Introduction

Les études dans le domaine marin qui se concentrent sur les relations prédateur-proie font face au défi que l’échantillonnage simultané à la fois des espèces prédatrices d’ordre trophique supérieur et de leurs proies est souvent difficile sur le plan logistique et financier. Ainsi, une approche commune consiste à utiliser des approximations de la disponibilité des proies, le niveau d’attention sur les relations prédateur-proie étant lié à l’utilisation de divers composants de l’habitat dans le domaine vital (sélection de troisième ordre, ). Pour ce faire, on a eu recours à des technologies telles que les dispositifs de suivi portés par les animaux et les chaluts ou la surveillance acoustique, pour étudier la distribution des prédateurs et des proies, respectivement. Cependant, alors que certaines études ont trouvé une concordance entre la distribution des prédateurs et des proies, d’autres ont donné des résultats peu concluants lorsqu’il s’agissait de relier les paramètres démographiques, la distribution et la composition du régime alimentaire des prédateurs à la disponibilité et à l’abondance des proies. Par exemple, une étude récente a suivi deux espèces de manchots (manchots Adélie (Pygoscelis adeliae) et manchots Gentoo (Pygoscelis papua)) à l’aide de balises satellites Argos et d’enregistreurs temps-profondeur, et a obtenu la distribution en temps quasi réel des champs de proies à l’aide de véhicules sous-marins autonomes. Les données sur les agrégations de krill n’étant pas disponibles pour chaque plongée des manchots, les chercheurs n’ont pas été en mesure de déterminer si les agrégations denses ou diffuses de krill antarctique (Euphausia superba), ou les comportements spécifiques des manchots, étaient à l’origine de la ségrégation verticale observée entre les espèces de manchots. Cela signifie que les études in situ qui peuvent fournir des preuves empiriques au niveau individuel, sur l’approvisionnement réel des éléments alimentaires parmi ceux disponibles sur ce site (sélection de quatrième ordre) , devraient grandement améliorer notre compréhension de l’écologie de la recherche de nourriture d’un prédateur.

Les facteurs intrinsèques, y compris les besoins énergétiques variables associés à l’auto-entretien et à la reproduction, et les facteurs extrinsèques, tels que le comportement anti-prédateur employé par les espèces cibles des proies, sont connus pour influencer la sélection des proies chez les prédateurs terrestres . Pour les prédateurs marins plongeurs, tels que les pingouins, les connaissances sont cependant limitées quant à la manière dont le prédateur et la proie peuvent influencer le succès de la capture . En outre, les manchots ont été considérés comme des sentinelles de l’environnement marin, avec divers proxies associés aux oiseaux de mer, tels que des mesures comportementales et démographiques, potentiellement indicatrices de l’état de l’environnement marin. Par conséquent, il existe un besoin pressant de mieux comprendre les interactions comportementales entre les oiseaux marins et leurs proies, et le rôle que ces prédateurs de niveau trophique supérieur pourraient jouer en tant qu’échantillonneurs d’espèces de niveau trophique moyen à inférieur.

Comprendre les interactions prédateur-proie nécessite idéalement une observation directe, ce qui est maintenant réalisable pour les manchots en raison des progrès dans les enregistreurs de caméra portés par les animaux . Les caractéristiques du comportement alimentaire des manchots gentoo, en particulier le fait qu’ils entreprennent des voyages de recherche de nourriture relativement courts, en font une espèce d’étude bien adaptée au déploiement de caméras. Des études récentes sur le régime alimentaire aux îles Malouines, basées sur l’analyse du contenu de l’estomac, ont montré que chaque oiseau se nourrit généralement de la même proie au cours d’un voyage, dans une colonie donnée et pendant une période de reproduction spécifique. De plus, les manchots gentoo sont principalement diurnes et se nourrissent dans les eaux côtières, se déplaçant rarement à plus de 30 km de leur colonie de reproduction. Par conséquent, bien que les caméras vidéo aient une capacité d’enregistrement limitée, les séquences obtenues devraient offrir des informations précieuses sur leurs comportements généraux de recherche de nourriture. Ainsi, l’objectif de cette étude était de comprendre les interactions prédateur-proie à petite échelle pour les manchots gentoo aux îles Falkland, en utilisant des caméras embarquées. En outre, nous développons un protocole freeware largement applicable, évolutif à travers d’autres études qui nécessitent une annotation et une interprétation détaillées de grandes quantités de données vidéo.

