Überblick
1665 entdeckte Robert Hooke mit einem Mikroskop winzige Einheiten von Korkgewebe, die ihn an Klosterzellen (Räume) erinnerten, die von Mönchen bewohnt wurden. Daher bezeichnete er diese Einheiten als Zellen. Was Hooke mit seinem Mikroskop jedoch tatsächlich sah, waren tote Zellwände des Gewebes. Erst 1674 benutzte Anton van Leeuwenhoek ein Mikroskop, um eine lebende Zelle zu beobachten.
Heute wird allgemein angenommen, dass das, was Leeuwenhoek unter dem Mikroskop beobachtete, eine Bakterienzelle war. Zusammen mit anderen Erkenntnissen führten diese Entdeckungen zur Formulierung der Zelltheorie durch Matthias Schleiden im Jahr 1839, die besagt, dass eine Zelle eine Grundeinheit des Lebens ist (die Theorie besagt auch, dass neue Zellen aus bestehenden Zellen entstehen und dass alle Lebewesen eine oder mehrere Zellen haben).
Heute werden die Zellen in zwei Hauptkategorien unterteilt, nämlich in prokaryotische Zellen (Archaeen und Bakterien) und eukaryotische Zellen (Pflanzen, Tiere, Protisten usw.). Wie die Namen schon andeuten, werden die beiden Zelltypen aufgrund der Art und Weise, wie ihr genetisches Material in der Zelle angeordnet ist, klassifiziert. Es gibt jedoch noch eine Reihe weiterer Unterschiede, die eine Unterscheidung der beiden Zelltypen ermöglichen.
* Das Wort Kern leitet sich vom lateinischen Wort nucleus ab, das “Kern” bedeutet.
* Während “Eu” wahr oder gut bedeutet, bedeutet “Pro” nicht – Eukaryonten können also als Zellen mit einem Zellkern beschrieben werden, während Prokaryonten Zellen ohne einen Kern sind. Es ist jedoch erwähnenswert, dass sie alle genetisches Material besitzen.
Translation
In der Molekularbiologie und Genetik bezeichnet Translation den Prozess, durch den eine Boten-Ribonukleinsäure (mRNA) entschlüsselt wird, um Polypeptide oder Aminosäureketten zu synthetisieren. Dabei trägt die mRNA genetische Codes (Informationen), die als Bauplan für diese Moleküle dienen (die zum Aufbau von Proteinen verwendet werden). In den Zellen erfolgt dieser Prozess nach der Transkription und umfasst drei Hauptphasen.
Dazu gehören:
- Initiation
- Verlängerung
- Termination
Neben den Unterschieden in der Organisation des genetischen Materials zwischen Eukaryoten und Prokaryoten lassen sich auch Unterschiede in der Translation zwischen den beiden Zelltypen feststellen.
Eine kurze Beschreibung der Transkription bei Prokaryonten und Eukaryonten
Da die mRNA, die als Vorlage für die Proteinsynthese dient, selbst ein Produkt der Transkription ist, ist es wichtig, eine allgemeine Vorstellung von diesem Prozess bei Prokaryonten und Eukaryonten zu bekommen.
* Die Transkription kann als der Prozess beschrieben werden, der die DNA (oder die in der DNA enthaltenen genetischen Informationen) mit Proteinen verbindet. Dabei wird die in der DNA enthaltene Information letztlich zur Herstellung von Proteinen verwendet.
In eukaryontischen Zellen findet der Transkriptionsprozess im Zellkern statt, und das daraus resultierende mRNA-Transkript wird ins Zytoplasma transportiert, wo es an der Translation beteiligt ist. Bei Prokaryonten hingegen findet die Transkription im Zytoplasma statt, wo sich das genetische Material befindet.
Hier ist anzumerken, dass Prokaryonten im Gegensatz zu eukaryontischen Zellen keinen Zellkern besitzen, in dem das genetische Material durch eine Membran gebunden ist. Folglich befindet sich das genetische Material der Zelle im Zytoplasma.
Sowohl bei Eukaryoten als auch bei Prokaryoten (Bakterien) wird die erste Phase der Transkription als Initiationsphase bezeichnet und beginnt, wenn assoziierte Proteine und Enzyme (RNA-Polymerase) an den Promotor (eine DNA-Sequenz) binden.
