Einführung

Studien im marinen Bereich, die sich auf Raubtier-Beute-Beziehungen konzentrieren, stehen vor der Herausforderung, dass die gleichzeitige Beprobung sowohl von Raubtierarten höherer trophischer Ordnung als auch ihrer Beute oft logistisch und finanziell schwierig ist. Ein gängiger Ansatz ist daher die Verwendung von Stellvertretern für die Verfügbarkeit von Beutetieren, wobei der Schwerpunkt der Raubtier-Beute-Beziehungen auf der Nutzung verschiedener Lebensraumkomponenten innerhalb des Verbreitungsgebiets liegt (Auswahl dritter Ordnung). Dies wurde mit Hilfe von Technologien wie von Tieren getragenen Ortungsgeräten und entweder Schleppnetzen oder akustischer Überwachung erreicht, um die Verteilung von Räubern und Beutetieren zu untersuchen. Während einige Studien eine Übereinstimmung zwischen der Verteilung von Raubtieren und Beutetieren festgestellt haben, ergaben andere Studien keine schlüssigen Ergebnisse, wenn es darum ging, demografische Parameter, die Verteilung und die Zusammensetzung der Nahrung von Raubtieren mit der Verfügbarkeit und Häufigkeit von Beutetieren in Beziehung zu setzen. So wurden in einer kürzlich durchgeführten Studie zwei Pinguinarten (Adélie- (Pygoscelis adeliae) und Eselspinguine (Pygoscelis papua)) mit Argos-Satellitensendern und Zeit-Tiefenrekordern verfolgt und die Verteilung der Beutefelder mit autonomen Unterwasserfahrzeugen nahezu in Echtzeit ermittelt. Da nicht für jeden Pinguintauchgang Daten über Krillaggregationen verfügbar waren, konnten die Forscher nicht vollständig feststellen, ob dichte oder diffuse Aggregationen von Antarktischem Krill (Euphausia superba) oder artspezifische Verhaltensweisen der Pinguine für die beobachtete vertikale Trennung zwischen den Pinguinarten verantwortlich waren. Dies bedeutet, dass In-situ-Studien, die empirische Beweise auf individueller Ebene über die tatsächliche Beschaffung von Nahrungsmitteln aus den an diesem Ort verfügbaren liefern können (Selektion vierter Ordnung), unser Verständnis der Ökologie der Nahrungssuche eines Raubtiers erheblich verbessern sollten.

Eigene Faktoren, einschließlich variabler energetischer Anforderungen im Zusammenhang mit Selbsterhaltung und Fortpflanzung, und äußere Faktoren, wie z. B. Anti-Raubtier-Verhalten, das von den Zielarten der Beute eingesetzt wird, beeinflussen bekanntermaßen die Beutewahl bei terrestrischen Raubtieren. Bei tauchenden Meeresräubern, wie z. B. Pinguinen, gibt es jedoch nur wenige Erkenntnisse darüber, wie sowohl Räuber als auch Beute den Fangerfolg beeinflussen können. Darüber hinaus gelten Pinguine als Wächter der Meeresumwelt, wobei verschiedene mit Seevögeln assoziierte Indikatoren, wie z. B. Verhaltens- und demografische Messungen, potenziell den Zustand der Meeresumwelt anzeigen können. Daher besteht ein dringender Bedarf, die Verhaltensinteraktionen zwischen Seevögeln und ihren Beutetieren besser zu verstehen und die Rolle, die diese Raubtiere der oberen trophischen Ebene als Probenehmer von Arten der mittleren und unteren trophischen Ebene spielen könnten.

