B Différences individuelles dans la perception du goût

Vers l’année 1932, un chimiste de DuPont nommé Arthur Fox a fait une découverte remarquable. Alors qu’il travaillait avec le composé, le para-éthoxy phénylthiocarbamide, un collègue a remarqué le fort goût amer de certaines poussières en suspension dans l’air de ce composé. Cependant, d’autres membres du personnel du laboratoire ont trouvé que le composé était insipide (Fox, 1932). Une vague de tests de goût a été entreprise, y compris des études génétiques, et il a été déterminé que les individus insensibles, environ un tiers de la plupart des peuples caucasiens, possèdent deux gènes récessifs pour cette caractéristique mendélienne simple (Blakeslee, 1932 ; Cohen & Ogdon, 1949). Le dimorphisme s’est étendu au phénylthiocarbamide (PTC) et aux composés apparentés, bien que d’autres substances amères ne soient pas fortement liées. Par exemple, des études d’adaptation croisée (Lawless, 1979b ; McBurney, Smith, & Shick, 1972) ont fourni la preuve que la réponse à la quinine n’était pas liée ou était activée par un mécanisme récepteur différent. Les tests avec le PTC ont été remplacés plus tard par le composé moins odorant et moins toxique, le 6-n-propylthiouracil ou PROP.

Cet effet pourrait-il influencer la perception de la saveur pour les aliments ? Comme les composés liés au PTC ne se rencontrent que rarement dans la nature, ce lien dépend de trois lignes de preuves. Premièrement, le dimorphisme PTC a été corrélé avec une variété d’autres composés liés à la saveur. Deuxièmement, des tests directs sur les goûts et les dégoûts alimentaires ont été réalisés, avec des résultats marginaux. Troisièmement, l’hypothèse selon laquelle la sensibilité au PTC pourrait offrir une défense contre les légumes goitrogènes a été examinée. Chacun de ces domaines sera examiné à son tour.

Les sensibilités relatives et la réactivité des goûteurs PROP par rapport aux non-goûteurs à une variété de composés aromatiques ont été étudiées. On a noté des différences de sensibilité à l’amertume de la caféine (Hall, Bartoshuk, Cain, &Stevens, 1975) et de sensibilité supraliminaire à l’amertume de la saccharine (Bartoshuk, 1979). On a également constaté que l’amertume des sels de potassium était plus intense chez les sujets présentant une sensibilité élevée au PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). D’autres n’ont pas noté de lien entre la caféine et le potassium (revue dans Schifferstein & Frijters, 1991). Une énigme supplémentaire dans cette classe de phénomènes sont les différences de sensibilité ou de réactivité aux goûts non amers, y compris le goût sucré du saccharose, de la saccharine, et de la néohespéridine dihydrochalcone (Gent & Bartoshuk, 1983). L’une des explications de ces effets divers peut être que l’on observe un nombre différent de papilles gustatives chez les goûteurs et les non goûteurs de PROP. En fait, certaines réponses supraliminaires semblent de nature trimodale, ce qui a conduit à la proposition de l’existence d’un groupe de “supertasters” très sensibles, composé de personnes homozygotes dominantes pour le gène PTC. En accord avec les observations précédentes, les supertasters semblent avoir encore plus de papilles gustatives que les tasters (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, &Yanagisawa, 1993).

Cette littérature n’est pas sans controverse. Schifferstein et Frijters (1991) ont noté certains échecs dans la reproduction des différences entre goûteurs et non goûteurs pour d’autres composés, la caféine étant un exemple. Ils ont noté que les études sur les différences intergroupes ont rarement contrôlé une différence de sensibilité générale, normalisant généralement les données individuelles aux réponses salines pour la comparaison. En particulier à de faibles concentrations, les différences entre les dégustateurs et les non dégustateurs pourraient apparaître en fonction d’un facteur de sensibilité générale. Des ambiguïtés existent également dans cette littérature. Les corrélations quinine-PTC en sont un exemple. Certaines études ont noté une petite corrélation positive entre la sensibilité au PTC ou au PROP et la sensibilité à la quinine. D’autres études ont noté l’absence d’adaptation croisée entre le PTC et la quinine, ce qui suggère des mécanismes récepteurs non chevauchants ou indépendants (Lawless, 1979b ; McBurney et al., 1972). Si les mécanismes de réception du PTC et de la quinine sont en fait indépendants et génétiquement non liés, une petite corrélation positive pourrait encore résulter de facteurs de sensibilité générale affectant toutes les fonctions gustatives de l’individu (âge, antécédents de maladie, médication, tabagisme, etc.). Un problème sérieux dans cette littérature est l’incapacité à séparer les facteurs généraux des corrélations individuelles appariées entre les composés. Cela suggère qu’un modèle de composante de variance devrait être dérivé pour désambiguïser ces effets. Les composantes comprendraient des facteurs généraux de sensibilité au goût ainsi que des facteurs spécifiques au PTC-PROP.

