B Individuelle Unterschiede in der Geschmackswahrnehmung

Um das Jahr 1932 herum machte ein Chemiker von DuPont namens Arthur Fox eine bemerkenswerte Entdeckung. Während er mit der Verbindung Para-Ethoxyphenylthiocarbamid arbeitete, bemerkte ein Kollege den starken bitteren Geschmack, den der Staub dieser Verbindung in der Luft hatte. Andere Labormitarbeiter empfanden die Verbindung jedoch als geschmacklos (Fox, 1932). Es wurden zahlreiche Geschmackstests durchgeführt, darunter auch genetische Studien, und es wurde festgestellt, dass unempfindliche Personen, etwa ein Drittel der meisten kaukasischen Völker, zwei rezessive Gene für dieses einfache mendelsche Merkmal besitzen (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Der Dimorphismus erstreckte sich auf Phenylthiocarbamid (PTC) und verwandte Verbindungen, obwohl andere Bitterstoffe nicht stark damit verbunden waren. So erbrachten z. B. Kreuzanpassungsstudien (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) den Nachweis, dass die Reaktion auf Chinin nicht damit zusammenhing oder durch einen anderen Rezeptormechanismus aktiviert wurde. Die Tests mit PTC wurden später durch die weniger stinkende und weniger toxische Verbindung 6-n-Propylthiouracil oder PROP ersetzt.

Könnte dieser Effekt die Geschmackswahrnehmung bei Lebensmitteln beeinflussen? Da PTC-verwandte Verbindungen in der Natur nur selten vorkommen, hängt dieser Zusammenhang von drei Beweislinien ab. Erstens wurde der PTC-Dimorphismus mit einer Reihe von anderen geschmacksverwandten Verbindungen in Verbindung gebracht. Zweitens wurden direkte Tests zu Vorlieben und Abneigungen gegenüber Lebensmitteln durchgeführt, die nur marginale Ergebnisse lieferten. Drittens wurde die Hypothese untersucht, dass die PTC-Empfindlichkeit einen Schutz gegen goitrogenes Gemüse bieten könnte. Jeder dieser Bereiche wird der Reihe nach untersucht.

Die relative Empfindlichkeit von PROP-Verkostern und Nicht-Verkostern gegenüber einer Vielzahl von Geschmacksstoffen wurde untersucht. Es wurden Unterschiede in der Empfindlichkeit gegenüber der Bitterkeit von Koffein (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) und in der überschwelligen Empfindlichkeit gegenüber der Bitterkeit von Saccharin (Bartoshuk, 1979) festgestellt. Auch die Bitterkeit von Kaliumsalzen wurde von Probanden mit hoher PROP-Empfindlichkeit als intensiver empfunden (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Andere haben keinen Zusammenhang zwischen Koffein und Kalium festgestellt (besprochen in Schifferstein & Frijters, 1991). Ein zusätzliches Rätsel in dieser Klasse von Phänomenen sind die Unterschiede in der Empfindlichkeit oder Reaktionsfähigkeit auf nicht-bittere Geschmacksrichtungen, einschließlich der Süße von Saccharose, Saccharin und Neohesperidin-Dihydrochalcon (Gent & Bartoshuk, 1983). Eine Erklärung für diese unterschiedlichen Wirkungen könnte darin liegen, dass bei PROP-Verkostern und Nicht-Verkostern eine unterschiedliche Anzahl von Geschmackspapillen zu beobachten ist. Tatsächlich scheinen einige überschwellige Reaktionen trimodaler Natur zu sein, was zu dem Vorschlag führt, dass es eine hochempfindliche “Supertaster”-Gruppe gibt, die aus homozygot dominanten Personen für das PTC-Gen besteht. In Übereinstimmung mit früheren Beobachtungen scheinen Supertaster sogar mehr Geschmackspapillen zu haben als Verkoster (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Diese Literatur ist nicht unumstritten. Schifferstein und Frijters (1991) stellten fest, dass es nicht gelungen ist, die Unterschiede zwischen Verkostern und Nichtverkostern bei anderen Substanzen, wie z.B. Koffein, zu reproduzieren. Sie stellten fest, dass in Studien über Gruppenunterschiede nur selten ein allgemeiner Empfindlichkeitsunterschied berücksichtigt wurde, da die individuellen Daten für den Vergleich üblicherweise auf Salzreaktionen normalisiert wurden. Insbesondere bei niedrigen Konzentrationen könnten die Unterschiede zwischen Verkostern und Nichtverkostern durch einen allgemeinen Empfindlichkeitsfaktor bedingt sein. Auch in dieser Literatur gibt es Zweideutigkeiten. Ein Beispiel ist die Korrelation zwischen Chinin und PTC. In einigen Studien wurde eine geringe positive Korrelation zwischen der PTC- oder PROP-Empfindlichkeit und der Empfindlichkeit gegenüber Chinin festgestellt. In anderen Studien wurde keine Kreuzadaptation zwischen PTC und Chinin festgestellt, was auf nicht überlappende oder unabhängige Rezeptormechanismen hindeutet (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Wenn die Rezeptormechanismen für PTC und Chinin tatsächlich unabhängig und genetisch nicht verwandt sind, könnte eine geringe positive Korrelation immer noch aus allgemeinen Empfindlichkeitsfaktoren resultieren, die die gesamte Geschmacksfunktion der Person beeinflussen (Alter, Krankheitsgeschichte, Medikamente, Rauchen usw.). Ein ernsthaftes Problem in dieser Literatur ist das Versäumnis, allgemeine Faktoren von einzelnen gepaarten Korrelationen zwischen Verbindungen zu trennen. Dies legt nahe, dass ein Varianzkomponentenmodell abgeleitet werden sollte, um diese Effekte aufzuschlüsseln. Die Komponenten würden sowohl allgemeine Faktoren der Geschmacksempfindlichkeit als auch PTC-PROP-spezifische Faktoren umfassen.

