz, že reakce na chinin nesouvisí nebo je aktivována jiným receptorovým mechanismem. Testování s PTC bylo později nahrazeno méně zapáchající a méně toxickou sloučeninou 6-n-propylthiouracil neboli PROP.

Mohl by tento efekt ovlivnit vnímání chuti u potravin? Vzhledem k tomu, že sloučeniny příbuzné PTC se v přírodě vyskytují jen vzácně, závisí tato souvislost na třech liniích důkazů. Za prvé, dimorfismus PTC byl dán do souvislosti s řadou dalších sloučenin souvisejících s chutí. Za druhé, byly provedeny přímé testy na chuť a nechuť potravin s okrajovými výsledky. Zatřetí byla zkoumána hypotéza, že citlivost na PTC může poskytovat obranu proti goitrogenní zelenině. Každá z těchto oblastí bude zkoumána postupně.

Byla zkoumána relativní citlivost a citlivost ochutnávačů PROP oproti neochutnávačům na různé chuťové sloučeniny. Byly zaznamenány rozdíly v citlivosti na hořkost kofeinu (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) a v nadprahové citlivosti na hořkost sacharinu (Bartoshuk, 1979). Bylo také zjištěno, že hořkost draselných solí je intenzivnější pro osoby s vysokou citlivostí na PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Jiní nezaznamenali žádnou souvislost s kofeinem nebo draslíkem (přehled v Schifferstein & Frijters, 1991). Další hádankou v této třídě jevů jsou rozdíly v citlivosti nebo reaktivitě na nehořké chutě, včetně sladkosti sacharózy, sacharinu a neohesperidin dihydrochalkonu (Gent & Bartoshuk, 1983). Jedním z vysvětlení těchto rozdílných účinků může být to, že u ochutnávačů a neochutnávačů PROP je pozorován rozdílný počet chuťových papil. Ve skutečnosti se některé nadprahové odpovědi zdají být trimodální povahy, což vede k návrhu, že existuje vysoce citlivá skupina “supertasterů”, kterou tvoří homozygotní dominantní osoby pro gen PTC. V souladu s předchozími pozorováními se zdá, že supertasteři mají dokonce více chuťových papil než degustátoři (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Tato literatura není bez určité kontroverze. Schifferstein a Frijters (1991) zaznamenali některé neúspěchy při reprodukci rozdílů mezi degustátory a nedegustátory u jiných sloučenin, jedním z příkladů je kofein. Poznamenali, že studie meziskupinových rozdílů jen zřídka kontrolovaly obecný rozdíl v citlivosti a běžně normalizovaly individuální údaje na reakce na sůl pro srovnání. Zejména při nízkých koncentracích by rozdíly mezi ochutnávači a neochutnávači mohly vznikat jako funkce nějakého obecného faktoru citlivosti. I v této literatuře existují nejasnosti. Jedním z příkladů jsou korelace mezi chininem a PTC. Některé studie zaznamenaly malou pozitivní korelaci mezi citlivostí na PTC nebo PROP a citlivostí na chinin. Jiné studie zaznamenaly selhání zkřížené adaptace mezi PTC a chininem, což naznačuje nepřekrývající se nebo nezávislé receptorové mechanismy (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Pokud jsou receptorové mechanismy pro PTC a chinin ve skutečnosti nezávislé a geneticky nesouvisejí, mohla by malá pozitivní korelace stále vznikat z obecných faktorů citlivosti ovlivňujících všechny chuťové funkce jedince (věk, anamnéza onemocnění, léky, kouření atd.). Závažným problémem v této literatuře je neschopnost oddělit obecné faktory od jednotlivých párových korelací mezi sloučeninami. To naznačuje, že by měl být odvozen model složek rozptylu, který by tyto vlivy oddělil. Komponenty by zahrnovaly obecné faktory citlivosti na chuť i faktory specifické pro PTC-PROP.