La relation entre la sensibilité à l’amertume et les préférences alimentaires a été examinée avec des résultats mitigés. Une faible corrélation entre le nombre d’aliments détestés et les seuils PROP a été rapportée dans deux études (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961 ; Glanville & Kaplan, 1965). La deuxième étude a également noté une relation entre la préférence pour les aliments fortement aromatisés et le PROP, les groupes préférant les arômes plus forts ayant une sensibilité au PROP plus faible. Les corrélations étaient plus élevées pour le PROP que pour la quinine, bien que les corrélations avec les scores alimentaires dans les deux études ne soient que de l’ordre de 0,3. Pour mettre cela en perspective, la corrélation entre les paires mari-femme pour les scores d’appréciation des aliments était de 0,48. Ces individus n’auraient aucune raison d’avoir une relation génétique étroite, mais plutôt une influence environnementale commune pendant des périodes plus ou moins longues. Dans une étude sur les préférences alimentaires des enfants, les dégustateurs PROP ont montré une préférence moindre pour le fromage (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Cela pourrait vraisemblablement résulter soit d’une sensibilité à l’amertume des ions calcium, soit de l’amertume de divers petits peptides créés lors de la fabrication du fromage pendant la protéolyse. S’il s’agit d’un effet général, il devrait être plus prononcé avec les fromages à faible teneur en sodium, car ils contiennent moins de sodium pour masquer l’amertume et souffrent souvent d’une protéolyse accrue pendant la fabrication et le vieillissement du fromage. Récemment, une corrélation partielle entre le goût pour le saccharose et le non-goût du PROP a été observée (Looy & Weingarten, 1992). Bien qu’ils suggèrent que cela puisse être dû à une variation de la perception de la qualité sucrée, cela est difficile à concilier avec leur observation que les personnes qui n’aiment pas le sucrose (souvent des dégustateurs de PROP) goûtent un sucrose plus pur ou moins complexe. Si le saccharose a des goûts latéraux, on pourrait prédire l’effet inverse – que les dégustateurs de PROP devraient capter les goûts latéraux surtout s’ils sont partiellement amers.

Les composés contenant la double liaison C = S critique pour le goût PTC sont présents dans les légumes crucifères. Ces composés ont également été liés à une activité goitrogène, inhibant l’absorption de l’iode. Ainsi, une hypothèse stipule que la sensibilité au PTC peut offrir une défense comportementale médiée par le goût contre la surconsommation de menaces alimentaires potentiellement gênantes pour la thyroïde. Greene (1974) a recueilli des données pertinentes pour cette hypothèse dans les Andes équatoriennes, où certaines régions sont mal pourvues en iode et courent le risque de maladies thyroïdiennes, de synthèse réduite des hormones thyroïdiennes et de crétinisme associé. Greene a trouvé une corrélation faible mais positive entre les résultats des tests de maturation visuomotrice et la sensibilité au CTP dans une communauté déficiente en iode où le goitre était endémique. Aucune corrélation n’a été observée dans une communauté étroitement appariée qui avait reçu une supplémentation en iode. Bien que l’échantillon ne comprenait qu’une faible proportion de non-goûteurs, le résultat est cohérent avec l’idée que les goûteurs sensibles limitent leur consommation de goitrogènes amers et sont donc moins susceptibles de souffrir de problèmes neurologiques en fonction du stress hypothyroïdien. Dans le même ordre d’idées, une incidence plus élevée de goitre nodulaire a été constatée chez les non-goûteurs de PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Cependant, en l’absence d’autres informations causales, ces résultats sont également compatibles avec une hypothèse pléiotropique qui suggère qu’un mécanisme biochimique de base sous-jacent prédispose les non-goûteurs aux anomalies thyroïdiennes (Mattes & Labov, 1989). En d’autres termes, une corrélation goût-diète n’est pas la seule explication possible.

La capacité d’observer cette relation peut dépendre fortement de l’environnement et de la culture dans lesquels elle est mesurée. Deux études portant sur des collégiens nord-américains n’ont pas réussi à trouver des relations fortes entre le statut de CTP et les habitudes alimentaires (Jerzsa-Latta, Krondl, &Coleman, 1990 ; Mattes &Labov, 1989). Dans le premier cas, on a trouvé des relations faibles pour les différences entre les goûteurs et les non goûteurs en matière d’amertume et de préférence gustative pour les légumes crucifères. Le nombre de relations significatives représentait un faible pourcentage du nombre total de légumes et d’attributs testés. Dans la deuxième étude, les habitudes alimentaires des goûteurs et des non goûteurs envers les aliments connus pour inhiber l’absorption de l’iode (y compris les légumes crucifères et d’autres aliments) n’ont montré aucune différence.

En résumé, le dimorphisme pour le phénylthiocarbamide reste un phénomène très étudié dans la génétique de la sensibilité chimique humaine. Cependant, les raisons écologiques de cette diversité, sa signification adaptative et ses conséquences potentielles restent un mystère. En outre, la raison pour laquelle certains groupes de gènes raciaux (notamment les Caucasiens) maintiennent ce dimorphisme alors que la plupart des autres peuples ont le statut de goûteur primaire reste un mystère. Il semble peu probable que le fait de goûter ou de ne pas goûter se soit développé indépendamment dans ces populations, puisqu’au moins certains singes semblent avoir des individus non goûteurs, ce qui suggère que l’origine de cet effet est très ancienne dans l’évolution des primates.