Ein gutes Beispiel für diese Sequenzen (am Promotor) ist die TATA-Box in Eukaryonten (dies ist ein idealer Ort, da die As und Ts durch einige (2) Wasserstoffbrücken gebunden sind und die Stränge daher leichter auseinandergezogen werden können).
In eukaryontischen Zellen müssen Proteine, die als basale Transkriptionsfaktoren bekannt sind, zuerst an die Promotorstelle binden, um der RNA-Polymerase zu helfen, sich an die Stelle zu heften. Dies ist anders als bei Prokaryoten, wo die Polymerase direkt an den Promotor bindet.
* Während der Initiationsphase führt die Bindung der Polymerase an die Promotorregion zum Abwickeln der DNA, bevor die zweite Phase beginnt.
* Bei Eukaryoten sind die Transkriptionsfaktoren (TFs) insofern wichtig, als sie die DNA-Sequenz in der Promotorregion identifizieren und an sie binden. Sobald sie an die Stelle binden, bilden sie den so genannten Initiationskomplex, der die Polymerase zur Bindung anzieht.
Die nächste (zweite) Phase der Transkription wird als Elongation bezeichnet und kann einfach als die Verlängerung des Transkripts beschrieben werden. Hier “liest” und “schreibt” die Polymerase die mRNA vom (-) Antisense-Vorlagestrang der DNA, während der (+) Sense-Strang sie (den negativen Antisense-Vorlagestrang) vor verschiedenen Störfaktoren schützt.
Da die Polymerase vom Vorlagestrang kopiert, ist die entstehende mRNA komplementär zu diesem Strang. Dieser neue Strang enthält jedoch ein Uracil (U)-Nukleotid anstelle des im DNA-Strang vorhandenen Thymin (T).
* Während der Elongation “bewegt” sich die Polymerase entlang des Vorlagenstrangs in 3′-5′-Richtung und fügt der RNA ein Nukleotid hinzu, das zu dem des DNA-Strangs passt. Dadurch entsteht ein Transkript (RNA-Transkript), das mit dem Nicht-Template nahezu identisch ist.
Die letzte Phase der Transkription wird als Terminierung bezeichnet, bei der die Transkription fortgesetzt wird, bis sie gestoppt wird, was wiederum die Freisetzung des RNA-Transkripts ermöglicht. Hier kann die Polymerase je nach Zelle durch bestimmte Terminierungssignale angewiesen werden, sich von der Vorlage zu lösen.
In Prokaryoten steuern proteinbasierte Signale wie das Rho-Protein die Rho-abhängige Terminierung, die dazu führt, dass sich die Polymerase von der Vorlage löst und die mRNA freigesetzt wird.
* Da die Transkription bei Prokaryonten im Zytoplasma stattfindet, beginnt die Translation oft, während die Transkription weiterläuft oder unmittelbar nach deren Ende. Bei Eukaryonten hingegen trennt eine Kernmembran das (am Translationsprozess beteiligte) Ribosom vom Transkriptionsprozess. Aus diesem Grund muss die Transkription abgeschlossen sein, bevor die Transkripte in das Zytoplasma gelangen, wo die Translation stattfindet.
Merkmale der mRNA von Prokaryoten und Eukaryoten
Die durch den Transkriptionsprozess erzeugte mRNA wird auch als mRNA-Transkript bezeichnet. Obwohl sie eine Reihe von ähnlichen Merkmalen aufweisen, gibt es auch einige Unterschiede. Das prokaryotische mRNA-Transkript kann in eine Reihe von Teilen/Abschnitten unterteilt werden, die Folgendes umfassen: die nicht codierende Region (am 5′-Ende des Transkripts), die Shine-Dalgarno-Sequenz, eine zweite nicht codierende Region, das Startcodon, die codierende Region, das Stoppcodon und eine weitere nicht codierende Region am 3′-Ende.
Die eukaryotische mRNA hingegen beginnt mit einer 5′-Kappe und besteht aus einem Guanin-Nukleotid. Dieses Nukleotid ist an eine Methylgruppe gebunden und mit dem benachbarten Nukleotid verbunden. Das Guanin-Nukleotid ist an die nicht-kodierende Region gebunden, ähnlich wie bei prokaryotischer mRNA. Der nächste Abschnitt ist das Startcodon, von dem aus sich die kodierende Region erstreckt.