Matériel et méthodes

Nous avons étudié le comportement de recherche de nourriture des manchots gentoo pendant la période de garde de l’élevage des poussins en décembre 2013. Trente-huit oiseaux ont été échantillonnés dans deux colonies des îles Malouines, Bull Roads (BR) (52,3096° S, 59,3896° W) et Cow Bay (CB) (51,4288° S, 57,8703° W), chacune comptant environ 1236 et 1821 couples reproducteurs, respectivement (figure 1). Nous avons choisi ces colonies parce que les oiseaux partent et reviennent de la mer en utilisant un seul endroit, et que les colonies se trouvent à plus de 500 m de la ligne de rivage. Par conséquent, les oiseaux pouvaient être capturés sans être dérangés dans la colonie. Dans les deux colonies, les oiseaux partent généralement tôt le matin (05.00-07.00) pour une excursion de recherche de nourriture. Les caméras utilisées dans l’étude pouvaient enregistrer jusqu’à 90 minutes et commençaient à enregistrer dès qu’elles étaient allumées. Par conséquent, les oiseaux adultes ont été capturés alors qu’ils se dirigeaient vers la mer. Nous avons choisi des oiseaux qui avaient une plaque de couvain visible et des signes de présence sur un nid. Un signe clé était de rechercher des oiseaux souillés car les nids étaient typiquement construits à partir de matériel de broussailles, diddle-dee (Empetrum rubrum), sur un sol tourbeux. De plus, la proximité des oiseaux au sein d’une colonie signifiait souvent qu’un individu en train de nicher serait souillé par les oiseaux voisins. Pendant le déploiement des instruments, les oiseaux ont reçu une marque unique sur les plumes de la poitrine, pour permettre leur identification à leur retour de la mer, en utilisant un marqueur en cire vert, temporaire et imperméable (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Nous avons recapturé les oiseaux après un seul voyage de recherche de nourriture en maintenant une surveillance continue du point de sortie de la mer, jusqu’à 23h00 chaque jour. Lors de la recapture, les dispositifs ont été retirés, les oiseaux ont été pesés, et la longueur et la profondeur du bec ont été enregistrées. Nous avons par la suite recherché les oiseaux échantillonnés dans la colonie en fonction de leur marque unique, ce qui nous a permis de confirmer le statut de reproduction.

Les déploiements de caméras ont eu lieu dans le cadre d’une étude en cours où les oiseaux ont été équipés d’un : CEFAS G5 enregistreur temps-profondeur (TDR ; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), un enregistreur GPS CatTraQ (Catnip Technologies) et une caméra HD Replay XD 1080 étanche personnalisée (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) (matériel électronique supplémentaire, figure S1). Les appareils étaient réglés pour enregistrer à des intervalles de 1 s, 1 min et 30 images par seconde, respectivement. La masse cumulée des dispositifs était de 172,7 g, représentant ≈2,7 % de la masse des oiseaux instrumentés et ≈6 % de la surface transversale des oiseaux. Les dispositifs ont été fixés aux oiseaux à l’aide de couches superposées de ruban adhésif imperméable TESA® (Beiersdorf, AG, GmbH, Hambourg, Allemagne), les extrémités du ruban étant scellées à l’aide de colle cyanoacrylate (Loctite 401®). En fixant les unités de cette manière, on s’assure que le plumage ne sera pas terni après le retrait du dispositif.

Il n’existe pas encore de protocole standard pour l’annotation et la quantification des données vidéo dérivées des enregistreurs de caméra embarqués par les animaux. Ainsi, nous avons développé un protocole en utilisant des logiciels gratuits. Tout d’abord, nous avons converti les vidéos de .MOV en .AVI avec MPEG Streamclip (v. 1.2) , afin que, dans un deuxième temps, les vidéos puissent être annotées avec Solomon Coder (v. 16.06.26) . Nous avons enregistré 11 catégories principales d’observations (détaillées dans le matériel électronique supplémentaire). Les catégories spécifiques à cette étude sont celles qui concernent les proies et les interactions intra- et interspécifiques. De plus, l’orientation de l’oiseau dans la colonne d’eau a été enregistrée, en fonction des caractéristiques physiques (surface de la mer/fond de la mer) et des changements de niveaux d’intensité lumineuse, évidents lorsque l’oiseau monte ou descend. De plus, lorsque les oiseaux s’alimentaient sur le fond marin, nous avons enregistré si les oiseaux utilisaient des coups de tête vers le haut ou vers le bas lors des tentatives de capture de proies (APC). Il n’était pas toujours possible de déterminer si les proies étaient consommées ou non. Par conséquent, nous avons défini une APC comme le moment clairement distingué où un oiseau lève et frappe activement sa tête vers la proie jusqu’au moment où sa tête revient à une position neutre, après que l’oiseau ait réussi ou non à capturer la proie.