Das Verständnis der Raubtier-Beute-Interaktionen erfordert idealerweise eine direkte Beobachtung, die bei Pinguinen dank der Fortschritte bei den von Tieren getragenen Kameraaufzeichnungsgeräten jetzt möglich ist. Die Merkmale des Nahrungsverhaltens von Eselspinguinen, insbesondere die Tatsache, dass sie relativ kurze Ausflüge zur Nahrungssuche unternehmen, machen sie zu einer gut geeigneten Studienart für den Einsatz von Kameras. Kürzlich durchgeführte Ernährungsstudien auf den Falklandinseln, die auf der Analyse des Mageninhalts basierten, ergaben, dass jeder Vogel während einer Reise in der Regel immer dieselben Beutetiere in einer bestimmten Kolonie und während einer bestimmten Brutzeit frisst. Darüber hinaus sind Eselspinguine in erster Linie tagaktive Küstenbewohner, die sich nur selten weiter als 30 km von ihrer Brutkolonie entfernen. Die Videokameras haben zwar nur eine begrenzte Aufnahmekapazität, aber das gewonnene Filmmaterial sollte wertvolle Einblicke in ihr allgemeines Nahrungsverhalten bieten. Ziel dieser Studie war es daher, die Feinstruktur der Räuber-Beute-Interaktionen bei Eselspinguinen auf den Falklandinseln mit Hilfe von Kamerarekordern zu untersuchen. Darüber hinaus entwickeln wir ein weithin anwendbares, kostenloses Protokoll, das auf andere Studien übertragbar ist, die eine detaillierte Kommentierung und Interpretation großer Mengen von Videodaten erfordern.

Material und Methoden

Wir untersuchten das Nahrungssuchverhalten von Eselspinguinen während der Wachperiode der Kükenaufzucht im Dezember 2013. Achtunddreißig Vögel wurden aus zwei Kolonien auf den Falklandinseln, Bull Roads (BR) (52,3096° S, 59,3896° W) und Cow Bay (CB) (51,4288° S, 57,8703° W), mit jeweils etwa 1236 bzw. 1821 Brutpaaren, beprobt (Abbildung 1). Wir wählten diese Kolonien aus, weil die Vögel von einem einzigen Ort abfliegen und von dort zurückkehren und die Kolonien mehr als 500 m von der Küstenlinie entfernt sind. Daher konnten die Vögel ohne Störung in der Kolonie gefangen werden. In beiden Kolonien brechen die Vögel in der Regel früh am Morgen (05.00-07.00 Uhr) zur Nahrungssuche auf. Die in der Studie verwendeten Kameras konnten bis zu 90 Minuten lang aufzeichnen und begannen mit der Aufzeichnung, sobald sie eingeschaltet wurden. Daher wurden erwachsene Vögel auf dem Weg zum Meer gefilmt. Wir wählten Vögel aus, die einen sichtbaren Brutfleck und Anzeichen dafür hatten, dass sie auf einem Nest saßen. Ein wichtiges Anzeichen war die Suche nach verschmutzten Vögeln, da die Nester in der Regel aus Buschmaterial, Diddle-dee (Empetrum rubrum), auf torfigem Boden gebaut wurden. Außerdem bedeutete die räumliche Nähe der Vögel innerhalb einer Kolonie oft, dass ein nistendes Individuum von Vögeln in der Nähe verschmutzt wurde. Während des Einsatzes der Instrumente wurden die Vögel mit einem grünen, temporären, wasserfesten Wachsmarker (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.) mit einer eindeutigen Markierung auf den Brustfedern versehen, um sie bei ihrer Rückkehr aus dem Meer identifizieren zu können. Wir fingen die Vögel nach einem einzigen Ausflug zur Nahrungssuche wieder ein, indem wir die Ausstiegsstelle am Meer täglich bis 23.00 Uhr ständig beobachteten. Beim Wiedereinfangen wurden die Geräte entfernt, die Vögel gewogen und die Schnabellänge und -tiefe aufgezeichnet. Später suchten wir anhand der eindeutigen Markierung nach den gefangenen Vögeln in der Kolonie, wodurch wir den Brutstatus bestätigen konnten.

