Geografické rozšíření

Málo dosavadních akademických studií jasně odlišilo haploskupinu HV0 od haploskupiny V, a to z prostého důvodu, že V a většinu jejích podskupin lze identifikovat pouze prostřednictvím mutací v kódující oblasti mitochondrie, a že studie ještě před několika lety z rozpočtových důvodů obvykle testovaly pouze hypervariabilní oblast (HVR). Frekvence a mapa rozšíření na této stránce proto nerozlišují mezi HV0 a V.

Haploskupiny HV0 a V jsou pozoruhodně rovnoměrně rozšířeny v celé Evropě a severní Africe, s frekvencí od 2 do 8 % prakticky ve všech zemích a oblastech. Jedinými populacemi s podstatně vyšším výskytem HV0 nebo V jsou Sámové (42 %) v severní Skandinávii a Finsku a Kantabrijci (19 %), izolovaní v horách na severu Španělska. Celkově je HV0/V o něco častější v okolí Baltu, na Pyrenejském poloostrově a v Maghrebu než jinde.

Ačkoli je haploskupina HV nejčastější na Blízkém východě, kde pravděpodobně vznikla, haploskupiny HV0 a V jsou v této oblasti poměrně vzácné. Haploskupiny HV0/V se vyskytují v průměru u méně než 1 % obyvatel Blízkého východu a na Arabském poloostrově se téměř nevyskytují.

Rozšíření haploskupiny mtDNA V v Evropě, severní Africe a na Blízkém východě

Původ & Historie

Haploskupina V představuje větší genealogickou větev po proudu haploskupiny HV0, která je definována mutacemi T72C a T16298C. To, co je známo jako haploskupina V, je ve skutečnosti vhodnější přejmenování haploskupiny HV0a2. Předpokládá se, že k mutaci definující haploskupinu HV0 došlo kolem posledního glaciálu (asi před 19 000 až 26 000 lety), zatímco haploskupina V by měla vzniknout v pozdním glaciálu, někdy před 16 000 až 12 000 lety. Místa jejich původu zůstávají velmi sporná a mohla by být kdekoli v Evropě, severní Africe nebo na Blízkém východě.

Mezolitičtí evropští lovci-sběrači nebo neolitičtí zemědělci z Anatolie?

Extrémně vysoký výskyt haploskupiny V u Sámů, kteří mají velmi malou příměs neolitických zemědělců a po celé věky si zachovali lovecko-sběračský způsob života, je nejlepším důkazem, že haploskupina V nevznikla na Blízkém východě, ale v mezolitické Evropě. Dalším argumentem je, že HV0 a V jsou na Blízkém východě mnohem vzácnější než v Evropě a prakticky se nevyskytují na Arabském poloostrově, v Mezopotámii a Gruzii, tedy ve třech oblastech s nejvyšším počtem předků pocházejících z neolitického Úrodného půlměsíce – protože byly méně ovlivněny pozdějšími indoevropskými migracemi, perskými, řeckými a římskými výboji nebo osídlením evropskými křižáky ve středověku.

Jak již bylo řečeno, R0 a její potomek HV jsou nepochybně blízkovýchodní haploskupiny. Otázkou tedy je, kde získala první žena HV mutaci pro HV0? Určitě se tak stalo na vrcholu poslední doby ledové, kdy by ledovce učinily severní polovinu Evropy neobyvatelnou a lovci-sběrači by hledali útočiště v jižní Evropě. Je velmi pravděpodobné, že se HV0 vyvinul v Anatolii během tohoto období a do Evropy se přesunul o několik tisíciletí později, během pozdního glaciálu, kdy ledovce začaly ustupovat a kočovné kmeny z jižní Evropy začaly znovu kolonizovat sever Evropy, čímž na jihu vzniklo vakuum, do kterého mohli expandovat anatolští lovci-sběrači. Pravděpodobně je doprovázely další pozdně glaciální anatolské linie jako J1c a T2.

Za 10 000 let mezi koncem posledního glaciálu a příchodem blízkovýchodních neolitických zemědělců do Evropy by se linie HV0 a V stihly rozšířit po většině Evropy a dokonce přejít do severozápadní Afriky s haploskupinami H1, H3 a U5b. Absence jasného geografického rozptylu v rámci podskupin HV0 a V odpovídá nomádskému způsobu života lovců-sběračů, kteří by se v pozdním glaciálu a postglaciálu pohybovali po celé Evropě.