La taille de la proie a été estimée en la comparant à la taille du bec du manchot au moment où la proie était adjacente au bec, limitant ainsi l’effet de la distance inconnue qui pourrait confondre cette mesure. L’estimation de la taille des proies nous a permis de classer les proies à la fois par type et par classe de taille (par exemple, petite ou grande). Lorsque les proies étaient regroupées, nous avons noté si les regroupements étaient lâches ou serrés. Les agrégations lâches sont caractérisées par un espace évident entre les proies et par la possibilité de voir clairement à travers l’agrégation pendant toute la période d’approche de l’oiseau. Les agrégations serrées ont été caractérisées par l’absence d’espace évident entre les proies et par l’impossibilité de voir à travers l’agrégation pendant l’approche de l’oiseau. Conformément à notre protocole freeware, nous avons utilisé des codes personnalisés dans R 3.1.2 pour déterminer, à partir des fichiers vidéo annotés, la durée d’enregistrement, le nombre d’APC et l’orientation des oiseaux, ainsi que le nombre d’interactions avec des conspécifiques et des hétérospécifiques. Nous avons extrait les événements comportementaux uniques (images fixes) par numéro d’image, en utilisant le logiciel gratuit FFmpeg (v. N-82324-g972b358) .

Les données provenant des dispositifs TDR et GPS ont été traitées dans le cadre de l’étude en cours, ce qui a permis de visualiser à quel endroit du chemin de recherche de nourriture les séquences ont été enregistrées. Plus précisément, les données des dispositifs TDR ont été traitées avec le paquet ‘diveMove’ . Les données GPS ont d’abord été filtrées pour détecter les emplacements erronés à l’aide de la fonction speedfilter (package ‘trip’, ), basée sur l’algorithme de McConnell et al. lorsque la vitesse moyenne de transit entre les deux était supérieure à 8 km h-1 . En outre, la nature plongeante des manchots entraîne des fixations de position intermittentes. Par conséquent, les données filtrées ont été traitées à l’aide d’un modèle de marche aléatoire corrélé en temps continu (implémenté dans le package ‘crawl’, ) afin de générer le chemin le plus probable utilisé par un oiseau, en simulant 100 trajectoires possibles. Les données filtrées ont été mises en correspondance avec les annotations des caméras à l’aide de la fonction “interp1” du module “signal”. Les données provenant des trois dispositifs étant sujettes à une dérive de l’horloge, elles ont été alignées visuellement à l’aide de l’extension Ethographer dans IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

Les données sont présentées sous forme de moyenne et d’écart type, sauf indication contraire. Le matériel supplémentaire électronique fournit les annotations de la caméra et le script R de l’étude . En outre, nous fournissons également un exemple par étapes de l’utilisation du logiciel, des fichiers de données d’exemple et du script R personnalisé, qui montre également comment fusionner les données de plusieurs étiquettes.

Résultats

Nous avons obtenu des séquences appropriées de 14 et 17 oiseaux à BR et CB, respectivement, ce qui donne un total de 35,6 h de séquences qui ont été enregistrées à partir du début des voyages de recherche de nourriture (figure 1). Dans les autres cas, trois oiseaux n’ont pas été recapturés malgré une semaine d’observation continue des oiseaux après le déploiement. Nous soupçonnons donc qu’il s’agit d’oiseaux non reproducteurs, car les manchots gentoo qui gardent des poussins s’alimentent rarement pendant plusieurs jours avant de retourner au nid. Les quatre autres oiseaux ont été recapturés, mais ne sont entrés dans l’eau qu’après que les caméras aient cessé d’enregistrer. En moyenne, les premières 69 (±12,6) minutes d’un voyage ont été enregistrées et tous les oiseaux, à l’exception d’un seul, avaient des APC dans l’enregistrement vidéo.

