Aperçu

Utilisant un microscope en 1665, Robert Hooke découvrit de minuscules unités de tissu de liège qui lui rappelaient les cellules (chambres) des monastères qu’habitaient les moines. Il a donc appelé ces unités des cellules. Cependant, ce que Hooke voyait réellement à l’aide de son microscope, c’était les parois cellulaires mortes du tissu. Ce n’est qu’en 1674 qu’Anton van Leeuwenhoek a utilisé un microscope pour observer une cellule vivante.

De nos jours, on pense généralement que ce que Leeuwenhoek a observé au microscope était une cellule bactérienne. Avec d’autres découvertes, ces découvertes ont abouti à la formulation de la théorie de la cellule par Matthias Schleiden en 1839, qui affirme qu’une cellule est une unité de base de la vie (la théorie soutient également que de nouvelles cellules proviennent de cellules existantes et que tous les êtres vivants ont une ou plusieurs cellules).

Aujourd’hui, les cellules sont divisées en deux grandes catégories à savoir, les cellules procaryotes (Archées et Bactéries) et les cellules eucaryotes (plantes, animaux, protistes, etc). Comme leur nom l’indique, ces deux types de cellules sont classés en fonction de la manière dont leur matériel génétique est disposé/organisé dans la cellule. Cependant, ils présentent également un certain nombre d’autres différences qui permettent de distinguer les deux types de cellules.

* Le mot noyau est dérivé du mot latin nucleus qui signifie “noyau/noyau”.

* Alors que “Eu” signifie vrai ou bon, “Pro” signifie non – Ici, donc, les eucaryotes peuvent être décrits comme des cellules qui ont un noyau tandis que les procaryotes sont des cellules sans noyau. Cependant, il faut noter qu’ils possèdent tous du matériel génétique.

Traduction

En biologie moléculaire et en génétique, la traduction est le terme utilisé pour décrire le processus par lequel un acide ribonucléique messager (ARNm) est décodé afin de synthétiser des polypeptides ou des chaînes d’acides aminés. Ici, l’ARNm transporte des codes génétiques (informations) qui servent de plan de ces molécules (utilisées pour construire les protéines). Dans les cellules, ce processus se produit après la transcription et comporte trois étapes principales.

Ces dernières comprennent :

• Initiation
• Elongation
• Termination

En dehors des différences d’organisation du matériel génétique entre les eucaryotes et les procaryotes, des différences peuvent également être identifiées au niveau de la traduction entre les deux types de cellules.

Une brève description de la transcription chez les procaryotes et les eucaryotes

Du fait que l’ARNm, qui sert de modèle pour la synthèse des protéines, est lui-même un produit de la transcription, il est important de se faire une idée générale de ce processus chez les procaryotes et les eucaryotes.

* La transcription peut être décrite comme le processus qui relie l’ADN (ou l’information génétique contenue dans l’ADN) aux protéines. Ici, l’information contenue dans l’ADN est finalement utilisée pour produire des protéines.

Dans les cellules eucaryotes, le processus de transcription a lieu dans le noyau et la transcription de l’ARNm qui en résulte est transportée vers le cytoplasme où elle est impliquée dans la traduction. Chez les procaryotes, en revanche, la transcription a lieu dans le cytoplasme où se trouve le matériel génétique.

Il convient ici de noter que, contrairement aux cellules eucaryotes, les procaryotes ne possèdent pas de noyau où le matériel génétique est lié par une membrane. Par conséquent, le matériel génétique de la cellule est situé dans le cytoplasme.

Dans les eucaryotes et les procaryotes (bactéries), la première étape de la transcription est appelée étape d’initiation et commence lorsque des protéines et des enzymes associées (ARN polymérase) se fixent sur le promoteur (une séquence d’ADN).

Un bon exemple de ces séquences (au niveau du promoteur) est la boîte TATA chez les eucaryotes (c’est un site idéal étant donné que les As et les Ts sont liés par quelques (2) liaisons hydrogène et donc plus faciles à écarter les brins).

Dans les cellules eucaryotes, les protéines connues sous le nom de facteurs de transcription basaux doivent d’abord se lier au site promoteur afin d’aider l’ARN polymérase à se fixer sur le site. Ceci est différent par rapport aux procaryotes où la polymérase se fixe directement sur le promoteur.