Mnoho studií starověké DNA od roku 2013 testovalo kompletní sekvence mtDNA z různých paleolitických, mezolitických, neolitických a bronzových lokalit, které umožnily jasně identifikovat haploskupiny HV0 a V. Bohužel v současné době je stále velmi málo spolehlivých paleolitických nebo mezolitických vzorků z jižní Evropy. Přestože naprostá většina obyvatel střední, severní nebo východní Evropy z tohoto období patřila k haploskupinám U2, U4, U5 nebo U8, o genetickém složení populací v jižní Evropě, které mohly být velmi odlišné, toho víme jen málo.

Jisté zatím je, že HV0 i V se v archeologických záznamech začínají objevovat v neolitických kulturách. Ani jedna z těchto linií však zatím nebyla nalezena mezi četnými anatolskými nebo levantskými neolitickými vzorky, takže zůstává nejasné, zda HV0 a V byly mateřské linie, které byly původní na Balkáně a byly asimilovány prvními zemědělci a rozšířily se s nimi po Evropě, nebo zda se vyskytovaly již mezi zemědělci na Blízkém východě. První hypotéza je nejpravděpodobnější vzhledem k tomu, že mnoho dalších linií, a to jak matrilineárních (mnohé subklády H, J1c, T2a, T2b, T2e a zřetelně paleolitické evropské U2, U4, U5 a U8), tak patrilineárních (paleolitické evropské I1 a I2), se na Blízkém východě v neolitu nevyskytovalo, ale bezprostředně se objevují vedle blízkovýchodních linií v neolitických evropských vzorcích všude. Je tedy nepopiratelné, že mezi ranými zemědělci a místními evropskými lovci-sběrači docházelo od samého počátku ke značnému míšení.

V důsledku toho je v současnosti nejpravděpodobnější scénář, že haploskupiny HV0 a V, byly v jižní Evropě přítomny již přinejmenším od mezolitu. Stejně jako několik podskupin J1c a T2 mohly strávit poslední glaciální maximum v anatolském refugiu a poté se v pozdním glaciálu znovu rozšířit na Balkán. To je pravděpodobně také případ většiny podskupin haploskupiny H – s výjimkou zejména H5, H13 a H14, které jsou jednoznačně blízkovýchodní.

Jak získali Sámové tak vysoké procento haploskupin U5b a V?

Sámové (známí také jako Laponci) byli posledními lovci-sběrači v Evropě. Až do moderní doby si zachovali polokočovný způsob života, kdy pásli převážně soby a částečně ovce. Jsou příbuzní Finům, kteří stejně jako oni mluví uralským jazykem, ale geneticky se od ostatních Evropanů velmi liší. Sámové jsou jediní Evropané, kteří nemají žádnou autozomální příměs Kavkazu, západní Asie, jihozápadní Asie nebo Afriky. Mají také nejvyšší míru mezolitického evropského a staroseveroevropského původu. Jejich matrilineární linie jsou překvapivě nediverzifikované, mají 48 % U5b1b1 a 42 % V (V1a1a a V5), dvě haploskupiny, které kupodivu sdílejí s některými berberskými skupinami ze severozápadní Afriky a s Fulby ze Senegalu (ačkoli tyto dvě etnické skupiny nesou mnohem nižší procento U5b a V zředěné mezi ostatními liniemi) U5b1b1 a V se společně vyskytují také na Pyrenejském poloostrově, zejména mezi Kantabrijci, kteří mají 11 % U5b a 19 %V.

Zdá se, že Sámové pocházejí ze spojení mezolitických lovců a sběračů z jižní a střední Evropy (resp. jsou zastoupeni dvěma hlavními mateřskými liniemi: V a U5b). Tito mezolitičtí nomádi by byli vždy vytlačeni dále na sever a západ vlnou neolitických zemědělců, kteří rychle kolonizovali jihovýchodní a poté střední Evropu. Protoindoevropané kultury se šňůrovou keramikou později vtrhli do jižní Skandinávie a východního Pobaltí a vytlačili zbytky lovců-sběračů U5b a V na daleký sever Evropy. Předpokládá se, že neolitičtí a bronzoví příchozí podobně vytlačili mezolitické kmeny na daleký sever Španělska, zejména za pohoří Kanatbria a Baskicko, a přes Gibraltarskou úžinu do Afriky.