Die Kameraeinsätze fanden im Rahmen einer laufenden Studie statt, bei der die Vögel mit einem: CEFAS G5 Zeit-Tiefen-Rekorder (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), CatTraQ GPS-Logger (Catnip Technologies) und eine speziell angefertigte, wasserdichte Replay XD 1080 HD Kamera (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) (elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S1). Die Geräte wurden so eingestellt, dass sie in Intervallen von 1 s, 1 Minute bzw. 30 Bildern pro Sekunde aufzeichnen. Die kumulative Masse der Geräte betrug 172,7 g, was ≈2,7 % der Masse der instrumentierten Vögel und ≈6 % der Querschnittsfläche der Vögel entspricht. Die Geräte wurden mit überlappenden Lagen von wasserfestem TESA®-Klebeband (Beiersdorf, AG, GmbH, Hamburg, Deutschland) an den Vögeln befestigt, wobei die Bandenden mit Cyanacrylatkleber (Loctite 401®) versiegelt wurden. Durch diese Art der Befestigung wird sichergestellt, dass das Gefieder nach dem Entfernen des Geräts unversehrt bleibt.

Ein Standardprotokoll für die Kommentierung und Quantifizierung von Videodaten, die von tiergestützten Kameraloggern stammen, gibt es noch nicht. Daher haben wir ein Protokoll mit Freeware entwickelt. Zunächst konvertierten wir das Video mit MPEG Streamclip (v. 1.2) von MOV in AVI, um es anschließend mit Solomon Coder (v. 16.06.26) zu kommentieren. Wir haben 11 Hauptkategorien von Beobachtungen aufgezeichnet (detailliert im elektronischen Zusatzmaterial). Spezifisch für diese Studie sind Kategorien, die sich auf die Beute sowie auf inner- und zwischenartliche Interaktionen beziehen. Darüber hinaus wurde die Orientierung des Vogels in der Wassersäule auf der Grundlage physikalischer Merkmale (Meeresoberfläche/Meeresboden) und der wechselnden Lichtintensität aufgezeichnet, die sich beim Auf- und Abstieg des Vogels zeigte. Bei der Nahrungssuche am Meeresboden wurde außerdem erfasst, ob die Vögel beim Versuch, Beute zu fangen, mit dem Kopf nach oben oder nach unten schlugen (APC). Es war nicht immer möglich festzustellen, ob die Beute verzehrt wurde oder nicht. Daher definierten wir eine APC als den klar abgegrenzten Moment, in dem ein Vogel seinen Kopf aktiv anhebt und in Richtung des Beutestücks schlägt, bis zu dem Moment, in dem der Kopf in eine neutrale Position zurückkehrt, nachdem der Vogel das Stück entweder erfolgreich erbeutet hat oder nicht.

Die Größe der Beute wurde geschätzt, indem sie mit der Schnabelgröße des Pinguins in dem Moment verglichen wurde, in dem sich die Beute in der Nähe des Schnabels befand, wodurch der Effekt der unbekannten Entfernung, die diese Messung verfälschen könnte, begrenzt wurde. Die Schätzung der Beutegröße ermöglichte es uns, die Beute sowohl nach Art als auch nach Größenklasse (z. B. klein oder groß) zu kategorisieren. Wenn die Beutetiere in Aggregaten lebten, wurde festgehalten, ob die Aggregate lose oder eng geklumpt waren. Als lose Ansammlungen wurden solche bezeichnet, die einen deutlichen Abstand zwischen den Beutestücken aufwiesen und bei denen man während der gesamten Zeit, in der sich der Vogel näherte, deutlich durch die Ansammlung hindurchsehen konnte. Dicht zusammenstehende Beutetiere waren dadurch gekennzeichnet, dass sie keinen offensichtlichen Abstand zwischen den Beutetieren aufwiesen und dass man während des Anflugs des Vogels nicht durch die Ansammlung hindurchsehen konnte. In Übereinstimmung mit unserem Freeware-Protokoll verwendeten wir benutzerdefinierte Codes in R 3.1.2, um aus den kommentierten Videodateien die Aufnahmedauer, die Anzahl der APCs und die Orientierung der Vögel sowie die Anzahl der Interaktionen mit Artgenossen und Heterospezies zu bestimmen. Mit der Freeware FFmpeg (v. N-82324-g972b358) wurden eindeutige Verhaltensereignisse (Standbilder) nach Bildnummer extrahiert.

