Abstract

Les relations entre épibiontes et basibiontes peuvent avoir des effets positifs et négatifs sur les deux organismes impliqués, allant de l’intensité d’effets mineurs à majeurs. Les patelles de l’espèce Lottia pelta sont couramment trouvées avec deux espèces d’algues poussant sur leur dos, Ulva lactuca et Acrosiphonia spp. Des recherches antérieures ont montré que les basibiontes (organisme du substrat) et les épibiontes (organisme poussant sur la surface) ont des interactions complexes qui peuvent être positives, négatives ou neutres. Un capteur de force et un canal ont été utilisés pour mesurer les forces de traînée subies par une patelle à différentes vitesses de l’eau. La présence de l’un ou l’autre des épiphytes a augmenté de manière significative la résistance de la patelle. L’acrosiphonia a produit un effet de traînée plus important que U. lactuca, augmentant la force de façon substantielle. Lorsqu’on les laisse tomber dans un réservoir, les patelles avec une croissance algale atterrissent les pieds en bas beaucoup plus souvent que les patelles sans croissance algale. Les Acrosiphonia spp. ont eu un effet plus important que Ulva lactuca. Enfin, les limnées en soufflerie avec croissance d’algues (surtout Acrosiphonia) avaient des températures corporelles plus fraîches que les limnées sans croissance d’algues. En conclusion, les effets sur le basibiont de cette relation se sont avérés être à la fois positifs et négatifs.

1. Introduction

Dans l’environnement intertidal rocheux, l’espace primaire est souvent une ressource limitante. Pour cette raison, de nombreux organismes ont développé une stratégie d’histoire de vie consistant à se développer à la surface d’un autre organisme. Le basibiont (organisme du substrat) et l’épibiont (organisme se développant sur la surface) ont souvent des associations interspécifiques complexes, directes et indirectes. Les effets des épibiontes sur le basibiont peuvent présenter des conséquences positives, neutres ou négatives .

Les effets mécaniques de la croissance épizoïque sont particulièrement préoccupants pour le basibiont dans un système marin. Les effets hydrodynamiques des épibiontes ont été bien étudiés dans un certain nombre de systèmes épibionte-basibionte. Les épibiontes peuvent augmenter la traînée et la portance dans des environnements à fort débit d’eau, comme les zones intertidales balayées par les vagues. Mytilus byssus reçoit une augmentation de 2 à 6,7 fois du stress induit par les forces de traînée des algues épibiotiques. Les algues épibiotiques sur les moules Mytilus augmentent le délogement pendant les tempêtes, quelle que soit la taille de l’algue . En effet, le délogement des moules dû aux algues peut être plus important que la prédation dans certains systèmes .

Les effets hydrodynamiques sur le basibiont ne sont pas les seuls impacts négatifs possibles des organismes épibiotiques. Chez Littorina littorea, par exemple, la présence de bernacles se développant sur la coquille entraîne une augmentation du volume et du poids de l’escargot et une diminution de la vitesse de locomotion et de la production reproductive . L’augmentation du volume de la coquille a une importance hydrodynamique particulière ; l’augmentation du volume de la coquille par la présence d’épibiontes chez un autre mollusque, la moule Mytilus, peut entraîner une augmentation des chances de délogement .

Un système qui n’a pas été directement étudié est la relation entre les patelles intertidales de l’espèce Lottia pelta (Rathke, 1833) que l’on trouve dans la zone intertidale rocheuse et la croissance épizoïque des algues vertes, en particulier la croissance d’Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) et d’Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Sur l’île San Juan, même dans les régions où l’espace n’est pas une ressource limitante, la croissance des patelles est courante dans des endroits tels que Cattle Point et Dead Man’s Bay (observation personnelle). Les coûts éventuels liés à l’hydrodynamique sont particulièrement intéressants car les recherches sur la croissance épizoïque ont montré des effets négatifs tels que le délogement et l’augmentation des forces de traînée. Trois expériences ont été menées pour analyser les coûts et les avantages de ces relations.