Les APC impliquaient la recherche de nourriture sur sept types de proies différents, avec une moyenne de 52 (0-284, médiane/plage) et un total de 1932 APC individuels identifiés pour chaque oiseau et pour tous les oiseaux, respectivement (le matériel supplémentaire électronique, film S1, montre des exemples de chaque type de proie observé pendant les APC). Les sept types de proies impliquées dans les APCs comprenaient le krill de homard (n = 599, Munida spp.), de petits poissons (n = 375, probablement des bocards juvéniles, Patagonotothen tessellata ou Patagonotothen ramsayi, d’une longueur standard inférieure à 30-40 mm (du bout du museau à l’extrémité postérieure de la dernière vertèbre)), de plus gros poissons (n = 4, non identifiés, d’une longueur standard supérieure à 70 mm) et des calmars adultes (n = 4, probablement des calmars de Patagonie (Doryteuthis gahi)). Nous avons également observé 78 APC sur deux objets non identifiables (objet 1, n = 27 ; objet 2, n = 51) et 872 APC où les oiseaux ont montré le mouvement caractéristique de frappe de la tête d’un APC, mais où aucune proie n’a pu être observée. Il est probable que la majorité de ces 872 APC concernaient également des petits poissons ou peut-être, mais moins probablement, l’amphipode, Themisto gaudichaudii, sur la base d’études alimentaires précédentes dans la région et de la caractéristique similaire dans le mouvement de frappe de la tête lorsque des petits poissons ont été définitivement observés (J. M. Handley 2014, observation personnelle).

Les oiseaux ne semblaient poursuivre ni le krill de homard ni les petits poissons et nageaient de manière uniforme en utilisant des coups rapides de la tête pour capturer les proies qui étaient présentes dans leur trajectoire. Lorsque les oiseaux ont clairement manqué ces proies (n = 109), ils n’ont pas semblé dévier de leur trajectoire et ont continué à nager de manière uniforme. Ceci contraste avec les calmars et les poissons plus grands, pour lesquels il était clair que les oiseaux poursuivaient leurs proies. Cependant, ces éléments plus grands ont été rarement rencontrés (n = 8).

Selon l’orientation des oiseaux évidente dans les séquences de caméra, les oiseaux se sont principalement nourris en montant, suivis presque également par l’alimentation dans la colonne d’eau où l’orientation n’était pas claire (recherche de nourriture pélagique) ou avec des coups de tête vers le haut pendant la recherche de nourriture le long du fond de la mer (tableau 1). De plus, pour le krill de homard, il y avait relativement peu d’APC lors de la recherche de nourriture sur le fond de la mer (n = 9), malgré des preuves évidentes dans 64 événements distincts où le krill de homard était présent sur le fond de la mer. Un événement était considéré comme tel à partir du moment où un oiseau commençait à nager au-dessus d’une section du fond marin contenant du krill de homard, jusqu’à la fin de la section, et chaque événement durait en moyenne 2,3 s (0,17-31,4 s, médiane/plage) (matériel supplémentaire électronique, film S1). Les APC sur le krill de homard se sont plutôt produites principalement par des oiseaux attaquant des individus uniques pendant qu’ils montaient ou qu’ils cherchaient de la nourriture de façon pélagique (tableau 1).

Il y a eu 29 événements, impliquant 10 oiseaux différents, où nous avons observé des homards krill individuels évitant la capture en se défendant activement avec leurs pinces (figure 2 ; matériel supplémentaire électronique, film S2). Cinq oiseaux ont également rencontré des essaims de homard krill (n = 44) pendant leur voyage de recherche de nourriture. Seize de ces essaims semblaient être faiblement agrégés, et dans ces cas, les oiseaux se sont nourris à la périphérie. Un oiseau a nagé directement dans un essaim faiblement agrégé et a capturé du krill de homard. Cependant, pour les 28 autres essaims, dans lesquels le krill de homard semblait étroitement regroupé, les oiseaux se sont dirigés vers eux mais ne se sont pas nourris des essaims (figure 3 ; matériel électronique supplémentaire, film S3).

Il n’y avait aucune preuve que les oiseaux chassaient leurs proies en coopération (par ex.par exemple, plus d’un manchot s’alimentant sur le même patch de proies), car les oiseaux des deux colonies avaient des interactions négligeables (pourcentage du temps de voyage), à la fois avec des congénères (BR = 0,43%, CB = 3,66%) et d’autres espèces de manchots (BR = 0%, CB = 0,13%). Lorsque des interactions se produisaient, elles semblaient être soit des rencontres fortuites, l’oiseau sujet ignorant les autres individus ou les suivant brièvement (matériel électronique supplémentaire, film S4).