Die kodierende Region endet am Stoppcodon. Es folgt ein nicht-kodierender Bereich und schließlich der Poly-A-Schwanz (der aus Adeninen besteht und bis zu 2200 Nukleotide umfassen kann) am 3′-Ende. Bei Eukaryoten verhindern die 5′-Kappe und der Poly-A-Schwanz, dass die mRNA abgebaut wird.
Dabei ist zu beachten, dass die mRNA bei Eukaryonten in das Zytoplasma freigesetzt werden muss, wo die Translation stattfindet. Daher spielen die beiden Abschnitte eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Integrität der mRNA. Bei Prokaryonten können Transkription und Translation gleichzeitig stattfinden, so dass diese Abschnitte nicht notwendig sind.
Im Gegensatz zum Eukaryonten-Transkript muss diese mRNA nicht über eine lange Strecke transportiert werden und trifft daher nicht auf verschiedene Enzyme, die sie abbauen könnten. Daher benötigt die mRNA in Prokaryonten keinen zusätzlichen Schutz, um Schäden zu vermeiden.
Wie bereits erwähnt, ist die Translation der Prozess, durch den die Bausteine der Proteine (Polypeptide/Aminosäureketten) unter Verwendung der in der mRNA enthaltenen Informationen aufgebaut werden. Es ist ein wichtiger Prozess, da er Proteine produziert, die für verschiedene Zellfunktionen benötigt werden.
Um den Prozess zu verstehen, ist es wichtig, einige der Komponenten und Terminologien zu kennen, die bei der Translation verwendet werden.
Abgesehen von der mRNA (Boten-RNA) gehören dazu:
– Polypeptide – Ketten von Aminosäuren und die Moleküle, aus denen Proteine bestehen.
– Nukleotide – Strukturbestandteile von DNA und RNA. Sie sind selbst aus Nukleosid und Phosphat aufgebaut und umfassen Adenin, Thymin, Cytosin und Guanin (sowie Uracil).
– Codons – Eine Gruppe, die aus drei Nukleotiden besteht – AUG ist zum Beispiel ein gutes Beispiel für ein Codon – Während Codons als Bausteine für Aminosäuren dienen, beenden andere den Prozess, sobald das Polypeptid fertig ist.
– tRNA (Transfer-RNA) – Dient als Brücke zwischen mRNA-Codons und Aminosäuren.
– Ribosom – Ribosome bestehen aus rRNA und Protein und sind die Strukturen, in denen Polypeptide hergestellt werden.
Translation in Prokaryoten
Da das genetische Material (DNA) von Prokaryoten nicht in einem membrangebundenen Zellkern enthalten ist, findet die Transkription im Zytoplasma statt. Dadurch kann die Translation in dieser Umgebung beginnen, sobald die mRNA aus der Polymerase (RNA-Polymerase/RNAP) austritt.
In den Fällen, in denen genügend Platz (auf der mRNA) für das Ribosom vorhanden ist, kann die Translation bereits vor Abschluss des Transkriptionsprozesses beginnen.
Das Szenario, dass ein DNA-Strang von mehreren Polymerasen transkribiert wird und mehrere Ribosomen diese Information (der RNA) übersetzen, ist in Prokaryonten nicht ungewöhnlich, insbesondere wenn es sich um hochexprimierte Gene handelt.
Wie bei der Transkription gibt es auch bei der Translation drei Phasen, nämlich die Initiations-, die Elongations- und die Terminationsphase. Die Initiationsphase ist durch die Bildung des Initiationskomplexes gekennzeichnet und beginnt mit der Bindung der kleinen Untereinheit des Ribosoms (30S) an die mRNA.
* Das Ribosom besteht aus zwei Untereinheiten (rRNA-Untereinheiten), wobei eine der Untereinheiten kleiner als die andere ist. Bei Prokaryonten wird die kleinere Untereinheit als 30S bezeichnet, die größere als 50S – die Gesamtzahl dieser Untereinheiten beträgt 70S (S steht für Svedberg-Einheiten.)
Initiation
Damit die Initiationsphase stattfinden kann, muss die kleinere ribosomale Untereinheit zunächst von der größeren (50S) ribosomalen Untereinheit dissoziiert werden. Nach der Abspaltung binden sich die Initiationsfaktoren (IF-1 und IF-2) an bestimmten Stellen der 30S-Untereinheiten, wo sie unterschiedliche Funktionen erfüllen.
