Abstract

Vztahy mezi epibionty a bazibionty mohou mít pozitivní i negativní účinky na oba zúčastněné organismy, přičemž intenzita těchto účinků se pohybuje od menších až po velké. Limpety druhu Lottia pelta se běžně vyskytují se dvěma druhy řas rostoucích na jejich hřbetě, Ulva lactuca a Acrosiphonia spp. Předchozí výzkum ukázal, že mezi bazibionty (organismus substrátu) a epibionty (organismus rostoucí na povrchu) dochází ke složitým interakcím, které mohou být pozitivní, negativní nebo neutrální. Snímač síly a koryto byly použity k měření odporových sil, kterým čelí limpet při různých rychlostech proudění vody. Přítomnost obou epifytů výrazně zvyšovala odpor limpet. Acrosiphonia vyvolala větší odporový účinek než U. lactuca a podstatně zvýšila sílu. Limpety s porostem řas dopadaly při pádu do nádrže výrazně častěji nohama dolů než limpety bez porostů řas. Acrosiphonia spp. měla větší účinek než Ulva lactuca. A konečně, limpety ve větrném tunelu s porostem řas (zejména Acrosiphonia) měly nižší tělesnou teplotu než limpety bez porostů řas. Závěrem bylo zjištěno, že vliv tohoto vztahu na basibiont byl jak pozitivní, tak negativní.

1. Úvod

V prostředí skalnatého přílivu je primární prostor často limitujícím zdrojem. Z tohoto důvodu si mnoho organismů vyvinulo životní strategii růstu na povrchu jiného organismu. Mezi bazibiontem (substrátovým organismem) a epibiontem (organismem rostoucím na povrchu) často existují složité přímé i nepřímé mezidruhové asociace . Vliv epibionta na bazibionta může vykazovat pozitivní, neutrální nebo negativní důsledky .

Mechanické účinky epizoického růstu se týkají zejména bazibionta v mořském systému. Hydrodynamické účinky epibiontů byly dobře prostudovány v řadě systémů epibiont-basibiont. Epibionti mohou zvyšovat odpor a vztlak v prostředích s vysokým prouděním vody, jako jsou přílivové zóny omývané vlnami . Mytilus byssus dostává 2 až 6,7násobné zvýšení napětí vyvolané tažnými silami od epibiotických řas . Epibiotické řasy na mlžích rodu Mytilus zvyšovaly během bouřek vymršťování bez ohledu na velikost řas . Dislokace mlžů způsobená řasami může být v některých systémech skutečně důležitější než predace .

Hydrodynamické účinky na bazibionta nejsou jediným možným negativním dopadem epizoických organismů. Například u plže Littorina littorea způsobuje přítomnost sudokopytníků rostoucích na ulitě zvýšení objemu a hmotnosti plže a snížení rychlosti pohybu a reprodukčního výkonu . Zvýšení objemu ulity má zvláštní hydrodynamický význam; zvýšení objemu ulity přítomností epibiontů u jiného měkkýše, mlže Mytilus, může mít za následek zvýšenou možnost vyvržení .

Jedním systémem, který nebyl přímo studován, je vztah mezi přílivovými limbami druhu Lottia pelta (Rathke, 1833) vyskytujícími se ve skalnaté přílivové zóně a růstem epizoických zelených řas, zejména růstem Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) a Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Na ostrově San Juan je i v oblastech, kde prostor není limitujícím zdrojem, běžný růst na limbách v lokalitách jako Cattle Point a Dead Man’s Bay (osobní pozorování). Možné náklady spojené s hydrodynamikou jsou obzvláště zajímavé, protože výzkum epizoického růstu ukázal negativní účinky, jako je vymršťování a zvýšené odporové síly. Byly provedeny tři experimenty s cílem analyzovat náklady a přínosy těchto vztahů.