Daten von TDR- und GPS-Geräten wurden im Rahmen der laufenden Studie verarbeitet, was es ermöglichte, zu visualisieren, von wo aus das Filmmaterial entlang des Futtersuchpfades aufgenommen wurde. Die Daten der TDR-Geräte wurden mit dem Paket “diveMove” verarbeitet. Die GPS-Daten wurden zunächst mit der Funktion speedfilter (Paket “trip”) auf der Grundlage des Algorithmus von McConnell et al. auf fehlerhafte Positionen gefiltert, wenn die durchschnittliche Transitgeschwindigkeit zwischen ihnen mehr als 8 km h-1 betrug. Außerdem führt das Tauchverhalten der Pinguine zu intermittierenden Positionsbestimmungen. Daher wurden die gefilterten Daten mit einem zeitkontinuierlichen, korrelierten Random-Walk-Modell (implementiert im ‘crawl’-Paket) verarbeitet, um den wahrscheinlichsten Weg eines Vogels durch Simulation von 100 möglichen Spuren zu ermitteln. Die gefilterten Daten wurden mit Hilfe der Funktion “interp1” des Pakets “signal” mit den Kamerakommentaren abgeglichen. Da die Daten der drei Geräte anfällig für Taktdrift waren, wurden die Daten mit der Ethographer-Erweiterung in IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) visuell abgeglichen.

Die Daten werden als Mittelwert und Standardabweichung dargestellt, sofern nicht anders angegeben. Das elektronische Zusatzmaterial enthält die Kameranotationen und das R-Skript der Studie. Darüber hinaus stellen wir ein schrittweises Beispiel für die Verwendung der Software, Beispieldateien und ein benutzerdefiniertes R-Skript zur Verfügung, das auch zeigt, wie Daten von mehreren Tags zusammengeführt werden können.

Ergebnisse

Wir erhielten geeignetes Filmmaterial von 14 bzw. 17 Vögeln in BR und CB, was insgesamt 35,6 Stunden Filmmaterial ergab, das vom Beginn der Futtersuche an aufgenommen wurde (Abbildung 1). In den verbleibenden Fällen wurden drei Vögel trotz einer Woche kontinuierlicher Beobachtung der Vögel nach dem Ausfliegen nicht wieder eingefangen. Wir vermuten, dass es sich dabei um Nichtbrüter handelte, da Eselspinguine, die ihre Küken bewachen, selten mehrere Tage lang auf Nahrungssuche gehen, bevor sie zum Nest zurückkehren. Die anderen vier Vögel wurden wieder eingefangen, kamen aber erst ins Wasser, nachdem die Kameras die Aufzeichnung eingestellt hatten. Im Durchschnitt wurden die ersten 69 (±12,6) Minuten eines Ausflugs aufgezeichnet, und alle Vögel, bis auf einen, hatten APCs innerhalb der Videoaufzeichnung.

