Etiologie und Epidemiologie
Hämotrope Mykoplasmen (Hämoplasmen) sind kleine (0,3-0,8 µm), nicht kultivierbare Mykoplasmen, die sich auf der Oberfläche von Erythrozyten ansiedeln und bei infizierten Wirten eine hämolytische Anämie unterschiedlichen Grades verursachen können. Hämoplasmen infizieren eine Vielzahl von Säugetierarten, einschließlich des Menschen, und sind weltweit verbreitet. Obwohl sie früher als Haemobartonella und Eperythrozoon spp. klassifiziert wurden, Sequenzanalysen der 16S rRNA-Gene dieser Organismen haben gezeigt, dass sie eng mit der Pneumoniae-Gruppe von Mykoplasmen verwandt sind, zu der auch die menschlichen Mykoplasmen-Erreger Mycoplasma pneumoniae und Mycoplasma genitalium gehören.
Mindestens drei Hämoplasmen-Arten infizieren sowohl Haus- als auch Wildkatzen: Mycoplasma haemofelis, ‘Candidatus Mycoplasma haemominutum’ und ‘Candidatus Mycoplasma turicensis’. Das Präfix “Candidatus” wird für neu entdeckte Hämoplasmen verwendet, bis mehr Informationen zur Verfügung stehen, die ihre Klassifizierung unterstützen. Dies liegt daran, dass Hämoplasmen im Labor nicht kultiviert werden können, was eine vollständige Charakterisierung dieser Organismen erschwert. M. haemofelis (früher der Ohio-Stamm oder die große Form von Haemobartonella felis) ist der pathogenste Organismus und kann bei immunkompetenten Katzen eine mäßige bis schwere hämolytische Anämie verursachen. Die daraus resultierende Krankheit wird als infektiöse Katzenanämie bezeichnet. Bei der zytologischen Auswertung von Blutausstrichen handelt es sich bei M. haemofelis-Organismen um Kokken, die manchmal kurze Ketten von drei bis sechs Organismen bilden (Abbildung 41-1). M. haemofelis ist die am wenigsten verbreitete der drei felinen Hämoplasmen. Es wurde mittels PCR bei 0,5 bis 5 % der kranken Katzen in Tierkliniken nachgewiesen. Die vollständigen Genomsequenzen von M. haemofelis und M. haemominutum wurden bestimmt.3-5
Ca. M. haemominutum” (früher der kalifornische Stamm oder die kleine Form von H. felis) ist im Allgemeinen kleiner als M. haemofelis und wurde bei immunkompetenten Katzen nicht eindeutig mit Krankheiten in Verbindung gebracht. Bei der zytologischen Auswertung von Blutausstrichen wurde “Ca. M. haemominutum” kleine Kokken mit einem Durchmesser von 0,3 bis 0,6 µm, obwohl M. haemofelis und “Ca. M. haemominutum’ mit dieser Methode nicht immer zuverlässig unterschieden werden können. ‘Ca. M. haemominutum” ist in der Katzenpopulation weltweit verbreitet und infiziert bis zu 20 % der Katzen, die eine Tierklinik aufsuchen.6-8 Die Infektion von Katzen mit “Ca. M. haemominutum” führt zu einem leichten Abfall des Hämatokrits. Es gibt einige Hinweise darauf, dass “Ca. M. haemominutum’ bei Krankheiten eine Rolle spielen könnte. So sind beispielsweise Katzen, die gleichzeitig mit FeLV und “Ca. M. haemominutum’ koinfiziert sind, eine stärkere Anämie entwickeln als Katzen, die mit ‘Ca. M. haemominutum’ allein infiziert sind, und es kam schneller zu einer FeLV-induzierten myeloproliferativen Erkrankung.9 Es gibt auch Beschreibungen von Katzen mit hämolytischer Anämie, bei denen die einzige anerkannte Ursache der Anämie “Ca. M. haemominutum “10 war. M. haemominutum’ findet sich häufig in Koinfektionen mit ‘Ca. M. turicensis’ oder M. haemofelis. Es wurden auch Mischinfektionen mit allen drei felinen Hämoplasmenarten beschrieben.