Předpokládalo se, že epizoický růst povede k výraznému zvýšení odporových sil na schránku limpeta, což bude mít negativní dopad na limpeta, ale že existují i možné přínosy pro limpeta. Když jsou limpety vyvrženy, může řasový epibiont sloužit jako padák (mechanismus založený na odporu) a napravit živočicha při pádu vodním sloupcem směrem k mořskému dnu. Vzhledem k tomu, že opětovné připevnění nohy je kritickým krokem k přežití odděleného limpeta, má padák potenciál zmírnit negativní dopad zvýšením hydrodynamických sil na limpeta . Další možnou výhodou je, že růst epizoických řas by mohl snížit nárůst vnitřní tělesné teploty limpet, když jsou vystaveny světlu a větru. To je důležité, protože stres vyvolaný teplem může u limpet vést k vysušení a úhynu. Všechny tyto tři možné účinky byly testovány laboratorními pokusy. Přestože dva ze tří zde zkoumaných aspektů jsou statické, je třeba upozornit na význam tepelného stresu v důsledku klimatických změn.

2. Materiály a metody

2.1. Tepelný stres a jeho vliv na životní prostředí. Padáková hypotéza

Na Cattle Point, San Juan Island, WA, bylo sebráno 24 limb, dvanáct s Acrosiphonia spp. a dvanáct s U. lactuca rostoucí epizoicky na jejich schránkách. U každého limpeta byla změřena délka, šířka, výška a mokrá hmotnost. Vlhká hmotnost řas byla měřena po odstranění ze schránky limpet. Přibližné rozmezí délky použitých řas bylo 3 až 10 cm. Velikost přichycených řas nebyla kontrolována; zůstala u stejného množství, jaké bylo nasbíráno v terénu. Hmotnost řas mezi oběma druhy byla změřena po skončení pokusu, aby se zjistily významné rozdíly mezi druhy. Měření hmotnosti bylo provedeno pomocí stupnice o hmotnosti 1/100 gramu.

V laboratoři Friday Harbor Labs byla použita kruhová nádrž o hloubce 0,5 m a poloměru 0,5 m, do které byly vysazovány limbety. Limpety byly před použitím v experimentu udržovány v nádržích s proudící mořskou vodou po dobu tří dnů. Každá limpeta byla držena těsně pod hladinou vody a poté upuštěna v jedné ze tří poloh: nohama dolů, nohama nahoru nebo do strany. V každé poloze bylo provedeno pět shození a počet přistání nohama dolů byl zaznamenán, aby se zjistila průměrná poloha přistání každé limpety při každé orientaci shození, což byl podíl přistání nohama dolů k celkovému počtu shození. Všechny limpety byly poté oškrábány od všech epizoických výrůstků a postup vysazování byl opakován pro každou očištěnou limpetu.

Na všech údajích o vysazování byly provedeny testy podmíněnosti, protože údaje nevyhovovaly předpokladům testování ANOVA. Data byla nenormální a skládala se většinou z 0 s a 100 s. Pro zkoumání vlivu počáteční orientace byla použita jednosměrná ANOVA pro limetky s U. lactuca, která poskytla data, jež byla dostatečně normální, aby splňovala předpoklady testu (na rozdíl od limetek nesoucích Acrosiphonia). Všechny testy ANOVA byly provedeny pomocí programu JMP (SAS, 2007). Dvouvýběrový Studentův -test byl proveden pro porovnání hmotnosti řas podle druhů, aby se zjistilo, zda průměrná hmotnost souvisí s druhem. Studentův -test byl proveden, protože v terénu na obou sběrných místech byly nalezeny pouze dva druhy řas rostoucích epizoicky na lasturách.