On a émis l’hypothèse que la croissance épizoïque entraînerait une augmentation significative des forces de traînée sur une coquille de patelle, ce qui aurait un impact négatif sur la patelle, mais qu’il y a aussi des avantages possibles pour la patelle. Lorsque les patelles sont délogées, l’épibionte algal peut servir de parachute (un mécanisme basé sur la traînée), redressant l’animal pendant sa chute dans la colonne d’eau vers le fond marin. Le rattachement du pied étant une étape critique pour la survie d’une patelle détachée, le parachutage pourrait atténuer l’impact négatif en augmentant les forces hydrodynamiques sur la patelle. Un autre avantage possible est que la croissance des algues épizoïques pourrait réduire l’augmentation de la température interne du corps des patelles lorsqu’elles sont exposées à la lumière et au vent. Ceci est important car le stress induit par la chaleur sur une patelle peut conduire à la dessiccation et à la mort. Ces trois effets possibles ont été testés par des expériences en laboratoire. Bien que deux des trois aspects étudiés ici soient statiques, il faut noter l’importance du stress thermique dans le sillage du changement climatique.

2. Matériaux et méthodes

2.1. Hypothèse du parachute

24 patelles ont été recueillies à Cattle Point, île San Juan, WA, douze avec Acrosiphonia spp. et douze avec U. lactuca poussant épizoïquement sur leurs coquilles. La longueur, la largeur, la hauteur et la masse humide de chaque patelle ont été mesurées. La masse humide des algues a été mesurée après avoir été retirée de la coquille de la patelle. La longueur approximative des algues utilisées était de 3 à 10 cm. La taille des algues attachées n’a pas été contrôlée ; elle est restée dans les mêmes quantités que ce qui a été collecté sur le terrain. La masse d’algues entre les deux espèces a été mesurée après l’expérience pour tester les différences significatives entre les espèces. Les mesures de masse ont été effectuées avec une échelle de 1/100 gramme.

Un réservoir circulaire de 0,5 m de profondeur et de 0,5 m de rayon a été utilisé au Friday Harbor Labs pour laisser tomber les patelles. Les patelles ont été maintenues dans des réservoirs d’eau de mer courante pendant trois jours avant d’être utilisées dans l’expérience. Chaque patelle a été maintenue juste en dessous de la surface de l’eau, puis lâchée dans l’une des trois positions suivantes : pied vers le bas, pied vers le haut, ou sur le côté. Cinq lâchers ont été effectués pour chaque position et le nombre d’atterrissages sur le pied a été enregistré pour donner la position moyenne d’atterrissage de chaque patelle à chaque orientation de lâcher, qui était la proportion d’atterrissages sur le pied par rapport au nombre total de lâchers. Toutes les patelles ont ensuite été grattées pour les débarrasser de toute croissance épizoïque et la procédure de largage a été répétée pour chaque patelle nettoyée.

Des tests de contingence ont été effectués sur toutes les données relatives aux parachutes parce que les données n’étaient pas conformes aux hypothèses du test ANOVA. Les données étaient non normales, constituées principalement de 0 s et de 100 s. Une ANOVA à une voie a été utilisée pour examiner l’effet de l’orientation de départ pour les patelles avec U. lactuca, qui a produit des données suffisamment normales pour répondre aux hypothèses du test (contrairement aux patelles portant Acrosiphonia). Tous les tests ANOVA ont été effectués en utilisant JMP (SAS, 2007). Un test de Student bilatéral a été effectué pour comparer la masse des algues par espèce afin de déterminer si la masse moyenne était liée à l’espèce. Le -test de Student a été fait car seulement deux espèces d’algues ont été trouvées poussant épizoïquement sur les coquilles sur le terrain dans les deux sites de collecte.

2.2. Forces de traînée

20 patelles supplémentaires ont été collectées à Cattle Point, sur l’île San Juan, WA, dix avec Acrosiphonia et dix avec U. lactuca poussant de manière épizoïque sur leurs coquilles. Les coquilles de patelles ont été nettoyées des tissus du corps et remplies d’époxy avec un boulon de montage perpendiculaire. Le boulon a été utilisé pour fixer la patelle à un capteur de force monté au ras de la paroi d’un canal de recirculation (0-3 m/s ; section de travail de 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m) ; voir Boller et Carrington 2006 pour une description détaillée. La traînée (en newtons) a été enregistrée à l’aide du logiciel LabVIEW 8.6 (Austin, TX) pour chacune des huit vitesses de l’eau (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 et 2,7 m/s). Les données ont été collectées et la moyenne des mesures a été calculée pour chaque vitesse. Les algues ont ensuite été retirées des coquilles de patelle et les mesures de traînée ont été répétées sur la coquille nettoyée.