Přibližně před 2 500 až 3 000 lety se do severní Fennoskandie přesunuli uralští mluvčí ze severního Ruska se svými stády sobů a přinesli s sebou zdání neolitického životního stylu. Byli nositeli chromozomální haploskupiny Y N1c1 a (přinejmenším) mitochondriální haploskupiny Z1, obě sibiřského původu. Uralské kmeny se mohly křížit se severními fenoskandinávskými lovci-sběrači a postupně nahrazovat jejich otcovské linie uralskými, přičemž si zachovaly většinu místních mateřských linií. Tento proces byl téměř jistě postupný a pravděpodobně se na něm podílela jakási elitní dominance náčelníka klanu, jak je to běžné u pasteveckých společností. Vzhledem k tomu, že patriarcha a majitel stáda se v každé generaci oženil s místními lovkyněmi a sběračkami, uralští mluvčí by se geneticky stále více přibližovali původním obyvatelům Fennoskandinávie, což vysvětluje, proč mají moderní Sámové méně než 3 % sibiřské autozomální DNA, přestože mají 53 % patrilineárních linií N1c1

Druhou polovinu jejich otcovských linií, na druhou stranu se zdá být směsí norských, švédských a finských Y-haploskupin (I1, R1a a R1b se stopami E1b1b a J2), což lze vysvětlit rostoucím počtem Skandinávců a Finů, kteří se v posledních několika staletích stěhovali na sever a brali si laponské manželky. Se vší pravděpodobností se dnes žádná z původních linií Y-DNA mezolitických Fennoskandijců nedochovala. Starověké testy DNA ukázaly, že mezolitičtí Skandinávci byli nositeli Y-haploskupin I* a I2a1, což byly pravděpodobně otcovské linie těchto původních lidí U5b a V.

Řada studií identifikovala HV0 a V mezi pozůstatky mnoha evropských neolitických kultur, včetně (chronologicky) kultury Starčevo v Maďarsku (± 7 600 let starý vzorek V) a Chorvatsku (oba vzorky HV0 a V, včetně jednoho V6), kultury s lineární keramikou (LBKT) v Maďarsku (± 7 100 let starý vzorek V), kultura Rössen v Německu (± 6650 let starý vzorek HV0 a V), kultura Salzmünde v Německu (± 5200 let starý vzorek V), kultura Bernburg v Německu (± 4850 let starý vzorek V), megalitická kultura v Severním Irsku (± 5200 let starý vzorek HV0) a kultura Cardium Pottery (± 5000 let starý vzorek HV0 a V) v jižní Francii.

Dva vzorky HV0 z kultury s jámovou keramikou (cca 3200-2300 př. n. l.) ve Švédsku jsou oficiálně klasifikovány jako mezolitické, ale jsou současné s chalkolitickými kulturami a kulturami starší doby bronzové jinde v Evropě. Nelze proto vyloučit, že tato linie pochází ze sňatků se sousedními zemědělci nebo představuje zemědělce, kteří se kvůli nepříznivým klimatickým podmínkám v tehdejší Skandinávii vrátili k lovecko-sběračskému způsobu života.

Byly HV0 a V nalezeny mezi Indoevropany doby bronzové?

Haploskupina V nebyla nalezena na pravěkých nalezištích v severovýchodní Evropě, ani v žádném indoevropském pohřebišti v euroasijské stepi nebo ve střední Asii. To je obzvlášť zvláštní, protože se dnes vyskytuje všude v Evropě a její frekvence je vyšší než evropský průměr v severozápadním Rusku (> 5 %). Pouze jeden jedinec ze starší doby bronzové z roku 3500 př. n. l. z kultury Novosvobodnaja na severním Kavkaze se ukázal jako pozitivní na haploskupinu V – přesněji V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). To je zajímavé, protože právě tato kultura se nacházela mezi maykopskou kulturou, první kulturou doby bronzové na světě, a kulturou Jamna obývající pontsko-kaspickou step a obecně považovanou za domovinu protoindoevropských mluvčích, nebo alespoň větve R1b. Haploskupina V7 se dnes vyskytuje ve slovanských zemích, Německu a Skandinávii, tedy ve všech oblastech spojených s rozšířením indoevropské větve R1a prostřednictvím kultury šňůrové keramiky.