2.2. Zjištěná hmotnost řas v terénu na obou sběrných místech byla nižší než průměrná hmotnost řas. Tažné síly

Na Cattle Point, San Juan Island, WA, bylo sebráno dalších 20 limb, deset s Acrosiphonia a deset s U. lactuca rostoucími epizoicky na jejich schránkách. Schránky limetek byly očištěny od tělních tkání a vyplněny epoxidem s kolmým montážním šroubem. Šroub byl použit k připevnění limpety ke snímači síly připevněnému v jedné rovině se stěnou recirkulačního koryta (0-3 m/s; pracovní úsek 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); podrobný popis viz Boller a Carrington 2006. Odpor (v newtonech) byl zaznamenán pomocí softwaru LabVIEW 8.6 (Austin, TX) pro každou z osmi rychlostí vody (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 a 2,7 m/s). Byla shromážděna data a pro každou rychlost byl vypočítán průměr naměřených hodnot. Následně byly ze skořápek limpet odstraněny řasy a měření odporu bylo zopakováno na očištěné skořápce.

Pro výpočet síly v newtonech na cm2 byly provedeny odhady pro plochu limpety směřující k proudu vody. Plocha byla odhadnutou hodnotou určenou změřením výšky a šířky ulity a následným použitím vzorce pro plochu trojúhelníku k určení plochy ulity směřující dopředu. Tímto číslem se pak vydělila zaznamenaná síla. To bylo provedeno za účelem normalizace zvýšených odporových sil vznikajících v důsledku rozdílů ve velikosti použitých ulit končetin. Pro testování vlivu přítomnosti epibionta, druhu řasy a rychlosti proudění vody byla provedena třícestná ANOVA s opakovanými měřeními. Lineární regresní analýza byla použita k porovnání hmotnosti řas a síly odporu při dané rychlosti vody 1,71 m/s, což je maximální rychlost, při které byla shromážděna data pro všechny limpety se všemi jejich výchozími řasami (některé U. lactuca byly v korytu odtrženy). Údaje o odporu z koryta byly analyzovány pomocí plně faktorové třícestné ANCOVA s druhy řas (Acrosiphonia, U. lactuca), přítomností epibionta (s epibiontem nebo odstraněným) a rychlostí vody jako hlavními efekty a plochou průřezu limpet jako kovariátou. Nelineární regrese byla použita k vytvoření modelu pro odhad odporových sil přesahujících možnosti koryta. Byly vypočteny minimální a maximální síly k odstranění limpeta, 2 N a 25 N, aby se určila potřebná rychlost vody k vypuzení limpeta pouze pomocí tažných sil. Tyto hodnoty sil pocházejí z výzkumu Cellana tramoserica (Holten, 1802), což je jiná limpeta, protože na L. pelta nebyla provedena žádná specifická silová práce. Pro porovnání hmotnosti řas byl proveden dvouvýběrový Studentův test, aby se zjistilo, zda se průměrná hmotnost řas liší podle druhu.

2.3. Průměrná hmotnost řas se liší podle druhu. Experiment s teplotou

Zálivu Mrtvého muže na ostrově San Juan, WA, bylo odebráno deset lipnic, pět s Acrosiphonia a pět lipnic s U. lactuca. Limpety byly vyjmuty z ulit lžičkou. Schránky byly naplněny epoxidem Z-Spar s vloženými termočlánky a umístěny do větrného tunelu. Limpety naplněné Z-Spar odpovídají skutečným teplotám vnitřního těla limpet s průměrnou korelací 0,99 0,01 . Teplota byla měřena každých 20 sekund dataloggerem (CSI 21X, Logan, UT) po dobu 5 hodin. Rychlost větrného tunelu byla 0,3 m/s a intenzita světla se pohybovala v rozmezí 700-800 W/m2 v celém tunelu. Před umístěním do větrného tunelu byly schránky a řasy na 12 hodin ponořeny do proudící mořské vody. Substrát byl žulově umístěn pod úhlem 40 stupňů vzhledem k rovnému stolu.