Pour calculer la force en Newtons par cm2, des estimations ont été faites pour la surface de la patelle faisant face au flux d’eau. L’aire était une valeur estimée déterminée en mesurant la hauteur et la largeur de la coquille, puis en utilisant la formule de l’aire d’un triangle pour donner la surface de la coquille faisant face à l’avant. Ensuite, la force enregistrée a été divisée par ce nombre. Cela a été fait pour normaliser les forces de traînée accrues dues aux différences de taille des coquilles de patelle utilisées. Une ANOVA à mesures répétées à 3 voies a été réalisée pour tester les effets de la présence d’un épibionte, de l’espèce d’algue et de la vitesse de l’eau. Une analyse de régression linéaire a été utilisée pour comparer la masse d’algues à la force de traînée à une vitesse d’eau donnée de 1,71 m/s, la vitesse maximale à laquelle les données ont été recueillies pour toutes les patelles avec toutes leurs algues de départ (une partie de U. lactuca a été arrachée dans le canal). Les données de traînée provenant du canal ont été analysées à l’aide d’une ANCOVA à trois voies entièrement factorielle avec les espèces d’algues (Acrosiphonia, U. lactuca), la présence d’épibiontes (avec ou sans épibiontes) et la vitesse de l’eau comme effets principaux et la surface de la section transversale de la patelle comme covariable. Une régression non linéaire a été effectuée pour créer un modèle permettant d’estimer les forces de traînée au-delà des capacités du canal. Les forces minimales et maximales pour retirer une patelle, 2 N et 25 N, ont été calculées pour déterminer la vitesse de l’eau nécessaire pour déloger une patelle uniquement par les forces de traînée. Ces valeurs de force proviennent de recherches sur Cellana tramoserica (Holten, 1802), une patelle différente, car aucun travail spécifique sur la force n’a été effectué sur L. pelta. Un -test de Student à 2 intervalles a été effectué pour comparer la masse des algues afin de déterminer si la masse moyenne des algues variait selon les espèces.

2.3. Expérience sur la température

Dix patelles ont été recueillies à Dead Man’s Bay, sur l’île San Juan, WA, cinq avec Acrosiphonia et cinq patelles avec U. lactuca. Les patelles ont été retirées de leurs coquilles à l’aide d’une cuillère. Les coquilles ont été remplies d’époxy Z-Spar avec des thermocouples insérés et placées dans une soufflerie. Les patelles remplies de Z-Spar correspondent aux températures internes réelles du corps de la patelle avec une corrélation moyenne de 0,99 0,01 . La température a été mesurée toutes les 20 secondes par un enregistreur de données (CSI 21X, Logan, UT) pendant 5 heures. La vitesse du tunnel éolien était de 0,3 m/s et l’intensité lumineuse était de l’ordre de 700-800 watts/m2 dans tout le tunnel. Les coquilles de patelles et les algues ont été immergées dans de l’eau de mer courante pendant 12 heures avant d’être placées dans la soufflerie. Le substrat était un granit placé à un angle de 40 degrés par rapport à la table de niveau.

La température de l’air à l’intérieur de la soufflerie a été enregistrée au cours de l’expérience avec un datalogger exposé parce que la température de l’air n’était pas directement contrôlée pour. Chaque patelle a subi deux fois l’expérience en soufflerie. Pour le premier essai, les coquilles des patelles ont été placées dans la soufflerie avec leurs algues encore attachées, comme elles ont été collectées sur le terrain. À la fin de la première expérience, les coquilles de patelles ont été nettoyées de toutes les algues et placées dans la même soufflerie avec les mêmes réglages de vitesse et de lumière. Au cours des deux essais de cinq heures, la température de l’air pour les contrôles et les expériences a commencé à près de 18°C et s’est terminée à près de 26°C. Cela s’est produit au cours des deux essais, créant des conditions identiques. Cela s’est produit pendant les deux essais, créant des conditions identiques pour les deux parcours, même si la température n’était pas contrôlée en laboratoire. Les données de température de la soufflerie ont été analysées à l’aide d’une ANOVA à 3 voies entièrement factorielle avec les espèces d’algues (Acrosiphonia, U. lactuca), la présence de l’épibionte (avec ou sans épibionte) et le temps comme effets principaux. Un -test de Student bilatéral a été effectué pour comparer la masse des algues par espèce afin de déterminer si la masse moyenne était liée à l’espèce.