Die Beziehung zwischen Bitterkeitsempfindlichkeit und Lebensmittelpräferenzen wurde mit gemischten Ergebnissen untersucht. In zwei Studien wurde eine schwache Korrelation zwischen der Anzahl der abgelehnten Lebensmittel und den PROP-Schwellenwerten festgestellt (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). In der zweiten Studie wurde auch ein Zusammenhang zwischen der Vorliebe für stark gewürzte Lebensmittel und PROP festgestellt, wobei Gruppen, die stärkere Aromen bevorzugten, eine geringere PROP-Empfindlichkeit aufwiesen. Die Korrelationen waren für PROP höher als für Chinin, obwohl die Korrelationen mit den Lebensmittelwerten in beiden Studien nur im Bereich von 0,3 lagen. Zum Vergleich: Die Korrelation zwischen Ehepaaren bei der Bewertung von Lebensmitteln lag bei 0,48. Bei diesen Personen gibt es also keinen Grund für eine enge genetische Beziehung, sondern eher für einen gemeinsamen Umwelteinfluss über einen unterschiedlich langen Zeitraum. In einer Studie über die Lebensmittelvorlieben von Kindern zeigten PROP-Verkoster eine geringere Vorliebe für Käse (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Dies könnte vermutlich entweder auf die Empfindlichkeit gegenüber der Bitterkeit von Kalziumionen oder auf die Bitterkeit verschiedener kleiner Peptide zurückzuführen sein, die bei der Käseherstellung während der Proteolyse entstehen. Wenn dies ein allgemeiner Effekt ist, sollte er bei natriumarmen Käsesorten ausgeprägter sein, da sie weniger Natrium enthalten, um die Bitterkeit zu überdecken, und außerdem oft unter einer verstärkten Proteolyse während der Käseherstellung und Reifung leiden. Kürzlich wurde eine teilweise Korrelation zwischen der Vorliebe für Saccharose und dem Nichtschmecken von PROP festgestellt (Looy & Weingarten, 1992). Obwohl die Autoren vermuten, dass dies auf eine unterschiedliche Wahrnehmung der süßen Qualität zurückzuführen sein könnte, lässt sich dies nur schwer mit ihrer Beobachtung vereinbaren, dass Süßverweigerer (oft PROP-Verkoster) eine reinere oder weniger komplexe Süße von Saccharose schmecken. Wenn Saccharose Nebengeschmäcker hat, würde man den gegenteiligen Effekt vorhersagen – dass PROP-Verkoster die Nebengeschmäcker vor allem dann wahrnehmen sollten, wenn sie teilweise bitter sind.