* Pendant l’étape d’initiation, la liaison de la polymérase à la région promotrice entraîne le déroulement de l’ADN avant le début de la deuxième étape.

* Chez les eucaryotes, les facteurs de transcription (TF) sont importants car ils identifient et se lient à la séquence d’ADN dans la région promotrice. Une fois qu’ils se lient au site, ils forment ce qu’on appelle le complexe d’initiation qui attire la polymérase pour qu’elle se lie.

L’étape suivante (deuxième) de la transcription est connue sous le nom d’élongation et peut être décrite simplement comme l’élongation de la transcription. Ici, la polymérase “lit” et “écrit” l’ARNm à partir du brin matrice antisens (-) de l’ADN tandis que le brin sens (+) le protège (le brin matrice antisens négatif) de divers facteurs d’interférence.

Du fait que la polymérase copie à partir du brin matrice, l’ARNm qui se forme est complémentaire de ce brin. Cependant, ce nouveau brin contient un nucléotide Uracil (U) plutôt qu’un Thymine (T) présent dans le brin d’ADN.

* Pendant l’élongation, la polymérase se “déplace” le long du brin matrice dans le sens 3′ vers 5′ en ajoutant un nucléotide à l’ARN d’une manière qui correspond à ceux du brin d’ADN. Cela produit un transcrit (ARN transcrit) qui est presque identique au non-modèle.

La dernière phase de la transcription est connue comme la terminaison où la transcription continue jusqu’à ce qu’elle soit arrêtée ce qui permet à son tour de libérer le transcrit ARN. Ici, la polymérase peut être instruite de se dissocier de la matrice par des signaux de terminaison donnés en fonction de la cellule.

Dans les procaryotes, les signaux à base de protéines tels que la protéine rho contrôlent la terminaison Rho-dépendante qui entraîne la dissociation de la polymérase de la matrice alors que l’ARNm est libéré.

* Étant donné que la transcription a lieu dans le cytoplasme chez les procaryotes, la traduction commence souvent pendant que la transcription continue ou immédiatement après sa fin. Chez les eucaryotes, cependant, une membrane nucléaire sépare le ribosome (impliqué dans le processus de traduction) du processus de transcription. Pour cette raison, la transcription doit être terminée avant que les transcrits ne soient libérés dans le cytoplasme où la traduction a lieu.

Caractéristiques de l’ARNm des procaryotes et des eucaryotes

L’ARNm produit par le processus de transcription est également connu sous le nom de transcrits d’ARNm. Bien qu’ils présentent un certain nombre de caractéristiques similaires, ils présentent également plusieurs différences. Le transcrit d’ARNm procaryote peut être divisé en un certain nombre de parties/sections qui comprennent : la région non codante (située à l’extrémité 5′ du transcrit), la séquence Shine-Dalgarno, une deuxième région non codante, le codon de départ, la région codante, le codon d’arrêt et une autre région non codante à l’extrémité 3′.

L’ARNm eucaryote, quant à lui, commence par une coiffe en 5′ et se compose d’un nucléotide guanine. Ce nucléotide est attaché à un groupe méthyle et lié au nucléotide voisin. Le nucléotide guanine est attaché à la région non codante, similaire à celle de l’ARNm procaryote. La section suivante est le codon de départ à partir duquel s’étend la région codante.

La région codante se termine au codon stop. Celui-ci est suivi d’une région non codante et enfin de la queue poly-A (composée d’adénines et pouvant comporter jusqu’à 2200 nucléotides) à l’extrémité 3′. Chez les eucaryotes, la coiffe 5′ et la queue poly-A empêchent l’ARNm d’être dégradé.

Il est important de se rappeler ici que chez les eucaryotes, l’ARNm doit être libéré dans le cytoplasme où la traduction a lieu. Par conséquent, les deux sections jouent un rôle important dans le maintien de l’intégrité de l’ARNm. Chez les procaryotes, la transcription et la traduction peuvent avoir lieu en même temps et donc ces sections ne sont pas nécessaires.

Contrairement à la transcription des eucaryotes, cet ARNm n’a pas à être transporté sur une longue distance et ne rencontre donc pas de diverses enzymes susceptibles de le dégrader. Par conséquent, l’ARNm des procaryotes ne nécessite pas de protection supplémentaire pour éviter les dommages.