3. Résultats

3.1. Hypothèse du parachute

La présence d’Acrosiphonia ou d’U. lactuca a eu un effet hautement significatif sur l’orientation de l’atterrissage des patelles (figure 1, , ). Bien que les deux espèces d’algues aient facilité l’atterrissage des patelles à la verticale, il y avait des différences entre elles dans la force de cet effet (, ). La masse moyenne des algues n’était pas significativement différente (). Plus précisément, les patelles avec Acrosiphonia ont atterri pied à terre >98% du temps, indépendamment de l’orientation de départ de la patelle qui coulait (Figure 1). La présence de U. lactuca a également eu un effet sur l’orientation de l’atterrissage (, ), mais il était moins cohérent (Figure 1). Contrairement à l’Acrosiphonia, l’orientation de départ des patelles avec U. lactuca a fait une différence (, , Figure 1). Pour les tests ANOVA effectués sur les données de U. lactuca, des différences significatives ont été observées entre les gouttes partant du pied vers le bas et celles partant du côté () et entre les gouttes partant du pied vers le bas et celles partant du pied vers le haut (). Les gouttes partant du pied vers le bas avaient plus de chances (95% du temps) d’atterrir sur le pied vers le bas que dans les autres orientations (63% pour les latéraux et 55% pour le pied vers le haut). La comparaison entre l’orientation de départ latérale et l’orientation de départ pied en haut a montré qu’elles n’étaient pas différentes dans la fréquence à laquelle elles atterrissaient pied en bas (). L’orientation de départ n’a pas eu d’effet dans le groupe Acrosiphonie (figure 1). Ils ont presque toujours atterri pied à terre, quelle que soit l’orientation de départ. Sans croissance épizoïque, les patelles se posent rarement les pieds en bas. Il convient de noter que la distance et le temps nécessaires pour atteindre l’orientation pied vers le bas étaient minimes ; à partir du lâcher, une patelle commençant dans l’orientation pied vers le haut tournait vers le pied vers le bas en quelques centimètres.

Figure 1

Pourcentage d’essais dans lesquels la patelle atterrissait pied vers le bas sur le fond du réservoir lorsqu’elle était lâchée à partir des trois orientations de départ. Les données sont les moyennes de l’écart-type.

3.2. Forces de traînée

La présence d’épibiontes augmente significativement la traînée (tableau 1, figure 2). La force de cet effet diffère selon les espèces d’algues ; Acrosiphonia a causé une plus grande augmentation de la traînée que U. lactuca. La masse des algues a également eu un effet significatif sur la traînée (). La masse moyenne des algues n’était pas significativement différente entre les espèces (). Une relation positive et linéaire entre la masse des algues et la traînée à une vitesse d’eau de 1,71 m/s a été enregistrée (, ). Cependant, lorsque la plus grande patelle (qui avait également la plus grande biomasse d’algues) était exclue, la relation était affaiblie (, ). La vitesse de l’eau par la présence d’épiphytes a montré une interaction significative (tableau 1) ; indiquant que la traînée augmentant avec la vitesse du courant était affectée par la présence, la masse et l’espèce des algues épibiotiques (figure 2). L’interaction à 3 voies de la vitesse de l’eau avec l’espèce d’algues avec la présence d’épiphytes était également significative (tableau 1) ; Acrosiphonia a eu un effet proportionnellement plus important à des vitesses plus élevées en comparant les forces de traînée de la patelle avant et après l’enlèvement des algues par rapport à l’effet observé avec U. lactuca (Figure 3).

Figure 3

Différence moyenne entre la force de traînée d’une patelle individuelle avant et après l’élimination de la croissance algale. Les données sont des moyennes d’écart type.

Les modèles de régression non linéaire prédisent une diminution moyenne de 68 % de la vitesse de l’eau nécessaire pour déloger une patelle détendue avec Acrosiphonia par les seules forces de traînée, tandis qu’une patelle clampée a montré une diminution de 28 % de la vitesse de l’eau nécessaire pour déloger la patelle (tableau 2). Le délogement des patelles nues et des patelles avec U. lactuca ne se produirait que si la force des vagues était supérieure à 30 m/s. On a également prédit que les forces de traînée résultant de vitesses d’eau théoriques maximales de 20 m/s augmenteraient plus fortement avec la croissance de l’algue Acrosiphonia qu’avec celle de U. lactuca (tableau 3). Les vitesses maximales théoriques de l’eau sont des vitesses prédites expérimentées in situ permettant de déterminer les valeurs maximales de la force de traînée. Deux patelles sur lesquelles poussait U. lactuca ont perdu toutes leurs algues avant d’atteindre la vitesse d’essai la plus élevée, ce qui peut indiquer une présence plus temporaire de cette espèce d’algue.