APCs beinhalteten die Nahrungssuche nach sieben verschiedenen Beutetypen, wobei durchschnittlich 52 (0-284, Median/Bereich) und insgesamt 1932 individuelle APCs für jeden Vogel bzw. für alle Vögel identifiziert wurden (elektronisches Zusatzmaterial, Film S1, zeigt Beispiele für jeden Beutetyp, der während APCs beobachtet wurde). Zu den sieben Beutetypen, die an den APCs beteiligt waren, gehörten Hummerkrill (n = 599, Munida spp.), kleine Fische (n = 375, wahrscheinlich juvenile Kabeljaue, entweder Patagonotothen tessellata oder Patagonotothen ramsayi, weniger als 30-40 mm Fisch-Standardlänge (Schnauzenspitze bis zum hinteren Ende des letzten Wirbels)), größere Fische (n = 4, nicht identifiziert, mehr als 70 mm Fisch-Standardlänge) und ausgewachsene Kalmare (n = 4, wahrscheinlich patagonische Kalmare (Doryteuthis gahi)). Außerdem beobachteten wir 78 APCs auf zwei nicht identifizierbaren Gegenständen (Gegenstand 1, n = 27; Gegenstand 2, n = 51) und 872 APCs, bei denen die Vögel die charakteristische Kopfschlagbewegung eines APCs zeigten, aber kein Beutegegenstand beobachtet werden konnte. Es ist wahrscheinlich, dass die Mehrheit dieser 872 APCs auch für kleine Fische oder möglicherweise, aber weniger wahrscheinlich, für den Amphipoden Themisto gaudichaudii bestimmt waren, basierend auf früheren Ernährungsstudien in der Region und der ähnlichen Charakteristik der Kopfschlagbewegung, wenn kleine Fische definitiv beobachtet wurden (J. M. Handley 2014, persönliche Beobachtung).

Die Vögel schienen weder Hummerkrill noch kleine Fische zu verfolgen und schwammen gleichmäßig, indem sie schnelle Kopfschläge einsetzten, um Beute zu fangen, die sich in ihrer Flugbahn befand. Wenn die Vögel diese Beutetiere eindeutig verfehlten (n = 109), schienen sie nicht von ihrem Kurs abzuweichen und schwammen gleichmäßig weiter. Dies stand im Gegensatz zu den größeren Tintenfischen und Fischen, bei denen die Vögel die Beute eindeutig verfolgten. Diese größeren Objekte wurden jedoch nur selten angetroffen (n = 8).

Ausgehend von der Orientierung der Vögel, die in den Kameraaufnahmen zu erkennen ist, ernährten sich die Vögel in erster Linie beim Aufsteigen, gefolgt von der Fütterung in der Wassersäule, wo die Orientierung unklar war (pelagische Nahrungssuche), oder durch Aufwärtsstöße des Kopfes bei der Nahrungssuche am Meeresboden (Tabelle 1). Darüber hinaus gab es beim Hummerkrill relativ wenige APCs bei der Nahrungssuche am Meeresboden (n = 9), obwohl es bei 64 separaten Ereignissen, bei denen Hummerkrill am Meeresboden anwesend war, eindeutige Beweise gab. Ein Ereignis wurde von dem Moment an betrachtet, in dem ein Vogel begann, über einen Abschnitt des Meeresbodens zu schwimmen, der Hummerkrill enthielt, bis zum Ende des Abschnitts, und jedes Ereignis dauerte durchschnittlich 2,3 s (0,17-31,4 s, Median/Spanne) (elektronisches Zusatzmaterial, Film S1). APCs auf Hummerkrill erfolgten vielmehr in erster Linie dadurch, dass die Vögel einzelne Individuen angriffen, während sie aufstiegen oder pelagisch nach Nahrung suchten (Tabelle 1).

Es gab 29 Ereignisse, an denen 10 verschiedene Vögel beteiligt waren, bei denen wir beobachteten, dass sich einzelne Hummerkrill dem Fang entzogen, indem sie sich aktiv mit ihren Zangen verteidigten (Abbildung 2; elektronisches Zusatzmaterial, Film S2). Fünf Vögel begegneten während ihrer Futtersuche auch Hummerkrillschwärmen (n = 44). Sechzehn dieser Schwärme schienen lose zusammenzuliegen, und in diesen Fällen fraßen die Vögel von der Peripherie aus. Ein Vogel schwamm direkt in einen lockeren Schwarm und erbeutete Hummerkrill. Bei den anderen 28 Schwärmen, in denen der Hummerkrill eng zusammenlag, flogen die Vögel zwar auf sie zu, ernährten sich aber nicht von den Schwärmen (Abbildung 3; elektronisches Zusatzmaterial, Film S3).

