Haplogroupes HV0 et V (ADNmt)

Distribution géographique

Peu d’études académiques à ce jour ont clairement distingué l’haplogroupe HV0 de l’haplogroupe V pour la simple raison que le V et la plupart de ses sous-clades ne peuvent être identifiés que par des mutations dans la région codante de la mitochondrie, et que les études, jusqu’à il y a quelques années, ne testaient généralement que la région hypervariable (HVR) pour des raisons budgétaires. Les fréquences et la carte de distribution de cette page ne font donc pas de distinction entre HV0 et V.

Les haplogroupes HV0 et V sont remarquablement bien répartis dans toute l’Europe et l’Afrique du Nord, avec une fréquence allant de 2 % à 8 % dans pratiquement tous les pays et régions. Les seules populations présentant une fréquence sensiblement plus élevée de HV0 ou V sont les Sami (42%) du nord de la Scandinavie et de la Finlande, et les Cantabres (19%), isolés dans les montagnes du nord de l’Espagne. Globalement, les HV0/V sont légèrement plus fréquents autour de la Baltique, en Ibérie et au Maghreb qu’ailleurs.

Bien que l’haplogroupe HV soit le plus fréquent au Proche-Orient, où il est probablement originaire, les haplogroupes HV0 et V sont assez rares dans cette région. HV0/V se retrouvent en moyenne chez moins de 1% de la population du Proche-Orient, et sont presque totalement absents de la péninsule arabique.

Distribution de l’haplogroupe V d’ADNmt en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Distribution de l'haplogroupe V d'ADNmt en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Origines &Histoire

L’haplogroupe V représente la plus grande branche généalogique en aval de l’haplogroupe HV0, qui est défini par les mutations T72C et T16298C. Ce que l’on appelle l’haplogroupe V est en fait un changement de nom plus pratique de l’haplogroupe HV0a2. On pense que la mutation définissant l’haplogroupe HV0 a eu lieu autour du dernier maximum glaciaire (il y a environ 19 000 à 26 000 ans), tandis que l’haplogroupe V serait apparu à la fin de la période glaciaire, il y a environ 16 000 à 12 000 ans. Leurs lieux d’origine restent très controversés et pourraient se situer n’importe où en Europe, en Afrique du Nord ou au Proche-Orient.

Chasseurs-cueilleurs européens mésolithiques ou agriculteurs néolithiques d’Anatolie ?

La prévalence extrêmement élevée de l’haplogroupe V chez les Sami, qui ont très peu d’adjuvants agriculteurs néolithiques et ont maintenu un mode de vie de chasseur-cueilleur à travers les âges, est la meilleure preuve que l’haplogroupe V n’est pas né au Proche-Orient mais en Europe mésolithique. Un autre argument est que HV0 et V sont beaucoup plus rares au Proche-Orient qu’en Europe, et pratiquement absents dans la péninsule arabique, en Mésopotamie et en Géorgie, trois des régions où l’ascendance la plus élevée provient du Croissant fertile néolithique – parce qu’elles ont été moins touchées par les migrations indo-européennes ultérieures, les conquêtes perses, grecques et romaines, ou les implantations des croisés européens au Moyen Âge.

Cela étant dit, R0 et son descendant HV sont indubitablement des haplogroupes du Moyen-Orient. La question est donc de savoir où la première femme HV a obtenu la mutation pour HV0. Cela s’est certainement produit au plus fort de la dernière période glaciaire, lorsque les glaciers auraient rendu la moitié nord de l’Europe inhabitable, et que les chasseurs-cueilleurs auraient cherché refuge dans le sud de l’Europe. Il est très possible que le HV0 se soit développé en Anatolie au cours de cette période et qu’il se soit déplacé vers l’Europe plusieurs millénaires plus tard, au cours du dernier stade glaciaire, lorsque les glaciers ont commencé à reculer et que les tribus nomades d’Europe du Sud ont commencé à recoloniser le nord de l’Europe, laissant un vide dans le sud pour que les chasseurs-cueilleurs anatoliens puissent s’y développer. Ils étaient probablement accompagnés par d’autres lignées anatoliennes du Dernier Glacier comme J1c et T2.

Dans les 10 000 ans qui séparent la fin du Dernier Maxium Glaciaire et l’arrivée des agriculteurs néolithiques du Proche-Orient en Europe, les lignées HV0 et V auraient eu le temps de se répandre dans la majeure partie de l’Europe et même de traverser l’Afrique du Nord-Ouest avec les haplogroupes H1, H3 et U5b. L’absence de schéma de dispersion géographique clair au sein des sous-clades HV0 et V est cohérente avec le mode de vie nomade des chasseurs-cueilleurs, qui auraient parcouru toute l’Europe au cours de la période glaciaire tardive et postglaciaire.