3.3. Expérience sur la température

La présence d’épibiontes a provoqué une réduction significative de l’augmentation de la température interne des patelles (figure 4, tableau 3). Cependant, la force de cet effet de réduction était dépendante de l’espèce, Acrosiphonia gardait les patelles plus fraîches que U. lactuca (Tableau 4). Cela peut être dû au fait que beaucoup plus d’Acrosiphonia étaient présents sur les patelles collectées (). Les différences de température moyenne entre les patelles avec et sans algues ont également montré que l’Acrosiphonia avait un impact plus important sur la température des patelles, mais cette tendance n’est apparue qu’après une heure dans la soufflerie (figure 5).

Figure 4

Température interne des patelles en fonction du temps dans la soufflerie. Des différences minimes ont été enregistrées jusqu’à l’approche de la marque d’une heure. Les données correspondent à l’écart-type.

Figure 5

Différence de température moyenne (écart-type moyen) entre les patelles avant et après l’ablation des épibiontes. Ulva et Acrosiphonia semblent avoir un effet de refroidissement similaire jusqu’à ce qu’une heure se soit écoulée.

Pendant les 45 premières minutes, les différences de température entre les patelles avec et sans algues étaient minimes (figure 4). Au fur et à mesure que le temps dans la soufflerie augmentait, l’effet de la présence d’une croissance épizoïque des algues augmentait également (tableau 4, figure 4). L’interaction à 3 voies du temps avec l’espèce d’algues avec la présence d’épiphytes était également significative (tableau 4), indiquant qu’une charge d’Acrosiphonia causait proportionnellement plus de refroidissement par rapport aux patelles nettoyées au fur et à mesure que le temps passait qu’une charge d’U. lactuca. La présence de l’épiphyte et le type d’espèce d’épiphyte ont eu un effet plus important sur la température nette à mesure que le temps passait.

4. Discussion

4.1. Coûts et avantages des algues épizoïques

Des coûts et des avantages distincts de l’association entre les limnées et les Acrosiphonia et U. lactuca à croissance épizoïque ont été trouvés. La présence d’une touffe d’Acrosiphonia ou d’U. lactuca augmente les chances de la patelle d’atterrir pied à terre en cas de délogement. L’atterrissage sur les pieds est important car les patelles sont incapables de se redresser si elles atterrissent à l’envers (observation personnelle). L’Acrosiphonia a agi comme un meilleur “parachute” que l’U. lactuca ; dans seulement deux des 180 essais, elles ont atterri les pieds en haut, peu importe l’orientation de départ. Il faut noter qu’une seule coquille recueillie avec U. lactuca s’est posée pied en bas après l’enlèvement des algues en de rares occasions et presque uniquement en commençant en position pied en bas. Il semble qu’une certaine variation naturelle de la forme de la coquille de la patelle puisse être bénéfique, mais cela n’a pas été suffisamment observé dans cette étude pour conclure à d’autres spéculations. Ce résultat soutient l’hypothèse qu’il peut y avoir un avantage à avoir une croissance d’algues épizoïques. Cependant, le délogement réel par les patelles sur le terrain est probablement rare, au moins en raison de causes hydrodynamiques. Le mouvement des patelles pendant les périodes de marée haute et d’action accrue des vagues est minime, ce qui réduit le risque de délogement d’origine hydrodynamique. Les prédateurs peuvent également causer le délogement. Les crabes s’attaquent le plus souvent aux patelles en essayant d’écarter le bord de la coquille de la patelle du substrat, et les oiseaux tentent également de s’en prendre aux patelles. Lorsque les prédateurs n’y parviennent pas, la patelle peut ne pas être complètement attachée et être susceptible de se déloger, ou le pied peut être endommagé, ce qui rend son maintien plus difficile. Il faut également noter que les tentatives de prédation peuvent également laisser un effet permanent sur la morphologie de la coquille par le biais de cicatrices. En termes de prédation, cependant, les algues à croissance épizoïque peuvent agir comme une forme de crypse. La crypse est la capacité d’un organisme à éviter d’être détecté par d’autres organismes. Il est possible, bien que cela n’ait pas été mesuré dans cette étude, que les algues couvrant la coquille rendent la détection plus difficile que l’exposition ouverte le long de la paroi rocheuse.