An der A-Stelle (der Ribosomen-Untereinheit) verhindert IF-1, dass ein neues Molekül Aminoacyl-tRNA in diesem Stadium der Translation eintritt. Darüber hinaus fördert es den Zusammenbau und die Stabilisierung des Komplexes.
Außerdem fördert der Initiationsfaktor IF-3 die Bindung der Untereinheit an die mRNA. Der dritte Initiationsfaktor (IF-2 GTP) führt die Initiator-Aminoacyl-tRNA ein und bindet an die P-Stelle der Untereinheit. Dadurch ermöglicht er dem Anticodon der tRNA, sich an das Startcodon (AUG) der mRNA zu binden.
Nach der Hydrolyse des GTP (sowie der Freisetzung der anderen Initiationsfaktoren) bindet die größere Ribosomen-Untereinheit (50S) an die kleinere Untereinheit (30S), wodurch ein voll funktionsfähiges Ribosom entsteht. Nach der Bildung eines voll funktionsfähigen Ribosoms kann die A-Stelle wieder ein weiteres Aminoacyl-tRNA-Molekül aufnehmen.
Am Ende der Initiationsphase besteht der gebildete Initiationskomplex aus beiden ribosomalen Untereinheiten (der großen und der kleineren Untereinheit), der mRNA sowie der tRNA, die auch fMet (N-Formyl-Methionin) trägt.
* IF-1 und IF-3 tragen auch dazu bei, die kleinere Untereinheit des Ribosoms (30S) von der größeren Untereinheit (50S) zu trennen.
* Die Shine-Dalgarno-Sequenz befindet sich einige Basen vor dem Startcodon (in der mRNA). Diese Stelle ist insofern wichtig, als sie den Prozess der Proteinsynthese signalisiert, indem sie die Untereinheit des Ribosoms richtig auf das Startcodon ausrichtet.
* Die tRNA, die einer der Initiatoren ist, trägt N-Formyl-Methionin (fMet), das in den N-Terminus der Polypeptidketten eingefügt wird, die von Prokaryoten wie E.coli.
Elongation
Die zweite Phase der Translation wird als Elongation bezeichnet und ist durch die Verlängerung der Polypeptidkette gekennzeichnet. Hier hat das Ribosom eine katalytische Funktion als Peptid-Transferase.
Der gesamte Prozess kann in drei Hauptschritte der Elongation unterteilt werden, die Folgendes umfassen: Aminoacyl-tRNA-Bindung, Bildung der Peptidbindung sowie Translokation. Im ersten Schritt dieses Zyklus (Aminoacyl-tRNA-Bindung) bindet eine Aminoacyl-tRNA, die dem zweiten Codon entspricht, durch die Codon-Anticodon-Interaktion an die A-Stelle (Aminoacyl-Stelle).
Hier ist anzumerken, dass das Methionin, das mit der IF-2 zusammen mit der Initiator-tRNA während der Initiationsphase kam, die erste Aminosäure ist. Die Bindung der Aminoacyl-tRNA wird durch GTP und den Elongationsfaktor (ET-Tu) gefördert. Die drei verbinden sich zu einem Komplex (Aminoacyl-tRNA/EF-Tu/GTP-Komplex), der zur Hydrolyse von GTP führt. Im Gegenzug wird der Elongationsfaktor (EF-Tu gebunden t GDP) freigesetzt.
Das freigesetzte EF-Tu-Molekül kann dann die Bindung einer anderen tRNA an das Ribosom fördern, sobald es sich regeneriert hat. Dies geschieht, wenn EF-Ts (ebenfalls ein Elongationsfaktor) bindet und das GDP an der EF-Tu ersetzt. Die EF-Ts werden dann durch GTP ersetzt, was zur Bildung eines neu regenerierten EF-Tu-GTP führt.
Im zweiten Schritt, der Bildung der Peptidbindung, wird das Carboxylende der Aminosäure auf der tRNA an der Peptidylstelle (P) abgespalten und bindet sich an die Aminogruppe der Aminosäure, die über eine Peptidbindung mit der tRNA an der A-Stelle verbunden ist. Dieser Schritt des Zyklus wird von der Peptidyltransferase katalysiert.