De nombreuses études sur l’ADN ancien depuis 2013 ont testé des séquences complètes d’ADNmt provenant de divers sites du Paléolithique, du Mésolithique, du Néolithique et de l’âge du bronze qui ont permis d’identifier clairement les haplogroupes HV0 et V. Malheureusement, il y a encore très peu d’échantillons fiables du Paléolithique ou du Mésolithique en Europe du Sud à l’heure actuelle. Bien que la grande majorité des Européens du centre, du nord ou de l’est de cette période appartiennent aux haplogroupes U2, U4, U5 ou U8, on sait peu de choses sur la composition génétique des populations du sud de l’Europe, qui auraient pu être très différentes.

Ce qui est certain pour l’instant, c’est que les HV0 et les V commencent à apparaître dans les archives archéologiques des cultures néolithiques. Cependant, aucune des deux lignées n’a encore été trouvée parmi les nombreux échantillons néolithiques anatoliens ou levantins, de sorte qu’on ne sait toujours pas si HV0 et V étaient des lignées maternelles originaires des Balkans, assimilées par les premiers agriculteurs et répandues en Europe avec eux, ou si elles étaient déjà présentes parmi les agriculteurs du Proche-Orient. La première hypothèse est la plus probable si l’on considère que de nombreuses autres lignées, à la fois matrilinéaires (de nombreuses sous-clades H, J1c, T2a, T2b, T2e, et les Européens clairement paléolithiques U2, U4, U5 et U8) et patrilinéaires (les Européens paléolithiques I1 et I2) étaient absentes du Moyen-Orient au Néolithique, mais apparaissent immédiatement aux côtés des lignées du Proche-Orient dans les échantillons européens du Néolithique. Il est donc indéniable qu’un brassage considérable s’est produit entre les premiers agriculteurs et les chasseurs-cueilleurs européens locaux dès le début.

En conséquence, le scénario le plus probable à l’heure actuelle est que les haplogroupes HV0 et V, étaient déjà présents dans le sud de l’Europe au moins depuis le Mésolithique. Comme plusieurs sous-clades J1c et T2, ils peuvent avoir passé le dernier maximum glaciaire dans le refugium anatolien, puis s’être réexpandus dans les Balkans à la fin de la période glaciaire. C’est probablement aussi le cas pour la majorité des sous-clades de l’haplogroupe H – sauf notamment H5, H13 et H14, qui sont clairement moyen-orientaux.

Comment les Sami ont-ils obtenu des pourcentages aussi élevés d’haplogroupes U5b et V?

Les Sami (également connus sous le nom de Lapons) étaient les derniers chasseurs-cueilleurs d’Europe. Ils ont gardé un mode de vie semi-nomade jusqu’à l’époque moderne, élevant principalement des rennes et quelques moutons. Ils sont apparentés aux Finlandais, qui comme eux parlent une langue ouralienne, mais sont très distincts génétiquement des autres Européens. Les Sâmes sont les seuls Européens qui ne possèdent aucun mélange autosomique caucasien, ouest-asiatique, sud-ouest-asiatique ou africain. Ils ont également le plus haut niveau d’ascendance mésolithique européenne et de l’ancienne Eurasie du Nord. Leurs lignées matrilinéaires sont étonnamment peu diversifiées, possédant 48% de U5b1b1 et 42% de V (V1a1a et V5), deux haplogroupes qu’ils partagent étrangement avec certains groupes berbères d’Afrique du Nord-Ouest et le peuple Fulbe du Sénégal (bien que ces deux groupes ethniques portent des pourcentages beaucoup plus faibles d’U5b et de V dilués parmi d’autres lignées). On trouve également U5b1b1 et V ensemble dans la péninsule ibérique, notamment chez les Cantabres, qui possèdent 11% d’U5b et 19% de V.

Les Sami semblent descendre d’une fusion de chasseurs-cueilleurs mésolithiques du sud et du centre de l’Europe (respectivement représentés par leurs deux principales lignées maternelles : V et U5b). Ces nomades mésolithiques auraient été repoussés toujours plus au nord et à l’ouest par la vague d’agriculteurs néolithiques qui ont rapidement colonisé le sud-est puis le centre de l’Europe. Les Proto-Indo-Européens de la culture Corded Ware ont ensuite envahi le sud de la Scandinavie et l’est de la Baltique, repoussant les restes des chasseurs-cueilleurs U5b et V à l’extrême nord de l’Europe. Les nouveaux arrivants du Néolithique et de l’âge du bronze auraient de la même manière repoussé les tribus mésolithiques à l’extrême nord de l’Espagne, notamment derrière les montagnes de Canatbria et du Pays basque, et à travers le détroit de Gibraltar vers l’Afrique.