L’acrosiphonie a un impact relativement important sur la quantité de forces de traînée que les patelles subissent, en particulier à des vitesses d’eau plus élevées. Dans certains cas, elle a provoqué une multiplication par trois de la traînée par rapport aux limnées qui n’étaient pas ornées. Ainsi, en termes de résistance, U. lactuca est l’espèce d’algue la moins coûteuse pour la patelle, l’augmentation de la résistance n’étant que de 0,1 N/cm2 en moyenne. Sur le terrain, les forces de traînée peuvent devenir critiques pour les patelles. Elles sont soumises à des forces de vagues de plus de 20 m/s, soit près de dix fois les forces de vagues mesurées dans cette étude. Même dans les environnements où le délogement n’est pas une préoccupation majeure, des forces de traînée plus élevées pourraient entraîner des coûts substantiellement plus élevés pour le déplacement des patelles. Les patelles s’agrippent au substrat avec une intensité proportionnelle aux forces qui tentent de les déloger. Une patelle avec une croissance épizoïque peut donc constamment exercer plus d’énergie lorsqu’elle s’accroche au substrat. Il faut également noter que les risques de délogement ne sont pas minimisés par la forme de la coquille de la patelle, car les espèces et les individus varient grandement de la coquille théoriquement parfaite en termes d’hydrodynamisme . Il faut reconnaître une limitation de cette étude et de ces modèles, à savoir que les mesures de traînée ont été effectuées dans un environnement de courant continu par opposition à un système balayé par les vagues.

Bien que U. lactuca et Acrosiphonia aient tous deux réduit l’augmentation de la température corporelle totale des patelles exposées aux forces du soleil et du vent, Acrosiphonia était beaucoup plus efficace. L’Acrosiphonia épizoïque a maintenu la température corporelle des patelles à un niveau inférieur (de 6°C) à celui qui se produirait en l’absence d’algues après une heure, et l’algue elle-même a retenu suffisamment d’eau pour permettre à cet effet de refroidissement de persister pendant au moins cinq heures. U. lactuca a eu un effet similaire à court terme, mais son impact de refroidissement s’est rapidement estompé car elle se dessèche plus rapidement que l’Acrosiphonia. Il faut noter que, bien que la teneur en eau n’ait pas été mesurée, à la fin de la période d’exposition, U. lactuca était complètement sec alors que Acrosiphonia restait humide au toucher. De ce fait, l’effet de refroidissement peut être directement affecté par la fréquence de saturation en eau des algues, ce qui dépend de l’emplacement de la patelle par rapport aux zones d’éclaboussures et à l’exposition générale au soleil. Cela pourrait être dû à des quantités de masse d’algues plus élevées chez Acrosiphonia que chez U. lactuca. La dessiccation est particulièrement importante pour le comportement de recherche de nourriture des patelles et la forme de la coquille. Les voyages de recherche de nourriture des patelles sont optimisés sur le plan comportemental afin de minimiser le temps passé loin de leur cicatrice d’origine, l’endroit de la paroi rocheuse où elles retournent souvent avant le retrait de la marée, afin d’éviter la dessiccation et la prédation. Les tentatives de minimiser les contraintes thermiques sont également visibles dans les variations des rapports de forme de la coquille. Les modèles de bilan thermique ont également montré que la température corporelle des patelles peut être prédite par la température de l’air extérieur. Ainsi, les futures températures de l’air plus chaudes associées au changement climatique futur peuvent augmenter les taux de mortalité des patelles en raison de la dessiccation .