Es gab keine Hinweise darauf, dass die Vögel kooperativ Beute jagen (z.Es gab keine Anzeichen dafür, dass die Vögel kooperativ Beute jagen (z. B. mehr als ein Pinguin auf demselben Beutefeld), da die Vögel beider Kolonien sowohl mit Artgenossen (BR = 0,43 %, CB = 3,66 %) als auch mit anderen Pinguinarten (BR = 0 %, CB = 0,13 %) nur in geringem Umfang interagierten (prozentualer Anteil an der Reisezeit). Wenn es zu Interaktionen kam, handelte es sich entweder um zufällige Begegnungen, bei denen der betreffende Vogel andere Individuen entweder ignorierte oder ihnen kurz folgte (elektronisches Zusatzmaterial, Film S4).

Diskussion

Wir haben unseres Wissens den ersten Nachweis für eine Verringerung des Fütterungserfolgs von Pinguinen erbracht, der auf zwei von der Beute angewandte Anti-Raubtier-Taktiken zurückzuführen ist: aktive Verteidigung durch Einzelpersonen und Gruppenbildung. Dies zeigt, dass Studien über Meeresräuber, die eine direkte Beziehung zwischen der relativen Verfügbarkeit von Beutetieren und der Zusammensetzung der Nahrung annehmen, mit Vorsicht zu genießen sind. Wie schon oft bei terrestrischen Systemen erkannt, muss der Kontext, in dem sich Beute und Räuber befinden, berücksichtigt werden.

Ein wichtiger Aspekt bei Studien zur Biologisierung ist der Markierungseffekt. Bei Pinguinen gibt es gemischte Ergebnisse hinsichtlich des Grades, in dem die Vögel entweder neutral oder negativ beeinflusst werden. Auf der Grundlage von Windkanaltests, bei denen der Luftwiderstand bei verschiedenen Arten untersucht wurde, ist klar, dass zahlreiche Aspekte berücksichtigt werden müssen, wenn man die Wirkung einer Markierung auf ein tauchendes Meeresraubtier untersucht, z. B. die Querschnittsfläche der Markierung, die durchschnittliche Schwimmgeschwindigkeit, die Methoden zum Beutefang und die Dauer der Markierung. Obwohl wir die Auswirkungen der Markierungen auf das Verhalten der Individuen in unserer Studie nicht direkt gemessen haben, gehen wir davon aus, dass die Auswirkungen der Markierungen auf die Vögel und ihre Fähigkeit, Beute zu fangen, aus den folgenden Gründen vernachlässigbar sind: (i) die typische Beutefangmethode von Eselspinguinen beinhaltet nicht, dass die Vögel die Beute aktiv verfolgen; die gleiche Art von Beute, die in Ernährungsstudien leicht zu beobachten ist; (ii) selbst wenn Eselspinguine die Beute aktiv verfolgten, beobachteten wir, dass sie erfolgreich große Kalmare fingen, die eine Verfolgung erforderten; und (iii) die Markierungen wurden nur für eine einzige Futtersuchfahrt angebracht, wodurch mögliche langfristige Auswirkungen auf die Fitness minimiert wurden.