Discussion

Nous fournissons, à notre connaissance, la première preuve d’une réduction du succès de la recherche de nourriture chez les manchots attribuable à deux tactiques anti-prédateurs utilisées par les proies : la défense active par les individus et la formation de groupes. Ceci met en évidence une mise en garde pour les études sur les prédateurs marins qui supposent une relation directe entre la disponibilité relative des proies et la composition du régime alimentaire. Ainsi, comme cela a souvent été reconnu dans les systèmes terrestres, le contexte dans lequel la proie et le prédateur se trouvent doit être pris en compte .

Une considération clé dans les études de biologisation est l’effet de marquage. Pour les manchots, les résultats sont mitigés en ce qui concerne le degré auquel les oiseaux sont affectés, que ce soit de manière neutre ou négative . Sur la base de tests en soufflerie portant sur la résistance de diverses espèces, il est clair que de nombreux aspects doivent être pris en compte lorsqu’on étudie l’effet d’une étiquette sur un prédateur marin plongeant, comme la surface de section transversale de l’étiquette, la vitesse de nage moyenne, les méthodes de capture des proies et la durée du déploiement de l’étiquette. Par conséquent, bien que nous n’ayons pas mesuré directement les effets des étiquettes sur le comportement des individus dans notre étude, nous nous attendons à ce que les effets des étiquettes sur les oiseaux, et leur capacité de capture de proies, soient négligeables pour les raisons suivantes : (i) la méthode typique de capture des proies par les manchots gentoo n’impliquait pas que les oiseaux poursuivent activement leurs proies ; le même type de proies facilement observées dans les études alimentaires ; (ii) même lorsque les manchots gentoo poursuivaient activement leurs proies, nous avons observé qu’ils réussissaient à capturer de grands calmars qui nécessitaient une poursuite ; et (iii) les étiquettes n’ont été déployées que pour un seul voyage de recherche de nourriture, minimisant ainsi les effets possibles à long terme sur la condition physique.

L’agrégation du krill de homard en essaims semblait avoir un impact sur la capture ou non de ces proies par les manchots gentoo. L’agrégation des proies peut réduire la susceptibilité à la prédation par la dilution des attaques, l’augmentation de la vigilance globale, la défense communautaire et la confusion des prédateurs . Il est difficile de démêler lequel de ces mécanismes, ou leur combinaison, peut être à l’origine du comportement d’essaimage du krill de homard. Cependant, étant donné que les oiseaux ciblent généralement des homards krill individuels ou ceux qui se trouvent à la périphérie des essaims qui ne sont pas aussi étroitement regroupés, cette interaction des manchots avec les essaims de homards krill permet de penser que ces prédateurs sont influencés par la défense collective et l’effet de confusion. L’effet de confusion se produit lorsque le comportement des proies limite la capacité d’un prédateur à distinguer ses proies des groupes serrés qui présentent une plus grande barrière visuelle, comme cela a été documenté pour une variété de prédateurs tels que les invertébrés, les poissons et d’autres oiseaux . Plus récemment, les premières observations in situ de manchots africains (Spheniscus demersus) réaffirment cela, car les poissons séparés du banc étaient les plus susceptibles d’être capturés par les oiseaux .

En ce qui concerne la défense communautaire, bien que nous n’ayons pas pu l’observer directement à partir des séquences vidéo, les attaques observées de homards krill individuels signifient qu’il est probable que chaque essaim constitue de multiples homards krill se défendant contre les attaques. Par conséquent, les oiseaux doivent considérer le compromis entre le gain d’énergie à court terme et la réduction possible à long terme de l’efficacité de la recherche de nourriture si l’oiseau est blessé. Pour de nombreuses espèces, lorsque des individus ont subi des blessures sublétales causées par des proies, ces individus sont souvent limités à la capture de proies sous-optimales, l’effet net étant une réduction de la condition physique. Il est clair que la méthode utilisée par les manchots gentoo pour capturer le krill et la plupart des proies, qui consiste à attaquer les éléments individuels par le bas, permet de minimiser le temps de manipulation et de capturer les individus proies avant qu’ils ne puissent s’orienter dans une position défensive. Cela pourrait également expliquer pourquoi les oiseaux ont rarement attaqué le krill de homard sur le fond de la mer. Ces individus sont probablement capables de mieux se défendre compte tenu de leur orientation, et aussi de leur taille, car les adultes plus grands s’agrègent généralement sur le fond marin .