Teplota vzduchu ve větrném tunelu byla v průběhu experimentu zaznamenávána pomocí exponovaného dataloggeru, protože teplota vzduchu nebyla přímo kontrolována. Každá limpeta prošla experimentem ve větrném tunelu dvakrát. Při prvním pokusu byly do větrného tunelu umístěny schránky limpet se stále připevněnými řasami, jak byly nasbírány v terénu. Na konci prvního pokusu byly skořápky limpet očištěny od všech řas a poté umístěny do stejného větrného tunelu se stejným nastavením rychlosti a světla. V průběhu obou pětihodinových pokusů začínala teplota vzduchu u kontrol a pokusů na hodnotě blízké 18 °C a končila na hodnotě blízké 26 °C. K tomu došlo v průběhu obou pokusů, čímž byly vytvořeny identické podmínky pro oba pokusy bez ohledu na to, že teplota nebyla v laboratoři kontrolována. Údaje o teplotě z větrného tunelu byly analyzovány pomocí plně faktoriální 3-way ANOVA s druhy řas (Acrosiphonia, U. lactuca), přítomností epibionta (s epibiontem nebo bez něj) a časem jako hlavními efekty. Pro porovnání hmotnosti řas podle druhů byl proveden 2-tailed Studentův -test, aby se zjistilo, zda průměrná hmotnost souvisí s druhem.

3. Výsledky

3.1. Průměrná hmotnost řas v závislosti na druhu. Padáková hypotéza

Přítomnost Acrosiphonia nebo U. lactuca měla vysoce významný vliv na orientaci limb (obr. 1, , ) při přistávání. Přestože oba druhy řas usnadňovaly limpetám přistání ve vzpřímené poloze, byly mezi nimi rozdíly v síle tohoto účinku (, ). Průměrná hmotnost řas se významně nelišila (). Konkrétně limpety s řasou Acrosiphonia přistávaly nohama dolů v >98 % případů bez ohledu na výchozí orientaci potápějící se limpety (obr. 1). Přítomnost U. lactuca měla také vliv na orientaci při přistání (, ), ale byl méně konzistentní (obr. 1). Na rozdíl od Acrosiphonia měla výchozí orientace u limpet s U. lactuca vliv (, , obrázek 1). U testů ANOVA provedených na datech U. lactuca byly zaznamenány významné rozdíly mezi vysazením nohama dolů ve srovnání s vysazením do strany () a vysazením nohama dolů ve srovnání s vysazením nohama nahoru (). Kapky začínající nohama dolů dopadaly s větší pravděpodobností (v 95 % případů) nohama dolů než v ostatních orientacích (63 % u kapek do strany a 55 % u kapek nohama nahoru). Srovnání počáteční orientace do strany a počáteční orientace nohama nahoru ukázalo, že se nelišily v četnosti, s jakou dopadaly nohama dolů (). Startovní orientace neměla vliv u skupiny s akrozifonií (obrázek 1). Téměř vždy přistávali nohama dolů bez ohledu na startovní orientaci. Bez epizoického růstu přistávaly limpety zřídkakdy nohama dolů. Je třeba poznamenat, že vzdálenost a čas k dosažení orientace nohama dolů byly minimální; od vypuštění se limpeta začínající v orientaci nohama nahoru stočila k orientaci nohama dolů během několika centimetrů.

Obrázek 1

Procento pokusů, ve kterých limpeta přistála nohama dolů na dně nádrže, když byla vypuštěna ze tří výchozích orientací. Údaje jsou průměrné hodnoty směrodatné odchylky.