‘Ca. M. turicensis” wurde erstmals bei einer Katze aus der Schweiz beschrieben, die eine schwere intravaskuläre Hämolyse aufwies (turicensis bezieht sich auf Turicum, den lateinischen Namen von Zürich).11 Infektionen mit “Ca. M. turicensis’ wurden seitdem weltweit nachgewiesen.8,12-14 “Ca. M. turicensis’ wurde bei der lichtmikroskopischen Untersuchung von Blutausstrichen noch nie nachgewiesen, und die Organismenbelastung bei infizierten Katzen ist in der Regel gering. Die Infektion mit “Ca. M. turicensis’ ist in der Katzenpopulation etwas weiter verbreitet als die Infektion mit M. haemofelis. Die meisten Studien zeigen eine Prävalenz von 0,5 % bis 10 % bei kranken Katzen, die Tierkliniken aufsuchen. Das pathogene Potenzial dieses Organismus ist nicht vollständig geklärt. Die Inokulation einer immunsupprimierten Katze mit “Ca. M. turicensis’ führte zu einer schweren Anämie,11 bei immunkompetenten Katzen tritt jedoch nach der Inokulation mit “Ca. M. turicensis’. Kofaktoren, wie z. B. eine Koinfektion mit anderen Hämoplasmen oder eine gleichzeitige Immunsuppression, können die Entwicklung einer Anämie bei Katzen beeinflussen, die mit “Ca. M. turicensis’
Die Infektion von Katzen mit Hämoplasmen steht in engem Zusammenhang mit dem männlichen Geschlecht, dem Nicht-Stammbaum-Status und dem Zugang zu Freigelände (Kasten 41-1).8,12,15,16 Die Infektion mit “Ca. M. haemominutum’ tritt häufiger bei älteren Katzen auf, vermutlich weil die Wahrscheinlichkeit einer persistierenden subklinischen Infektion mit der Zeit steigt. Im Gegensatz dazu ist es bei jungen Katzen wahrscheinlicher, dass sie nach einer Infektion mit M. haemofelis eine Krankheit entwickeln. Einige Studien, jedoch nicht andere, haben einen Zusammenhang zwischen Retrovirus- und Hämoplasma-Infektionen gezeigt. Bei Katzen, die in den Vereinigten Staaten mit M. haemofelis infiziert waren, war die Wahrscheinlichkeit einer FIV-Infektion sechsmal höher als bei Katzen, die negativ auf Hämoplasmen reagierten.15
Einige Hämoplasmenarten infizieren auch Hunde. Eine Infektion mit Mycoplasma haemocanis (früher Haemobartonella canis) wurde mit hämolytischer Anämie bei splenektomierten Hunden und selten bei Hunden mit anderen immunsuppressiven Erkrankungen oder gleichzeitigen Infektionen in Verbindung gebracht. Das 16S rRNA-Gen von M. haemocanis hat die gleiche Sequenz wie das von M. haemofelis, aber die gesamte Genomsequenz von M. haemocanis weist es als eine andere Spezies aus.17 M. haemocanis ist ein kokkoider Organismus, der oft lange Ketten von Organismen bildet (Abbildung 41-2). Die Prävalenz dieser Infektion ist besonders hoch bei in Zwingern gehaltenen Hunden, die oft subklinisch infiziert sind.18 Im Südwesten der Vereinigten Staaten war die Infektion auch bei Kojoten weit verbreitet.19
Drei weitere Hämoplasma-Arten wurden bei Hunden nachgewiesen. ‘Candidatus Mycoplasma haematoparvum’ ist ein kleiner (0,3 µm) kokkoider Organismus, der dem ‘Ca. Mycoplasma haemominutum” sowohl morphologisch als auch genetisch ähnelt (Abbildung 41-3). ‘Ca. M. haemominutum” wurde auch bei mehreren Hunden mit PCR-Tests nachgewiesen, und Organismen, die “Ca. M. haematoparvum” und “Ca. M. haemominutum’ ähneln, wurden bei europäischen Wölfen und Buschhunden aus Brasilien nachgewiesen.20 Das Schafshämoplasma Mycoplasma ovis wurde in der Milz einer kleinen Anzahl von Hunden aus dem Südosten der Vereinigten Staaten nachgewiesen, und das Rinderhämoplasma ‘Ca. Mycoplasma haemobos’ wurde bei einem Hund aus Nordaustralien nachgewiesen.21,22 Die klinische Bedeutung dieser Hämoplasmenarten bei Hunden bleibt unklar.
Die Art der Übertragung von Hämoplasmen bleibt unklar. Bis zu einem gewissen Grad könnten Flöhe und andere Arthropodenvektoren in der Lage sein, Katzenhämoplasmen zu übertragen,23 aber die experimentellen Beweise für eine vektorübertragene Übertragung von Katzenhämoplasmen sind schwach. Die Übertragung von M. haemocanis durch die braune Hundezecke, Rhipicephalus sanguineus, wurde experimentell nachgewiesen, allerdings bevor PCR-Tests zur Bestätigung der Infektion zur Verfügung standen.24 Geografische Unterschiede in der Prävalenz von Hämoplasma-Infektionen bei Hunden und Katzen sprechen für eine Rolle von Arthropodenvektoren bei der Übertragung. In Europa beispielsweise ist die Infektion mit M. haemocanis in den Mittelmeerländern häufiger, was der Verbreitung von Rh. sanguineus entspricht. Eine vertikale (z. B. transplazentare) Ausbreitung wurde ebenfalls vermutet und für Rinderhämoplasmen dokumentiert. Bisse wurden als Übertragungsweg für Katzenhämoplasmen vorgeschlagen, und die starke Präferenz des männlichen Geschlechts, die jüngste Geschichte von Katzenbiss-Abszessen bei einigen Katzen und die Assoziation mit FIV-Infektionen in einigen Studien unterstützen diesen Modus. Darüber hinaus wurde in Studien in der Schweiz festgestellt, dass die subkutane Inokulation von Blut, das “Ca. M. turicensis’ enthielt, zu einer Übertragung führte, während die Inokulation von Speichel, der Ca. M. turicensis’ enthielt.25 Dies deutet darauf hin, dass eine Übertragung von Hämoplasmen durch sozialen Kontakt (Speichel durch gegenseitiges Putzen usw.) weniger wahrscheinlich ist als eine Übertragung durch aggressive Interaktion (Blutübertragung bei einem Katzenbiss). Da die Infektion auch durch das Verschlucken von Blut übertragen werden kann, ist möglicherweise die beißende Katze (und nicht die gebissene Katze) am meisten gefährdet, sich zu infizieren. Die Übertragung von M. haemocanis durch Verschlucken von infiziertem Blut ist ebenfalls beschrieben worden26 , so dass aggressive Interaktionen zwischen Hunden ebenfalls das Potenzial haben, Hämoplasmen zu übertragen; dieser Übertragungsmodus muss jedoch noch in der Praxis nachgewiesen werden. Eine Übertragung kann auch nach einer Bluttransfusion erfolgen.