Pour surmonter la capacité défensive des proies et augmenter les chances de les isoler dans un banc, ou un essaim, les prédateurs utilisent souvent une stratégie de chasse coopérative . Alors que la recherche de nourriture en groupe a été observée par les manchots gentoo dans des localités de l’Antarctique , les images de la caméra ont révélé que ce n’était pas le cas pour les manchots gentoo aux îles Malouines. Pour les autres espèces de manchots, des preuves variables suggèrent que les oiseaux peuvent chercher leur nourriture individuellement ou en coopération. Cependant, même pour les espèces dont la recherche de nourriture est coopérative, il se peut qu’elles aient plus de succès lorsqu’elles ciblent uniquement des proies agrégées. Ceci semble être à l’opposé d’une situation où les assemblages multi-espèces attaquant des proies groupées augmentaient le succès alimentaire de chaque individu . Ces études, cependant, n’ont pas pu prendre en compte la capacité défensive des proies. Par conséquent, notre étude renforce le fait que la capacité des proies à éviter la prédation, et le fait que les prédateurs s’alimentent seuls ou en coopération, doivent être pris en compte lors de l’exploration de facettes plus larges relatives à la dynamique prédateur-proie .

Notamment, les oiseaux ne déviaient pas de leur direction générale de nage lorsqu’ils manquaient le krill de homard ou les petits poissons. Cependant, les oiseaux ont activement poursuivi les huit plus grandes proies, ce qui pourrait indiquer que leur comportement est conforme à la théorie de la recherche optimale de nourriture . Ainsi, nos anecdotes peuvent indiquer que les manchots déploient une plus grande quantité d’énergie lorsque le rendement est plus élevé. Ce comportement, et ceux discutés ci-dessus, impliquent que les oiseaux peuvent être attentifs aux défis spécifiques présentés par chaque type de proie. En outre, les manchots gentoo peuvent suivre la disponibilité potentielle de proies dans leur domaine vital si l’on considère l’effet de transmission des prédateurs. Ce mécanisme est entraîné par le mouvement du prédateur à la suite d’attaques infructueuses, et suggère qu’un prédateur pourrait répartir le risque sur de nombreux sites de chasse pour gérer le comportement des proies, ce qui profite à l’apport énergétique à long terme du prédateur.

Bien que notre étude mette en évidence une interaction prédateur-proie pour les manchots gentoo à une seule localité, l’utilisation d’enregistreurs de caméra portés par l’animal a fourni des preuves claires que lorsqu’il y a une proie facilement disponible, celle-ci n’est pas nécessairement ciblée par le prédateur. Par conséquent, bien que le krill de l’Antarctique ne puisse pas se défendre comme le krill de homard, notre étude permet de comprendre pourquoi il peut y avoir un décalage entre la distribution des prédateurs et des proies observée pour les manchots gentoo ailleurs. Les implications de notre étude sont que des considérations telles que la capacité des proies à éviter la prédation, et le degré d’interaction entre prédateurs et proies lorsqu’ils sont relativement proches, doivent être prises en compte lors de la caractérisation des systèmes marins dynamiques. Ainsi, il faut faire attention à ne pas trop simplifier les études trophiques impliquant des prédateurs supérieurs marins, car nous pouvons arriver à des conclusions naïves lorsque nous relions les paramètres démographiques ou la distribution, ainsi que la composition alimentaire des prédateurs, à la disponibilité et à l’abondance des proies .

Ethique

Autorisation de recherche : Département de planification environnementale des îles Falkland (R17/2011 et R13/2012). Éthique animale : Comité d’éthique de l’Université métropolitaine Nelson Mandela (ALL-SCI-ZOO-014).

Accessibilité des données

Données brutes et informations supplémentaires téléchargées en tant que matériel supplémentaire électronique et dans le dépôt Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q).

Contributions des auteurs

J.M.H., A.T. et P.P. ont conçu l’étude. J.M.H., D.S., A.S. et P.P. ont trouvé le financement. J.M.H., D.S. et A.S. ont effectué le travail de terrain. J.M.H. et A.T. ont analysé les données. J.M.H a rédigé l’article avec la contribution de tous les auteurs.

Intérêts concurrents

Nous déclarons ne pas avoir d’intérêts concurrents.

Financement

Subventions : Rufford Small Grants Foundation (subvention n° 12372-1), John Cheek Trust, département de planification environnementale des îles Falkland et département de capacité de recherche de l’Université métropolitaine Nelson Mandela. Allocations supplémentaires : Fondation nationale de recherche d’Afrique du Sud.

Notes de bas de page

Des documents supplémentaires électroniques sont disponibles en ligne à https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.