3.2. Znázornění průběhu letu. Tažné síly

Přítomnost epibionta významně zvyšovala odpor (tabulka 1, obrázek 2). Síla tohoto účinku se u jednotlivých druhů řas lišila; Acrosiphonia způsobovala větší zvýšení odporu než U. lactuca. Hmotnost řas měla rovněž významný vliv na odpor (). Průměrná hmotnost řas se mezi jednotlivými druhy významně nelišila (). Byl zaznamenán pozitivní lineární vztah mezi hmotností řas a odporem při rychlosti vody 1,71 m/s (, ). Když však byla vyloučena největší limeta (která měla také největší biomasu řas), vztah se oslabil (, ). Rychlost vody podle přítomnosti epifytů vykazovala významnou interakci (tabulka 1); což naznačuje, že odpor rostoucí s rychlostí proudu byl ovlivněn přítomností, hmotností a druhem epifytních řas (obrázek 2). Třícestná interakce rychlosti vody s druhem řasy s přítomností epifytů byla rovněž významná (tabulka 1); Acrosiphonia měla při porovnání odporových sil limpet před a po odstranění řas proporcionálně větší vliv při vyšších rychlostech než vliv pozorovaný u U. lactuca (obrázek 3).

Obrázek 2

Vlečná síla na cm2 plochy průřezu skořápky pociťovaná limputem při zvyšování rychlosti vody. Údaje jsou průměrné směrodatné odchylky.

Obrázek 3

Průměrný rozdíl mezi odporovou silou jednotlivého limpeta před a po odstranění nárostů řas. Údaje jsou průměrné směrodatné odchylky.

Nelineární regresní modely předpovídají průměrné snížení rychlosti vody potřebné k vypuzení uvolněné limpety s Acrosiphonia pouze pomocí samotné odporové síly o 68 %, zatímco u sevřené limpety došlo k 28% snížení rychlosti vody potřebné k vypuzení limpety (tabulka 2). K vyvržení upnutých holých limpet a limpet s U. lactuca by došlo pouze při síle vlny větší než 30 m/s. Předpokládalo se také, že vlečné síly od maximální teoretické rychlosti vody 20 m/s budou mít výraznější nárůst při růstu řas Acrosiphonia než U. lactuca (tabulka 3). Maximální teoretické rychlosti vody jsou předpokládané rychlosti, které se vyskytují in situ a umožňují stanovit maximální hodnoty odporové síly. Dvě lipnice, na kterých rostla U. lactuca, ztratily všechny řasy před dosažením nejvyšší testovací rychlosti, což může naznačovat dočasnější výskyt tohoto druhu řas.

S Acrosiphonia Acrosiphonia. odstraněna S Ulvou Ulva odstraněna Svorková končetina 28.9 37,0 51,4 39,4 Odstraněná limba 4,7 7,9 9,3 9.6

Tabulka 2

Rychlosti vody (m/s) potřebné k vytvoření dostatečného odporu k vyproštění sevřené (25 N k vyproštění) a uvolněné limpy (2 N k vyproštění). Hodnoty jsou předpovězeny na základě extrapolace nelineárního regresního modelu.

S akrozifonií Akrozifonie. odstraněna S Ulvou Ulva odstraněna Maximální tažné síly 20.46 13,16 8,61 11,09

Tabulka 3

Předpokládané maximální odporové síly, kterým čelí limby s epibionty a bez nich při rychlosti vody 20 m/s (teoretická maximální rychlost vody). Síly jsou uvedeny v newtonech.

3.3. Experiment s teplotou

Přítomnost epibiontů způsobila výrazné snížení nárůstu vnitřní teploty limpet (obr. 4, tab. 3). Síla tohoto snižujícího účinku však byla druhově závislá, Acrosiphonia udržovala limpety chladnější než U. lactuca (tabulka 4). K tomu mohlo dojít v důsledku výrazně vyšší přítomnosti Acrosiphonia na odebraných limpetech (). Průměrné teplotní rozdíly mezi limpety s řasami a bez nich také ukázaly, že Acrosiphonia měla větší vliv na teplotu limpet, ale tento vzorec se objevil až po jedné hodině ve větrném tunelu (Obrázek 5).