4.2. La variation environnementale entraîne une variation dans la nuisance et le bénéfice des épibiontes

L’espèce d’algues qui fournirait le plus de bénéfice à la patelle varie probablement avec l’habitat. Les patelles dans les zones de forte exposition aux vagues auraient un coût élevé à vivre avec la croissance des algues en raison des forces de traînée. Dans ce type d’habitat, la croissance épizoïque d’Acrosiphonia peut avoir un coût particulièrement élevé. Le coût supplémentaire de l’épibiose a été mesuré avec Littorina littorea, où les escargots avaient une diminution de 35% de leur taux de croissance . Cependant, si l’exposition aux vagues ou une tentative de prédation provoque un délogement, l’espèce d’algue la plus avantageuse serait celle qui permet à la patelle de se poser pied à terre sur le substrat. Si la patelle est renversée ou renversée sur le côté, U. lactuca ne fonctionnera pas comme un parachute dans certaines circonstances, comme le montre le fait qu’elle ne se pose sur le sol que la moitié du temps. Dans ces circonstances, l’Acrosiphonia peut être un meilleur épibionte. En ce qui concerne le stress de dessiccation et la température corporelle, aucune des deux espèces d’algues n’a d’impact si l’exposition à l’air est brève. Cependant, plus le temps d’exposition augmente, plus l’avantage de l’Acrosiphonia devient apparent. Dans la région de l’île San Juan, WA, les marées de printemps de midi en été rendent cet effet de dessiccation important . En raison de ces relations, l’équilibre des effets positifs et négatifs de l’épibiont va dépendre de l’habitat de la patelle.

En conclusion, U. lactuca peut être l’espèce d’algues la plus avantageuse en tant qu’épibiont si la vitesse des vagues est élevée, le délogement est faible et l’exposition au soleil et au vent est soit faible, soit de courte durée. L’acrosiphonie est probablement meilleure si la vitesse des vagues est faible, les chances de délogement sont élevées, et l’exposition au soleil et au vent est élevée ou de longue durée.

Il y a beaucoup d’autres aspects de la relation patelle-algue qui doivent encore être évalués. Par exemple, la masse supplémentaire de l’algue peut entraîner une diminution de la vitesse de rampement de la patelle ou une augmentation des chances de délogement. Si tel était le cas, le comportement de recherche de nourriture pourrait changer en raison de la difficulté à se déplacer. Moins de nourriture pourrait entraîner une diminution de la croissance ou de la reproduction, ce qui a été démontré dans des recherches antérieures sur les escargots épibiontes-basibiontes. Les forces de soulèvement peuvent également constituer un facteur de stress physique important pour la patelle, tout comme les forces de traînée. La mesure de la portance pourrait donner une vision plus complète des coûts énergétiques du mouvement et de la prévention du délogement. Une autre dynamique qui n’est pas explorée ici est le potentiel d’augmentation ou de diminution de la prédation. Des recherches antérieures sur le crabe Emerita analoga ont révélé que la croissance des épibiontes algaux augmentait la prédation, probablement en raison d’effets négatifs sur le temps d’enfouissement et d’une visualisation accrue par les prédateurs .

Les interactions épibionte-basibionte sont complexes ; les effets considérés ici ne sont qu’une partie d’une image beaucoup plus large. Prendre ces effets sur un seul organisme et considérer les effets et les implications au niveau de la population de cet organisme, comme l’abondance et les chiffres de densité, sont particulièrement intéressants. Cette mise à l’échelle permettrait alors à la recherche de passer des effets physiologiques d’un individu aux effets à l’échelle de la communauté. Ces effets potentiels sur la communauté pourraient alors mettre en lumière l’importance de l’épibiose pour un écosystème dans son ensemble. En fin de compte, l’espèce d’épibionte la plus souhaitable dépend probablement du contexte pour tous les organismes confrontés à cette interaction et des recherches supplémentaires pourraient aider à améliorer notre compréhension du coût/bénéfice net de différentes espèces d’épibiontes parmi différents habitats.

Conflit d’intérêts

L’auteur déclare qu’il n’y a pas de conflit d’intérêts concernant la publication de cet article.

Remerciements

On doit remercier Emily Carrington pour l’utilisation de son laboratoire d’écoulement ainsi que pour ses conseils et son aide dans le cadre du projet, Kevin Britton-Simmons et Megan Dethier pour leur expertise statistique et une bonne dose d’aide à la préparation et aux commentaires, Carrie Craig pour son aide à la mise en place de la soufflerie, et Laura Elsberry pour la saisie des données. Il convient de remercier son directeur de thèse actuel, Kefyn Catley, pour son aide à la rédaction et à la publication. Merci à tous les autres membres de Friday Harbor Labs pour leur soutien moral et pour avoir fait de leur vie quotidienne un rêve devenu réalité. Le financement a été assuré par l’Université de Washington Friday Harbor Labs, le Provost de l’Université de Washington et la Mary Gates Endowment for Students.