Mezi lokalitami z doby bronzové spojovanými s postupem indoevropských mluvčích v Evropě byl nalezen jeden vzorek haploskupiny HV0e v kultuře šňůrové keramiky v Německu a několik vzorků V (včetně V9) z únětické kultury. HV0 a V jsou opět nápadné svou extrémně nízkou frekvencí ve srovnání s dnešní dobou. Je nicméně možné, že haploskupina HV0/V byla přítomna mezi protoindoevropskými mluvčími kultur Maykop a Yamna, vzhledem k tomu, že její frekvence je dnes na severozápadním Kavkaze a v pontsko-kaspické stepi stejně vysoká jako kdekoli jinde v Evropě. Dvě podskupiny V, které byly s největší pravděpodobností součástí indoevropských migrací, jsou V7a, která se vyskytuje především ve slovanských zemích, a V15, která se vyskytuje v severozápadní Evropě a v Arménii (což by ji spojovalo s Y-haploskupinou R1b).

Haploskupina V byla také nalezena u většiny uralských a altajských populací v severní Asii, a dokonce ve stopových frekvencích až v Mongolsku na východě. Některé linie V mohly být pohlceny expanzí uralsko-altajských populací (Y-haploskupina N) v severní Asii, což by vysvětlovalo její vysokou frekvenci mezi Finy a Sámy.

Ještě zajímavější je, že haploskupina V je jednou ze čtyř euroasijských haploskupin nalezených u Fulanů ve střední Africe, kteří mají vysoké procento haploskupiny R1b-V88. Není jasné, zda je to proto, že V byla jednou z původních haploskupin R1b lidí, nebo proto, že se Fulani smísili s Berbery ze severozápadní Afriky, kteří jsou rovněž nositeli haploskupiny V. Bohužel v současné době nejsou k dispozici žádné údaje o podskupinách V Fulanů.

Subklády

• HV0
• HV0a
• HV0a1: V (alias HV0a2)
• V1
• V1a
• V1a
• V1a1: vyskytuje se především ve střední až severovýchodní Evropě
• V1a1a: V1a1b: nalezen ve Skandinávii (včetně Laponska), Finsku a Pobaltí
• V1a1b: nalezen v Polsku doby bronzové
• V1b
• V2: nalezen na Britských ostrovech
• V2a: nalezen v Irsku
• V2b: nalezen v Anglii
• V2c: nalezen v Anglii
• V3
• V3a: nalezeno v severozápadní Evropě / nalezeno v pozdním neolitu v Maďarsku (zvoncovitá nádoba)
• V3b
• V3c: nalezeno v severní, střední a východní Evropě
• V4: nalezeno ve Francii
• V5: nalezeno v Laponsku
• V6: nalezeno ve Francii
• V7
• V7a:
• V7b: vyskytuje se ve východní Evropě a ve Francii
• V8: V9: vyskytuje se ve Švédsku
• V9
• V9a: vyskytuje se na Britských ostrovech
• V9a1
• V9a2
• V10: nalezeny na Britských ostrovech, v severozápadní Francii a ve Švédsku / nalezeny ve zvoncovitém Skotsku
• V10a
• V10b: nalezeny v Anglii EBA
• V11
• V12: nalezeny v Německu
• V13: nalezeny v Norsku, Maďarsku a Rusku
• V14: V15: nalezen v Anglii, Norsku a Arménii
• V16: nalezen v Británii, Německu a Dánsku
• V17: nalezen v Anglii / nalezen v pozdně neolitické Francii
• V18: nalezen v Nizozemsku, Německu a Itálii
• V19
• V20: nalezeno v Norsku
• V21
• HV0b: nalezeno v Irsku, střední Evropě, Bělorusku a Itálii / nalezeno ve zvoncovitých pohárech Španělsko
• HV0c
• HV0d: nalezeno ve Skandinávii, Maroku a Indii
• HV0e: nalezena v Srbsku doby bronzové
• HV0f: nalezena ve Švédsku a Itálii

Známé osoby



Mitochondriální haploskupina Benjamina Franklina byla určena na základě testování potomků jeho tety z matčiny strany, Doras Folger. Benjamin Franklin byl jedním z otců zakladatelů Spojených států a významnou postavou amerického osvícenství. Politický teoretik, státník, diplomat a vědec je známý také jako vynálezce hromosvodu, bifokálních brýlí a Franklinových kamen.



Populační genetik Spencer Wells, ředitel Genografického projektu, oznámil, že Bono, zpěvák irské rockové skupiny U2, patří k haploskupině mtDNA V.

.