Obrázek 4

Vnitřní teplota limpet v závislosti na čase ve větrném tunelu. Minimální rozdíly byly zaznamenány, dokud se nepřiblížila hranice jedné hodiny. Údaje jsou uvedeny jako směrodatná odchylka.

Obrázek 5

Průměrný rozdíl teplot (průměrná směrodatná odchylka) mezi limpety před a po odstranění epibiontů. Zdá se, že Ulva a Acrosiphonia mají podobný ochlazovací účinek až do uplynutí jedné hodiny

Během prvních 45 minut byly mezi limpety s řasami a bez nich minimální teplotní rozdíly (obrázek 4). S prodlužující se dobou pobytu ve větrném tunelu se zvyšoval i vliv přítomnosti epizootického růstu řas (tabulka 4, obrázek 4). Třícestná interakce času s druhem řasy s přítomností epifytů byla rovněž významná (tabulka 4), což naznačuje, že zátěž Acrosiphonia způsobovala s přibývajícím časem úměrně větší ochlazení oproti očištěným limpetám než zátěž U. lactuca. Přítomnost epifyta a typ druhu epifyta měly větší vliv na čistou teplotu v průběhu času.

4. Diskuse

4.1 Přítomnost epifyta a typ epifyta měly větší vliv na čistou teplotu v průběhu času. Náklady a přínosy epifytních řas

Byly zjištěny rozdílné náklady a přínosy spojení mezi lipnicemi a epifytně rostoucími řasami Acrosiphonia a U. lactuca. Přítomnost chomáčů Acrosiphonia nebo U. lactuca zvyšovala šanci limpeta přistát nohama dolů, pokud dojde k vysazení. Přistání nohama dolů je důležité, protože limpety se nedokážou napravit, pokud přistávají hlavou dolů (osobní pozorování). Acrosiphonia fungovala jako lepší “padák” než U. lactuca; pouze ve dvou ze 180 pokusů přistály nohama vzhůru bez ohledu na výchozí orientaci. Je třeba poznamenat, že jediná ulita sebraná s U. lactuca přistála po odstranění řas nohama dolů jen výjimečně a téměř výhradně při výchozí poloze nohama dolů. Zdá se, že určitá přirozená variabilita tvaru ulity limpet může být prospěšná, ale v této studii nebyla pozorována v dostatečné míře, aby bylo možné vyvozovat další spekulace. Tento výsledek podporuje hypotézu, že může být výhodné mít epizoický růst řas. Skutečná dislokace lipnicemi v terénu je však pravděpodobně vzácná, přinejmenším z hydrodynamických příčin. Pohyb limetek v době přílivu a zvýšeného vlnobití je minimální, což snižuje riziko jejich hydrodynamicky vyvolaného vysazení. Predátoři mohou rovněž způsobit vyvržení. Krabi nejčastěji loví limpety tím, že se snaží odtrhnout okraj jejich krunýře od substrátu, a další pokusy o ulovení limpet pochází od ptáků . Pokud predátoři neuspějí, může se stát, že limpeta zůstane ne zcela přichycená a náchylná k vymrštění, nebo může dojít k poškození nožky, což ztěžuje její udržení . Je třeba také poznamenat, že pokusy o predaci mohou také zanechat trvalé následky na morfologii schránky v podobě zjizvení . Z hlediska predace však mohou epizoicky rostoucí řasy působit jako forma krypse. Krypse je schopnost organismu vyhnout se odhalení jinými organismy. Je možné, i když to v této studii nebylo měřeno, že řasy pokrývající schránku ztěžují detekci více než otevřená expozice podél skalní stěny.