Der dritte Schritt des Zyklus (Translokation) ist durch die Bindung des Elongationskomplexes und des GTP an das Ribosom gekennzeichnet. Hier führt die Hydrolyse des GTP zur Produktion von GDP und einem Phosphat, während die Freisetzung des Elongationsfaktors (EF-G) diesen zur Bindung von GTP in Vorbereitung eines weiteren Elongationszyklus freisetzt.
Da die deacylierte tRNA von der P-Stelle zur E-Stelle und die Dipeptidyl-tRNA von der A- zur P-Stelle wandert, bleibt die Stelle leer und damit frei für die Aufnahme einer weiteren AminoacyltRNA. Eine Aminosäure wird kontinuierlich an das C-terminale Ende des Polypeptids angehängt, da es für jedes der Codons an Länge gewinnt, wenn sich die Peptidyl-tRNA zu und von den P- und A-Stellen bewegt.
Abbruch
* Während der Elongation bewegt sich die tRNA kontinuierlich von der P- zur A-Stelle (vorwärts), während sie die nächste hinzuzufügende Aminosäure an die vorherige Kette (Kette, die mit einem Methionin begann) anfügt. Dieser Vorgang wird so lange fortgesetzt, bis ein Stoppcodon in der mRNA in die A-Stelle eintritt und damit die Fortsetzung des Zyklus unterbricht. Es gibt drei Arten von Stoppcodons, nämlich UAA, UAG und UGA.
Die letzte Phase des Übersetzungsprozesses wird als Terminierung bezeichnet und ist der Punkt, an dem der Prozess endet. Nach dem Eintritt in die A-Stelle verhindert das Stoppcodon die Bindung der tRNA.
Einer der Freisetzungsfaktoren (RF-1 oder RF-2 zusammen mit einem RF-3) bindet an die Codons und bewirkt, dass das für Peptidbindungen verantwortliche Enzym (Peptidyltransferase) ein Wassermolekül an die letzte Aminosäure der Kette abgibt, wodurch das Peptid und die an der P-Stelle gebundene tRNA hydrolysiert werden. Infolgedessen wird die neu gebildete Kette von der tRNA getrennt und verlässt das Ribosom.
* Während RF-1 UAA und UAG identifiziert, identifiziert RF-2 UAA und UGA, während RF-3 die Interaktion eines der beiden anderen Freisetzungsfaktoren mit dem Ribosom fördert.
* Freisetzungsfaktoren binden an das Stoppcodon, da in Prokaryoten keine tRNA ein Anticodon für das Stoppcodon hat.
Zu den weiteren Ereignissen, die während der Terminationsphase stattfinden, gehören:
– mRNA wird freigesetzt
– tRNA wird vom Ribosom freigesetzt, wenn der Ribosomenfreisetzungsfaktor an die A-Stelle bindet
– Das Ribosom dissoziiert in die große und kleine Untereinheit, wenn EF-G an den RRF (ribosome releasing factor) bindet
Translation in Eukaryoten
Wie in Prokaryoten, ist die Translation der Prozess, durch den eine Sequenz der mRNA während der Proteinsynthese in Polypeptide übersetzt wird.
Wie erwähnt, finden Transkriptions- und Translationsprozesse bei Prokaryonten im Zytoplasma statt (und können sogar gleichzeitig ablaufen). Bei Eukaryonten trennt jedoch die Kernmembran das im Zytoplasma befindliche Ribosom vom Transkriptionsprozess, der im Zellkern stattfindet. Aus diesem Grund beginnt die Translation, wenn die Transkription endet und die mRNA ins Zytoplasma transportiert wird.
* Um das Zytoplasma zu erreichen, passiert die mRNA die Kernporen an der Kernmembran.
* Bei Eukaryoten findet die Translation auch im Ribosom statt, das sich im Endoplasmatischen Retikulum (ER) befindet.
In eukaryotischen Organismen erfolgt die Translation ebenfalls in drei Phasen, die die Einleitung, die Verlängerung und die Beendigung umfassen. Dieser Prozess ähnelt zwar dem in Prokaryonten, doch gibt es einige Unterschiede, insbesondere in Bezug auf die beteiligten Komponenten.