Comme mentionné, la traduction est le processus par lequel les éléments constitutifs des protéines (polypeptides/chaînes d’acides aminés) sont construits à partir des informations contenues dans l’ARNm. C’est un processus important étant donné qu’il produit des protéines qui sont nécessaires à diverses fonctions cellulaires.

Pour comprendre le processus, il est important de connaître certains des composants et des terminologies utilisés dans la traduction.

A part l’ARNm (ARN messager), ils comprennent :

– Polypeptides – Chaînes d’acides aminés et sont les molécules qui composent les protéines.

– Nucléotides – Composants structurels de l’ADN et de l’ARN. Ils sont eux-mêmes constitués de nucléoside et de phosphate et comprennent l’adénine, la thymine, la cytosine et la guanine (ainsi que l’Uracil).

– Codons – Un groupe composé de trois nucléotides – Par exemple, AUG est un bon exemple de codon – Alors que les codons servent d’éléments constitutifs des acides aminés, d’autres arrêtent le processus une fois que le polypeptide est complet.

– ARNt (ARN de transfert) – Servent de pont entre les codons de l’ARNm et les acides aminés.

– Ribosome – Le ribosome est constitué d’ARNr, et de protéines et sont les structures dans lesquelles les polypeptides sont fabriqués.

Traduction chez les procaryotes

Etant donné que le matériel génétique (ADN) des procaryotes n’est pas contenu dans un noyau lié à une membrane, la transcription a lieu dans le cytoplasme. Ceci, alors, permet à la traduction de commencer dans cet environnement dès que l’ARNm émerge de la polymérase (ARN polymérase/RNAP).

Dans les cas où est il y a assez de place (sur l’ARNm) pour accueillir le ribosome, la traduction peut commencer avant même que le processus de transcription soit terminé.

En conséquence, un scénario dans lequel un brin d’ADN est transcrit par plusieurs polymérases avec plusieurs ribosomes traduisant cette information (de l’ARN) n’est pas inhabituel chez les procaryotes en particulier lorsqu’il s’agit de gènes hautement exprimés.

Comme pour la transcription, il y a trois phases de traduction qui comprennent l’initiation, l’élongation et la terminaison. La phase d’initiation est caractérisée par la formation du complexe d’initiation et commence avec la petite sous-unité du ribosome (30S) qui se lie à l’ARNm.

* Le ribosome est constitué de deux sous-unités (sous-unités ARNr), l’une des sous-unités étant plus petite que l’autre. Chez les procaryotes, la plus petite sous-unité est désignée 30S tandis que la plus grande est 50S – le total de celles-ci est 70S (S signifie unités Svedberg.)

Initiation

Pour que la phase d’initiation ait lieu, la plus petite sous-unité ribosomale doit d’abord être dissociée de la plus grande (50S) sous-unité ribosomale. Une fois qu’elle est dissociée, les facteurs d’initiation (IF-1 et IF-2) se fixent à des sites donnés sur les sous-unités 30S où ils remplissent différentes fonctions.

Au niveau du site A (de la sous-unité ribosomique), IF-1 sert à empêcher l’entrée d’une nouvelle molécule d’aminoacyl-ARNt à ce stade de la traduction. De plus, il favorise l’assemblage et la stabilisation du complexe.

De même, le facteur d’initiation IF-3 favorise la liaison de la sous-unité à l’ARNm. Le troisième facteur d’initiation (IF-2 GTP) introduit l’aminoacyl-tRNA initiateur et se lie au site P de la sous-unité. Ce faisant, il permet à l’anticodon de l’ARNt de se fixer sur le codon d’initiation (AUG) de l’ARNm.

Après l’hydrolyse du GTP (ainsi que la libération des autres facteurs d’initiation), la plus grande sous-unité du ribosome (50S) se lie à la plus petite sous-unité (30S), ce qui produit un ribosome entièrement fonctionnel. Après la formation d’un ribosome entièrement fonctionnel, le site A peut à nouveau accepter une autre molécule d’aminoacyl-ARNt.

À la fin de la phase d’initiation, le complexe d’initiation qui est formé se compose des deux sous-unités ribosomiques (la grande et la petite sous-unité), de l’ARNm, ainsi que de l’ARNt qui porte également la fMet (N-formyl-méthionine).