Acrosiphonia má poměrně velký vliv na velikost odporových sil, které limbety působí, zejména při vyšších rychlostech vody. V některých případech způsobila až trojnásobné zvýšení odporu oproti limbám, které nebyly zdobené. Z hlediska odporu je tedy U. lactuca druhem řasy s menšími náklady pro limpety, přičemž zvýšení odporu činí v průměru pouze 0,1 N/cm2. V terénu se síly odporu mohou stát pro limbety kritickými. Jsou vystaveny vlnovým silám přesahujícím 20 m/s, což je téměř desetinásobek vlnových sil naměřených v této studii . Dokonce i v prostředí, kde dislokace nepředstavuje hlavní problém, by vyšší odporové síly mohly vést k podstatně vyšším nákladům na pohyb limpet. Limpety svírají substrát s intenzitou úměrnou silám, které se snaží limpetu odstranit . Limpet s epizoickým růstem proto může při přidržování substrátu trvale vynakládat více energie. Je třeba rovněž poznamenat, že riziko vymrštění není minimalizováno tvarem schránky limpeta, neboť druhy a jedinci se z hlediska hydrodynamiky značně liší od teoreticky dokonalé schránky . Je třeba si uvědomit jedno omezení této studie a modelů, které spočívá v tom, že měření odporu bylo provedeno v prostředí se stálým proudem na rozdíl od systému s vlnobitím.

Ačkoli jak U. lactuca, tak Acrosiphonia snižovaly celkové zvýšení tělesné teploty limpetů vystavených působení slunečních a větrných sil, Acrosiphonia byla mnohem účinnější. Epizoická Acrosiphonia udržovala tělesnou teplotu limpetů po uplynutí jedné hodiny na nižší úrovni (o 6 °C), než by tomu bylo v případě nepřítomnosti řas, a samotné řasy zadržovaly dostatek vody, aby tento ochlazující účinek přetrval nejméně pět hodin. U. lactuca měla podobný krátkodobý účinek, ale její ochlazující vliv rychle slábl, protože vysychá rychleji než Acrosiphonia. Je třeba poznamenat, že ačkoli obsah vody nebyl měřen, na konci expoziční doby byla U. lactuca zcela suchá, zatímco Acrosiphonia zůstala na dotek vlhká. Z tohoto důvodu může být ochlazovací účinek přímo ovlivněn četností, s jakou dochází k nasycení řas vodou, což by záviselo na umístění limbetu s ohledem na zóny rozstřiku a celkové vystavení slunci. To mohlo být příčinou vyššího hmotnostního množství řas Acrosiphonia než U. lactuca. Vysychání má zvláštní význam z hlediska potravního chování limpet a tvaru schránky. Potravní výlety limpet jsou behaviorálně optimalizovány tak, aby se minimalizoval čas mimo jejich domovskou jizvu, místo na skalní stěně, kam se často vracejí před ústupem přílivu, aby se zabránilo vysychání a predaci . Snaha minimalizovat tepelné namáhání se projevuje i ve změnách poměrů tvaru schránky . Modely tepelného rozpočtu také ukázaly, že teplotu těla limpetů lze předpovědět podle teploty vnějšího vzduchu. Budoucí vyšší teploty vzduchu spojené s budoucími změnami klimatu tak mohou zvýšit úmrtnost limpetů v důsledku vysychání .

4.2 . Variabilita prostředí vede k variabilitě škodlivosti a prospěšnosti epibiontů

Druh řas, který by poskytoval největší prospěch limpetám, se pravděpodobně liší podle stanoviště. Limpety v oblastech s vysokou expozicí vlnám by měly vysoké náklady na soužití s porostem řas kvůli silám odporu. V tomto typu stanoviště může být epizoický růst Acrosiphonia spojen s obzvláště vysokými náklady. Dodatečné náklady na epibiózu byly změřeny u plžů Littorina littorea, kde došlo k 35% poklesu rychlosti růstu . Pokud však působení vln nebo pokus o predaci způsobí dislokaci, nejvýhodnějším druhem řasy by byl ten, který by umožnil limpetovi přistát nohama na substrátu. Pokud je limpeta převrácena vzhůru nohama nebo sražena na bok, U. lactuca nebude za určitých okolností fungovat jako padák, jak je vidět z toho, že v průměru přistává nohama dolů pouze v polovině případů. Za těchto okolností může být lepším epibiontem Acrosiphonia. Pokud jde o stres z vysychání a tělesnou teplotu, ani jeden z druhů řas nemá vliv, pokud je vystavení vzduchu krátké. S prodlužující se dobou expozice je však výhoda Acrosiphonia stále patrnější. V oblasti ostrova San Juan, WA, je díky poledním jarním přílivům v létě tento vysoušecí efekt významný . Vzhledem k těmto vztahům bude rovnováha pozitivních a negativních účinků epibionta záviset na stanovišti limby.