Il y a environ 2 500 à 3 000 ans seulement, les locuteurs ouraliques du nord de la Russie se sont installés dans le nord de la Fennoscandie avec leurs troupeaux de rennes, apportant un semblant de mode de vie néolithique. Ils étaient porteurs de l’haplogroupe N1c1 du chromosome Y et (au moins) de l’haplogroupe mitochondrial Z1, tous deux d’origine sibérienne. Les tribus ouraliennes se seraient mariées avec les chasseurs-cueilleurs du nord de la Fennoscandie, et auraient progressivement remplacé leurs lignées paternelles par des lignées ouraliennes, tout en conservant la plupart des lignées maternelles locales. Le processus a très certainement été graduel, et a probablement impliqué une sorte de domination de l’élite par le chef du clan, comme cela est courant dans les sociétés d’éleveurs. Le patriarche et propriétaire du troupeau épousant à chaque génération des femmes chasseurs-cueilleurs locales, les locuteurs ouraliens se seraient de plus en plus rapprochés génétiquement des autochtones fennoscandiens, ce qui explique pourquoi les Sami modernes ont moins de 3% d’ADN autosomique sibérien malgré leurs 53% de lignées patrilinéaires N1c1

L’autre moitié de leurs lignées paternelles, en revanche, semble être un mélange d’haplogroupes Y norvégiens, suédois et finlandais (I1, R1a et R1b, avec des traces de E1b1b et J2), ce qui peut s’expliquer par le nombre croissant de Scandinaves et de Finlandais qui se sont déplacés vers le nord et ont pris des épouses samies au cours des derniers siècles. Selon toute vraisemblance, aucune des lignées d’ADN Y originales des Fennoscandiens mésolithiques ne subsiste aujourd’hui. Des tests ADN anciens ont montré que les Scandinaves mésolithiques portaient les haplogroupes Y I* et I2a1, qui étaient probablement les lignées paternelles de ces personnes originales U5b et V.

Un certain nombre d’études ont identifié HV0 et V parmi les vestiges de nombreuses cultures néolithiques européennes, notamment (chronologiquement) la culture Starčevo en Hongrie (échantillon V vieux de ± 7 600 ans) et en Croatie (échantillons HV0 et V, dont un V6), la culture de la poterie linéaire (LBKT) en Hongrie (échantillon V vieux de ± 7 100 ans), la culture de Rössen en Allemagne (échantillons HV0 et V vieux de ± 6 650 ans), la culture de Salzmünde en Allemagne (échantillon V vieux de ± 5 200 ans), la culture de Bernburg en Allemagne (échantillon V vieux de ± 4 850 ans), la culture mégalithique en Irlande du Nord (échantillon HV0 vieux de ± 5 200 ans) et la culture de la poterie de Cardium (échantillons HV0 et V vieux de ± 5 000 ans) dans le sud de la France.

Deux échantillons HV0 de la culture Pitted Ware (vers 3200-2300 avant notre ère) en Suède sont officiellement classés comme mésolithiques, mais sont contemporains de cultures chalcolithiques et de l’âge du bronze précoce ailleurs en Europe. On ne peut donc pas exclure que cette lignée provienne d’intermariages avec des agriculteurs voisins, ou représente des agriculteurs qui sont revenus à un mode de vie de chasseur-cueilleur en raison des conditions climatiques défavorables en Scandinavie à l’époque.

A-t-on trouvé HV0 et V chez les Indo-Européens de l’âge du bronze ?

L’haplogroupe V n’a pas été trouvé dans les sites préhistoriques du nord-est de l’Europe, ni dans aucune sépulture indo-européenne de la steppe eurasienne ou de l’Asie centrale. Ceci est particulièrement étrange puisqu’il est présent partout en Europe aujourd’hui, et que sa fréquence est supérieure à la moyenne européenne dans le nord-ouest de la Russie (> 5%). Un seul individu de l’âge du bronze précoce datant de 3500 avant notre ère, issu de la culture Novosvobodnaya dans le Caucase du Nord, s’est révélé positif pour l’haplogroupe V – plus précisément V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). Ceci est intéressant car cette culture particulière était comprise entre la culture Maykop, la première culture de l’âge du bronze au monde, et la culture Yamna occupant la steppe pontique-caspienne et largement considérée comme la patrie des locuteurs du proto-indo-européen, ou du moins de la branche R1b. L’haplogroupe V7 est maintenant trouvé dans les pays slaves, en Allemagne et en Scandinavie, toutes les régions associées à la propagation de la branche R1a des Indo-Européens par la culture Corded Ware.