Die Ansammlung von Hummerkrill in Schwärmen schien einen Einfluss darauf zu haben, ob Eselspinguine diese Beutetiere fingen oder nicht. Die Aggregation von Beutetieren kann die Anfälligkeit für Raubtiere durch Verdünnung der Angriffe, erhöhte allgemeine Wachsamkeit, gemeinschaftliche Verteidigung und Verwirrung der Räuber verringern. Es ist schwierig zu entschlüsseln, welcher dieser Mechanismen bzw. welche Kombination von Mechanismen für das Schwarmverhalten von Hummerkrill verantwortlich sein könnte. Da die Vögel jedoch in der Regel einzelne Hummerkrabben oder solche an der Peripherie von Schwärmen angriffen, die nicht so dicht beieinander lagen, spricht diese Interaktion der Pinguine mit Hummerkrabbenschwärmen dafür, dass diese Räuber von der gemeinschaftlichen Verteidigung und dem Verwirrungseffekt beeinflusst werden. Der Verwirrungseffekt tritt auf, wenn das Verhalten der Beute die Fähigkeit eines Räubers einschränkt, Beutetiere aus dicht gedrängten Gruppen, die eine größere visuelle Barriere darstellen, herauszufiltern. Kürzlich bestätigten die ersten In-situ-Beobachtungen von afrikanischen Pinguinen (Spheniscus demersus) dies, da Fische, die vom Schwarm getrennt waren, am ehesten von den Vögeln gefangen wurden.

Was die gemeinschaftliche Verteidigung angeht, so konnten wir dies zwar nicht direkt anhand der Videoaufnahmen beobachten, aber die beobachteten Angriffe von einzelnen Hummerkrabben bedeuten, dass es wahrscheinlich ist, dass jeder Schwarm aus mehreren Hummerkrabben besteht, die sich gegen Angriffe verteidigen. Daher müssen die Vögel abwägen zwischen dem kurzfristigen Energiegewinn und der möglichen langfristigen Verringerung der Effizienz bei der Nahrungssuche, falls der Vogel verletzt wird. Bei vielen Arten, bei denen Individuen subletale Verletzungen durch Beutetiere erlitten haben, sind diese Individuen oft darauf beschränkt, suboptimale Beutetiere zu fangen, was unter dem Strich zu einer geringeren Fitness führt. Die von Eselspinguinen zum Fang von Hummern, Krill und den meisten anderen Beutetieren angewandte Methode, die darin besteht, einzelne Objekte von unten anzugreifen, trägt eindeutig dazu bei, die Bearbeitungszeit zu minimieren und die Beutetiere zu fangen, bevor sie sich in eine Verteidigungsposition begeben können. Dies könnte auch erklären, warum die Vögel nur selten Hummerkrill auf dem Meeresboden angriffen. Diese Individuen sind wahrscheinlich in der Lage, sich aufgrund ihrer Orientierung und auch ihrer Größe besser zu verteidigen, da sich größere erwachsene Tiere in der Regel auf dem Meeresboden zusammenfinden.

Um die Verteidigungsfähigkeit der Beute zu überwinden und die Chance zu erhöhen, die Beute in einem Schwarm oder einer Schule auszusondern, verwenden Raubtiere oft eine kooperative Jagdstrategie. Während bei Eselspinguinen an antarktischen Orten Gruppenjagd beobachtet wurde, zeigten die Kameraaufnahmen, dass dies bei Eselspinguinen auf den Falklandinseln nicht der Fall war. Bei anderen Pinguinarten gibt es unterschiedliche Hinweise darauf, dass die Vögel individuell oder kooperativ auf Nahrungssuche gehen können. Doch selbst bei den Arten, die kooperativ auf Nahrungssuche gehen, kann es sein, dass sie erfolgreicher sind, wenn sie sich allein auf aggregierte Beutetiere konzentrieren. Dies scheint im Gegensatz zu einer Situation zu stehen, in der der Fütterungserfolg jedes einzelnen Individuums steigt, wenn mehrere Arten gruppierte Beute angreifen. In diesen Studien konnte jedoch die Verteidigungsfähigkeit der Beute nicht berücksichtigt werden. Daher unterstreicht unsere Studie, dass die Fähigkeit der Beutetiere, Beute zu vermeiden, und die Frage, ob Raubtiere allein oder kooperativ auf Nahrungssuche gehen, bei der Untersuchung breiterer Aspekte der Raubtier-Beute-Dynamik berücksichtigt werden müssen.