Initiation
In der Initiationsphase bildet die kleinere ribosomale Untereinheit einen Komplex mit drei Initiationsfaktoren. Hier ist die kleinere ribosomale Untereinheit jedoch 40S im Vergleich zu der viel kleineren 30S in Prokaryoten. Durch die Bindung dieser Initiationsfaktoren (IF-1, IF-A und IF-3) an die ribosomale Untereinheit entsteht der Präinitiationskomplex, der wiederum den IF-5 (Initiationsfaktor 5) und die tRNA zusammenführt.
Schließlich bindet dieser Komplex die mRNA und bildet den Initiationskomplex. Wie bei Prokaryonten bewegt sich die kleine ribosomale Untereinheit entlang der untranslatierten Region der mRNA, während sie nach dem Startcodon sucht (in den meisten Fällen dient das erste AUG in Eukaryonten als Startcodon).
* In Eukaryonten ist die mRNA-Sequenz, die sich am Startcodon befindet, als Kozak-Sequenz (ACCAUGG) bekannt. Diese Sequenz hat eine ähnliche Funktion wie die Shine-Dalgarno-Sequenz, unterscheidet sich aber dadurch, dass die Kozak-Sequenz tatsächlich die Startsequenz enthält.
Wenn das Startcodon erkannt wird, wird die größere Untereinheit des Ribosoms (60S) in den Komplex aufgenommen, was zur Bildung eines voll funktionsfähigen Ribosoms führt (dies ist ein energieabhängiger Prozess, der die GTP-Hydrolyse einschließt und schließlich ein 80S-Ribosom erzeugt). Sobald ein voll funktionsfähiges Ribosom gebildet ist, werden die Initiationsfaktoren freigesetzt.
* Am Ende des Initiationsfaktors befindet sich das Initiator-tRNAmet an der P-Stelle, während die A-Stelle unbesetzt bleibt.
Elongation
Dies ist die zweite Phase der Translation und beinhaltet die Synthese eines Polypeptids. Der Elongationsprozess in Eukaryonten ist ähnlich wie bei Eukaryonten, jedoch wird EF-Tu durch EF-1α ersetzt. Dabei hat das Elongationsfaktorprotein (EF) drei Hauptfunktionen.
Die erste Funktion dieser Proteine (Elongationsfaktorproteine) besteht darin, die geladenen tRNAs an die A-Stelle zu rekrutieren. Darüber hinaus spielen sie eine wichtige Rolle bei der Bildung einer Peptidbindung zwischen den Aminosäuren sowie bei der Translokation des Ribosoms entlang der mRNA.
Im weiteren Verlauf des Prozesses findet die Translokation statt. Bei jedem dieser Ereignisse treten die geladenen tRNAs in die A-Stelle ein, bevor sie in die P-Stelle wandern. Am Ende jedes Ereignisses tritt die tRNA in die E-Stelle ein, damit sie entfernt werden kann.
Während sich das Ribosom entlang der mRNA bewegt, fördern Elongationsfaktoren die Peptidbindungen zwischen den Aminosäuren, die sich auf der tRNA (an der A-Stelle) befinden, und der Carboxylgruppe der Aminogruppe, die sich auf der tRNA an der P-Stelle befindet.
Hier dient die Peptidyltransferase (Ribozym in der größeren 50S ribosomalen Untereinheit) zur Katalyse der Reaktion. Die Aminosäure, die mit der tRNA an der P-Stelle verbunden ist, wird dann an die wachsende Polypeptidkette gebunden, wodurch die Kette weiter in die Länge wachsen kann. Dieser Prozess ermöglicht es dem Ribosom, sich weiter entlang der mRNA zu bewegen, während die Polypeptidkette weiter wächst, bevor sie an der Terminierungsphase anhält.
Terminierung
Dies ist die letzte Phase des Übersetzungsprozesses. Sie tritt ein, wenn das Ribosom am Nonsense-Codon der mRNA ankommt, zu dem die tRNA kein komplementäres Anticodon hat. Sobald das Nonsense-Codon durch Freisetzungsfaktoren identifiziert wird, wird die Aminosäure an der P-Stelle von der tRNA abgelöst, wodurch das Polypeptid freigesetzt wird.
Andererseits wird das Ribosom nicht nur von der mRNA, sondern auch in die beiden Untereinheiten (kleine und große ribosomale Untereinheiten) dissoziiert, wodurch sie in die Initiationsphase eines weiteren Translationsprozesses eintreten können.
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