Parmi les sites de l’âge du bronze liés à l’avancée des locuteurs indo-européens en Europe, un échantillon de l’haplogroupe HV0e a été trouvé dans la culture Corded Ware en Allemagne, ainsi que plusieurs échantillons V (dont un V9) de la culture Unetice. Une fois encore, HV0 et V se distinguent par leur fréquence extrêmement faible par rapport à aujourd’hui. Il est néanmoins possible que l’haplogroupe HV0/V ait été présent parmi les locuteurs proto-indo-européens des cultures Maykop et Yamna, étant donné que sa fréquence est aussi élevée dans le Caucase du Nord-Ouest et la steppe pontique-caspienne aujourd’hui que partout ailleurs en Europe. Les deux sous-clades V les plus susceptibles d’avoir fait partie des migrations indo-européennes sont V7a, que l’on trouve surtout dans les pays slaves, et V15, que l’on trouve dans le nord-ouest de l’Europe et en Arménie (ce qui le rattacherait à l’haplogroupe Y R1b).

L’haplogroupe V a également été trouvé dans la plupart des populations ouraliennes et altaïques d’Asie du Nord, et même à l’état de traces jusqu’à l’est de la Mongolie. Certaines lignées V pourraient avoir été absorbées par l’expansion des populations ouralo-altaïques (haplogroupe Y N) en Asie du Nord, ce qui expliquerait sa fréquence élevée chez les Finlandais et les Sami.

Plus intriguant, l’haplogroupe V est l’un des quatre haplogroupes eurasiens que l’on retrouve chez les Peuls d’Afrique centrale, qui ont des pourcentages élevés d’haplogroupe R1b-V88. Il n’est pas clair si c’est parce que V était l’un des haplogroupes originaux des personnes R1b, ou parce que les Peuls se sont mariés avec des Berbères d’Afrique du Nord-Ouest qui portent également l’haplogroupe V. Malheureusement, aucune donnée n’est disponible sur les sous-clades V des Peuls à l’heure actuelle.

Sous-clades

  • HV0
    • HV0a
      • HV0a1 : trouvé dans les îles britanniques, en Allemagne et en Finlande
      • V (alias HV0a2)
        • V1
          • V1a
            • V1a1 : trouvé principalement du centre au nord-est de l’Europe
              • V1a1a : trouvée en Scandinavie (y compris la Laponie), en Finlande et dans les pays baltes
              • V1a1b : trouvée dans la Pologne de l’âge du bronze
          • V1b
        • V2 : trouvé dans les îles britanniques
          • V2a : trouvé en Irlande
          • V2b : trouvé en Angleterre
          • V2c : trouvé en Angleterre
        • V3
          • V3a : trouvé en Europe du Nord-Ouest / trouvé en Hongrie au Néolithique tardif (Bell Beaker)
          • V3b
          • V3c : trouvé en Europe du Nord, centrale et orientale
        • V4 : trouvé en France
        • V5 : trouvé en Laponie
        • V6 : trouvé en France
        • V7
          • V7a : trouvé principalement dans les pays slaves, mais aussi en Scandinavie, en Allemagne et en France
          • V7b : trouvé en Europe de l’Est et en France
        • V8 : trouvé en Suède
        • V9
          • V9a : trouvé dans les îles britanniques
            • V9a1
            • V9a2
        • V10 : trouvée dans les îles britanniques, le nord-ouest de la France et la Suède / trouvée dans le Beaker écossais
          • V10a
          • V10b : trouvée dans l’EBA Angleterre
        • V11
        • V12 : trouvée en Allemagne
        • V13 : trouvée en Norvège, Hongrie et Russie
        • V14 : trouvée en Pologne et en Ibérie
        • V15 : trouvée en Angleterre, en Norvège et en Arménie
        • V16 : trouvée en Grande-Bretagne, en Allemagne et au Danemark
        • V17 : trouvée en Angleterre / trouvée en France au Néolithique récent
        • V18 : trouvée aux Pays-Bas, en Allemagne et en Italie
        • V19
        • V20 : trouvée en Norvège
        • V21
    • HV0b : trouvée en Irlande, en Europe centrale, en Biélorussie et en Italie / trouvée dans le Beaker à clochettes en Espagne
    • HV0c
    • HV0d : trouvée en Scandinavie, au Maroc et en Inde
    • HV0e : trouvé en Serbie à l’âge du bronze
    • HV0f : trouvé en Suède et en Italie

    Personnes célèbres

    L’haplogroupe mitochondrial de Benjamin Franklin a été déterminé par des tests de descendants de sa tante maternelle, Doras Folger. Benjamin Franklin est l’un des pères fondateurs des États-Unis et une figure majeure du siècle des Lumières américain. Théoricien politique, homme d’État, diplomate, scientifique, il est également connu pour être l’inventeur du paratonnerre, des lunettes à double foyer et du poêle Franklin.

    Bono au sommet du Web 2014 (CC BY 2.0)

    Le généticien des populations Spencer Wells, le directeur du projet Genographic, a annoncé que Bono, le chanteur du groupe de rock irlandais U2, appartenait à l’haplogroupe V de l’ADNmt.

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