Besonders bemerkenswert ist, dass die Vögel nicht von ihrer allgemeinen Schwimmrichtung abwichen, wenn sie Hummerkrill oder kleine Fische verfehlten. Die Vögel jagten jedoch aktiv hinter den acht größeren Beutetieren her, was darauf hindeuten könnte, dass ihr Verhalten mit der Theorie der optimalen Nahrungssuche übereinstimmt. Unsere Anekdoten könnten also darauf hindeuten, dass Pinguine einen größeren Energieaufwand betreiben, wenn der Ertrag höher ist. Dieses Verhalten und die oben beschriebenen Verhaltensweisen deuten darauf hin, dass die Vögel sich auf die spezifischen Herausforderungen einstellen, die jede Beuteart mit sich bringt. Darüber hinaus können Eselspinguine die Verfügbarkeit potenzieller Beutetiere in ihrem Verbreitungsgebiet im Auge behalten, wenn man den “Predator Pass-along-Effekt” berücksichtigt. Dieser Mechanismus wird durch die Bewegung des Raubtiers als Folge erfolgloser Angriffe angetrieben und deutet darauf hin, dass ein Raubtier das Risiko auf viele Jagdgebiete verteilen könnte, um das Beuteverhalten zu steuern, was der langfristigen Energiezufuhr des Raubtiers zugute kommt.

Während unsere Studie eine Raubtier-Beute-Interaktion für Eselspinguine an nur einem Ort aufzeigt, lieferte der Einsatz von tiergestützten Kameraaufzeichnungen klare Beweise dafür, dass dort, wo leicht verfügbare Beute vorhanden ist, diese nicht unbedingt vom Raubtier angepeilt wird. Obwohl sich der antarktische Krill nicht wie der Hummerkrill verteidigen kann, gibt unsere Studie Aufschluss darüber, warum die Verteilung von Räubern und Beute bei Eselspinguinen anderswo nicht übereinstimmt. Unsere Studie zeigt, dass bei der Beschreibung dynamischer mariner Systeme die Fähigkeit der Beutetiere, Raubtiere zu meiden, und das Ausmaß der Interaktion zwischen Raubtier und Beute, wenn sie sich in relativer Nähe befinden, berücksichtigt werden müssen. Daher muss man sich davor hüten, trophische Studien mit marinen Spitzenprädatoren zu stark zu vereinfachen, denn wir könnten zu naiven Schlussfolgerungen kommen, wenn wir demografische Parameter oder die Verteilung sowie die Nahrungszusammensetzung von Räubern mit der Verfügbarkeit und Häufigkeit von Beutetieren in Beziehung setzen.

Ethik

Forschungsgenehmigung: Falkland Islands Environmental Planning Department (R17/2011 und R13/2012). Tierethik: Ethikkommission der Nelson Mandela Metropolitan University (ALL-SCI-ZOO-014).

Zugänglichkeit der Daten

Rohdaten und zusätzliche Informationen wurden als elektronisches Zusatzmaterial und im Dryad Repository (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) hochgeladen.

Beiträge der Autoren

J.M.H., A.T. und P.P. konzipierten die Studie. J.M.H., D.S., A.S. und P.P. beschafften die Finanzierung. J.M.H., D.S. und A.S. führten die Feldarbeit durch. J.M.H. und A.T. analysierten die Daten. J.M.H. verfasste die Arbeit unter Mitwirkung aller Autoren.

Konkurrierende Interessen

Wir erklären, dass wir keine konkurrierenden Interessen haben.

Finanzierung

Zuschüsse: Rufford Small Grants Foundation (Zuschuss Nr. 12372-1), John Cheek Trust, Falkland Islands Environmental Planning Department und Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Zusätzliche Stipendien: National Research Foundation of South Africa.

Fußnoten

Elektronisches Zusatzmaterial ist online verfügbar unter https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.