Souvislost citlivosti na hořkost s preferencí potravin byla zkoumána se smíšenými výsledky. Slabá korelace mezi počtem neoblíbených potravin a prahovými hodnotami PROP byla zaznamenána ve dvou studiích (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). Druhá studie rovněž zaznamenala vztah mezi preferencí silně ochucených potravin a PROP, přičemž skupiny preferující silnější chutě měly nižší citlivost na PROP. Korelace byly vyšší u PROP než u chininu, ačkoli korelace s hodnocením potravin se v obou studiích pohybovaly pouze v rozmezí 0,3. Pro představu, korelace mezi dvojicemi manželů a manželek u skóre záliby v potravinách byla .48. Tito jedinci by neměli důvod k úzkému genetickému vztahu, ale spíše ke společnému vlivu prostředí po různě dlouhou dobu. Ve studii potravinových preferencí dětí vykazovali ochutnávači PROP sníženou preferenci sýrů (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). To by mohlo být pravděpodobně důsledkem buď citlivosti na hořkost vápenatých iontů, nebo na hořkost různých malých peptidů vznikajících při výrobě sýrů během proteolýzy. Pokud se jedná o obecný účinek, měl by být výraznější u sýrů s nízkým obsahem sodíku, protože obsahují méně sodíku, který hořkost maskuje, a také často trpí zvýšenou proteolýzou během výroby a zrání sýra. Nedávno byla pozorována částečná korelace obliby sacharózy a nechutenství PROP (Looy & Weingarten, 1992). Ačkoli naznačují, že to může být způsobeno rozdíly ve vnímání sladké kvality, je obtížné to sladit s jejich pozorováním, že milovníkům sladké nechuti (často ochutnávačům PROP) chutná čistší nebo méně komplexní sacharózová sladkost. Pokud má sacharóza vedlejší chutě, dal by se předpokládat opačný efekt – že degustátoři PROP by měli vnímat vedlejší chutě, zejména pokud jsou částečně hořké.

Sloučeniny obsahující kritickou dvojnou vazbu C = S pro chutnání PTC se vyskytují v brukvovité zelenině. Tyto sloučeniny jsou také spojovány s goitrogenní aktivitou, která inhibuje příjem jódu. Jedna z hypotéz tedy uvádí, že citlivost na PTC může představovat chutí zprostředkovanou behaviorální obranu proti nadměrné konzumaci potenciálně problematických potravinových hrozeb pro štítnou žlázu. Greene (1974) shromáždil údaje relevantní pro tuto hypotézu v ekvádorských Andách, kde je v některých oblastech nedostatečný přísun jódu a hrozí zde onemocnění štítné žlázy, snížená syntéza hormonů štítné žlázy a s tím spojený kretenismus. Greene zjistil malou, ale pozitivní korelaci mezi výsledky testů vizuomotorické zralosti a citlivostí na PTC v komunitě s nedostatkem jódu, kde byla endemická struma. Ve srovnatelné komunitě, která dostávala jódové doplňky, nebyla pozorována žádná korelace. Přestože ve vzorku byl jen malý podíl neochutnávačů, výsledek je v souladu s myšlenkou, že citliví ochutnávači omezují příjem hořkých goitrogenů, a proto je méně pravděpodobné, že budou trpět neurologickými problémy v důsledku hypotyreoidálního stresu. V souladu s tím byl u neochutnávačů PTC zjištěn vyšší výskyt nodulární strumy (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Při absenci jiných kauzálních informací jsou však tato zjištění také v souladu s pleiotropní hypotézou, která předpokládá, že nějaký základní biochemický mechanismus disponuje netestéry k abnormalitám štítné žlázy (Mattes & Labov, 1989). Jinými slovy, korelace mezi chutí a dietou není jediným možným vysvětlením.

Schopnost pozorovat tento vztah může silně záviset na prostředí a kultuře, v nichž je měřen. Dvě studie severoamerických vysokoškolských studentů nezjistily silný vztah mezi stavem PTC a stravovacími návyky (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). V prvním případě byly zjištěny slabé vztahy pro rozdíly mezi ochutnávači a neochutnávači v hořkosti a chuťové preferenci brukvovité zeleniny. Počet významných vztahů představoval malé procento z celkového počtu testovaných druhů zeleniny a atributů. Ve druhé studii stravovací návyky degustátorů a nedegustátorů vůči potravinám, o nichž je známo, že inhibují příjem jódu (včetně křížaté zeleniny a dalších potravin), nevykazovaly žádné rozdíly.

Shrnem lze říci, že dimorfismus pro fenylthiokarbamid zůstává intenzivně studovaným jevem v genetice lidské citlivosti na chemické látky. Ekologické důvody této diverzity, její adaptivní význam a potenciální důsledky však zůstávají záhadou. Navíc je záhadou, proč by si některé rasové genofondové skupiny (především Kavkazané) tento dimorfismus udržovaly, zatímco většina ostatních národů má primární status ochutnávače. Zdá se nepravděpodobné, že by se ochutnávání nebo neochutnávání vyvinulo v těchto populacích nezávisle, protože se zdá, že přinejmenším u některých lidoopů se vyskytují jedinci bez ochutnávání, což naznačuje, že původ tohoto jevu je mezi primáty evolučně velmi starý.

.