Seconde moitié de la glycolyse (étapes de libération d’énergie)

Jusqu’ici, la glycolyse a coûté à la cellule deux molécules d’ATP et produit deux petites molécules de sucre à trois carbones. Ces deux molécules vont passer par la seconde moitié de la voie, et suffisamment d’énergie sera extraite pour rembourser les deux molécules d’ATP utilisées comme investissement initial et produire un bénéfice pour la cellule de deux molécules d’ATP supplémentaires et de deux molécules de NADH encore plus énergétiques.

Étape 6. La sixième étape de la glycolyse (figure 9.1.2) oxyde le sucre (glycéraldéhyde-3-phosphate), en extrayant des électrons de haute énergie, qui sont captés par le transporteur d’électrons NAD+, produisant du NADH. Le sucre est ensuite phosphorylé par l’ajout d’un second groupe phosphate, produisant du 1,3-bisphosphoglycérate. Notez que le second groupe phosphate ne nécessite pas une autre molécule d’ATP.

Voici encore un facteur limitant potentiel pour cette voie. La poursuite de la réaction dépend de la disponibilité de la forme oxydée du transporteur d’électrons, le NAD+. Ainsi, le NADH doit être continuellement ré-oxydé en NAD+ pour que cette étape se poursuive. Si le NAD+ n’est pas disponible, la seconde moitié de la glycolyse ralentit ou s’arrête. Si l’oxygène est disponible dans le système, le NADH sera oxydé facilement, bien qu’indirectement, et les électrons à haute énergie de l’hydrogène libéré dans ce processus seront utilisés pour produire de l’ATP. Dans un environnement sans oxygène, une voie alternative (fermentation) peut assurer l’oxydation du NADH en NAD+.

Etape 7. Dans la septième étape, catalysée par la phosphoglycérate kinase (une enzyme nommée pour la réaction inverse), le 1,3-bisphosphoglycérate donne un phosphate à haute énergie à l’ADP, formant une molécule d’ATP. (C’est un exemple de phosphorylation au niveau du substrat.) Un groupe carbonyle sur le 1,3-bisphosphoglycérate est oxydé en groupe carboxyle, et le 3-phosphoglycérate est formé.

Etape 8. Dans la huitième étape, le groupe phosphate restant dans le 3-phosphoglycérate se déplace du troisième carbone au deuxième carbone, produisant du 2-phosphoglycérate (un isomère du 3-phosphoglycérate). L’enzyme qui catalyse cette étape est une mutase (isomérase).

Etape 9. L’énolase catalyse la neuvième étape. Cette enzyme fait perdre de l’eau à la structure du 2-phosphoglycérate ; il s’agit d’une réaction de déshydratation, qui entraîne la formation d’une double liaison qui augmente l’énergie potentielle de la liaison phosphate restante et produit du phosphoénolpyruvate (PEP).

Étape 10. La dernière étape de la glycolyse est catalysée par l’enzyme pyruvate kinase (l’enzyme dans ce cas est nommée pour la réaction inverse de la conversion du pyruvate en PEP) et aboutit à la production d’une seconde molécule d’ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du composé acide pyruvique (ou sa forme de sel, le pyruvate). De nombreuses enzymes dans les voies enzymatiques sont nommées pour les réactions inverses, puisque l’enzyme peut catalyser à la fois des réactions directes et inverses (celles-ci peuvent avoir été décrites initialement par la réaction inverse qui a lieu in vitro, dans des conditions non physiologiques).

La réaction nette dans la transformation du glucose en pyruvate est :

Donc, deux molécules d’ATP sont générées dans la conversion du glucose en deux molécules de pyruvate.

Notez que l’énergie libérée lors de la conversion anaérobie du glucose en deux molécules de pyruvate est de -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).