Závěrem lze říci, že U. lactuca může být jako epibiont nejvýhodnějším druhem řasy, pokud je rychlost vln vysoká, dislokace nízká a expozice slunci a větru je buď nízká, nebo krátkodobá. Acrosiphonia je pravděpodobně výhodnější, pokud je rychlost vln nízká, pravděpodobnost dislokace vysoká a vystavení slunci a větru je vysoké nebo dlouhotrvající.

Existuje mnoho dalších aspektů vztahu limpet a řas, které je třeba ještě vyhodnotit. Například dodatečná hmotnost řasy může způsobit, že se sníží rychlost plazení limpet nebo se zvýší pravděpodobnost vyvržení. Pokud by tomu tak bylo, mohlo by se kvůli ztíženému pohybu změnit potravní chování. Méně potravy by vedlo k menšímu růstu nebo snížení reprodukční produkce, což bylo prokázáno v předchozích výzkumech epibiont-basibiont u plžů . Vztlakové síly mohou také způsobovat významný fyzický stres pro limpeta spolu se silami odporu . Měření vztlaku by mohlo poskytnout ucelenější pohled na energetické náklady na pohyb a zamezení vyvržení. Další dynamikou, která zde nebyla zkoumána, je možnost zvýšení nebo snížení predace. Dřívější výzkum krabů Emerita analoga zjistil, že růst epibiontů zvyšuje predaci pravděpodobně v důsledku negativních účinků na dobu hrabání a zvýšené vizualizace predátory .

Interakce mezi epibiontem a bazibiontem jsou komplexní; zde uvažované účinky jsou jen součástí mnohem širšího obrazu. Vezmeme-li tyto účinky na jednotlivé organismy a zvážíme-li účinky a důsledky na úrovni populace daného organismu, například početnost a hustotu, jsou obzvláště zajímavé. Toto rozšíření by pak umožnilo posunout těžiště výzkumu od fyziologických účinků jedince k účinkům na celé společenství. Tyto potenciální účinky na celé společenství by pak mohly objasnit význam epibiózy pro ekosystém jako celek . V konečném důsledku je nejžádanější druh epibionta pravděpodobně závislý na kontextu pro všechny organismy, které čelí této interakci, a další výzkum může pomoci zlepšit naše chápání čistých nákladů/přínosů různých druhů epibiontů mezi různými stanovišti.

Konflikt zájmů

Autor prohlašuje, že neexistuje žádný konflikt zájmů týkající se publikace tohoto článku.

Poděkování

Poděkování patří Emily Carringtonové za využití její průtokové laboratoře i za vedení a pomoc při projektu, Kevinu Brittonovi-Simmonsovi a Megan Dethierové za statistické znalosti a velkou pomoc při přípravě a zpětnou vazbu, Carrie Craigové za pomoc při sestavování větrného tunelu a Lauře Elsberryové za zadávání dat. Uznání si zaslouží jeho současný vedoucí diplomové práce, Kefyn Catley, za pomoc s vypracováním článku a publikací. Poděkování patří i všem ostatním v laboratořích Friday Harbor Labs za morální podporu a za to, že každodenní život v těchto laboratořích je pro ně splněným snem. Financování poskytli University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost a Mary Gates Endowment for Students.