Verbindungen, die die kritische C = S-Doppelbindung für den PTC-Geschmack enthalten, kommen in Kreuzblütlern vor. Solche Verbindungen werden auch mit einer goitrogenen Aktivität in Verbindung gebracht, die die Jodaufnahme hemmt. Eine Hypothese besagt daher, dass die PTC-Empfindlichkeit eine geschmacksvermittelte Verhaltensabwehr gegen den übermäßigen Verzehr von potenziell bedenklichen Nahrungsmitteln für die Schilddrüse darstellen könnte. Greene (1974) sammelte für diese Hypothese relevante Daten in den ecuadorianischen Anden, wo in einigen Gebieten die Jodversorgung unzureichend ist und die Gefahr von Schilddrüsenerkrankungen, einer verminderten Schilddrüsenhormonsynthese und damit verbundenem Kretinismus besteht. Greene fand eine geringe, aber positive Korrelation zwischen den Testergebnissen für die visuomotorische Reifung und der PTC-Empfindlichkeit in einer jodarmen Gemeinde, in der Kropf endemisch war. In einer eng verwandten Gemeinde, die eine Jodsupplementierung erhalten hatte, wurde keine Korrelation festgestellt. Obwohl die Stichprobe nur einen geringen Anteil an Nicht-Verkostern enthielt, stimmt das Ergebnis mit der Vorstellung überein, dass empfindliche Verkoster ihre Aufnahme von bitteren Goitrogenen einschränken und daher weniger wahrscheinlich neurologische Probleme als Folge von Hypothyreose-Stress erleiden. In diesem Sinne wurde bei Nichtverkostern von PTC eine höhere Inzidenz von Knotenstruma festgestellt (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). In Ermangelung anderer kausaler Informationen stimmen diese Ergebnisse jedoch auch mit einer pleiotropen Hypothese überein, die besagt, dass ein grundlegender biochemischer Mechanismus Nichtverkoster zu Schilddrüsenanomalien veranlasst (Mattes & Labov, 1989). Mit anderen Worten, eine Korrelation zwischen Geschmack und Ernährung ist nicht die einzige mögliche Erklärung.

Die Fähigkeit, diese Beziehung zu beobachten, kann stark von der Umgebung und Kultur abhängen, in der sie gemessen wird. In zwei Studien mit nordamerikanischen College-Studenten konnten keine starken Beziehungen zwischen dem PTC-Status und den Ernährungsgewohnheiten festgestellt werden (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). Im ersten Fall wurden schwache Beziehungen zwischen Verkostern und Nichtverkostern in Bezug auf Bitterkeit und Geschmackspräferenz für Kreuzblütler gefunden. Die Anzahl der signifikanten Beziehungen war ein kleiner Prozentsatz der Gesamtzahl der getesteten Gemüse und Eigenschaften. In der zweiten Studie zeigten die Ernährungsgewohnheiten von Verkostern und Nichtverkostern in Bezug auf Lebensmittel, von denen bekannt ist, dass sie die Jodaufnahme hemmen (einschließlich Kreuzblütlergemüse und andere Lebensmittel), keine Unterschiede.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass der Dimorphismus für Phenylthiocarbamid nach wie vor ein intensiv untersuchtes Phänomen in der Genetik der chemischen Empfindlichkeit des Menschen ist. Die ökologischen Gründe für diese Vielfalt, ihre adaptive Bedeutung und ihre möglichen Folgen bleiben jedoch ein Rätsel. Darüber hinaus ist es rätselhaft, warum bestimmte rassische Genpools (vor allem die der Kaukasier) diesen Dimorphismus beibehalten, während die meisten anderen Völker einen primären Verkostungsstatus haben. Es scheint unwahrscheinlich, dass sich das Schmecken oder Nichtschmecken in diesen Populationen unabhängig voneinander entwickelt hat, denn zumindest bei einigen Affen scheint es Individuen zu geben, die nicht schmecken, was darauf hindeutet, dass der Ursprung dieses Effekts bei Primaten evolutionär sehr alt ist.