* IF-1 et IF-3 aident également à dissocier la plus petite sous-unité du ribosome (30S) de la plus grande sous-unité (50S).

* La séquence Shine-Dalgarno est située plusieurs bases en amont du codon de départ (dans l’ARNm). Ce site est important car il signale le processus de synthèse des protéines en alignant correctement la sous-unité du ribosome sur le codon de départ.

* L’ARNt, qui est l’un des initiateurs porte la N-formyl-méthionine (fMet) qui est insérée dans l’extrémité N des chaînes polypeptidiques produites par des procaryotes tels que E.coli.

Elongation

La deuxième phase de la traduction est appelée élongation et se caractérise par l’allongement de la chaîne polypeptidique. Ici, le ribosome a une fonction catalytique en tant que peptido-transférase.

L’ensemble du processus peut être divisé en trois étapes principales de l’élongation qui comprennent : la liaison aminoacyl-ARNt, la formation de la liaison peptidique, ainsi que la translocation. Au cours de la première étape de ce cycle (liaison aminoacyl-ARNt), un aminoacyl-ARNt qui correspond au deuxième codon se lie au site A (site aminoacyle) par l’interaction codon-anticodon.

Il convient ici de noter que la méthionine qui est venue avec l’IF-2 en même temps que l’ARNt initiateur pendant la phase d’initiation est le premier acide aminé. La liaison de l’aminoacyl-ARNt est favorisée par le GTP et le facteur d’élongation (ET-Tu). Les trois s’unissent pour former un complexe (complexe aminoacyl-ARNt/EF-Tu/GTP) qui entraîne l’hydrolyse du GTP. À son tour, le facteur d’élongation (EF-Tu lié t GDP) est libéré.

La molécule EF-Tu libérée peut alors favoriser la liaison d’un autre ARNt au ribosome une fois qu’il s’est régénéré. Cela se produit lorsque l’EF-Ts (également un facteur d’élongation) se lie et remplace le GDP sur l’EF-Tu. Les EF-Ts sont alors remplacés par du GTP, ce qui entraîne la formation d’une EF-Tu-GTP nouvellement régénérée.

Dans la deuxième étape, la formation de la liaison peptidique, l’extrémité carboxyle de l’acide aminé sur l’ARNt du site Peptidyl (P) est dissociée et se lie au groupe amino de l’acide aminé qui est joint à l’ARNt du site A par une liaison peptidique. Cette étape du cycle est catalysée par la peptidyl transférase.

La troisième étape du cycle (translocation) est caractérisée par la liaison du complexe d’élongation et du GTP au ribosome. Ici, l’hydrolyse du GTP entraîne la production de GDP et d’un phosphate tandis que la libération du facteur d’élongation (EF-G) le libère pour fixer le GTP en préparation d’un autre cycle d’élongation.

Avec l’ARNt désacylée se déplaçant du site P vers le site E et l’ARNt dipeptidylée du site A vers le site P, le site reste vide et donc libre d’accepter un autre aminoacyltRNA. Un acide aminé est continuellement ajouté à l’extrémité C-terminale du polypeptide au fur et à mesure que sa longueur augmente pour chacun des codons lorsque l’ARNt peptidyle se déplace vers et depuis les sites P et A.

Terminaison

* Pendant l’élongation, l’ARNt se déplace continuellement du site P vers le site A (vers l’avant) alors qu’il apporte l’acide aminé suivant à ajouter sur la chaîne précédente (chaîne qui a commencé avec une méthionine). Ce processus se poursuit jusqu’à ce qu’un codon d’arrêt dans l’ARNm entre dans le site A, arrêtant ainsi la poursuite du cycle. Il existe trois types de codon d’arrêt qui comprennent ; UAA, UAG et UGA.

La dernière phase du processus de traduction est connue sous le nom de terminaison et est le point auquel le processus se termine. Ayant pénétré dans le site A, le codon stop empêche l’ARNt de se lier.

Un des facteurs de libération (RF-1 ou RF-2 ainsi qu’un RF-3) se lie aux codons provoquant la libération par l’enzyme (peptidyl transférase) responsable des liaisons peptidiques d’une molécule d’eau sur le dernier acide aminé de la chaîne ce qui provoque l’hydrolyse du peptide et de l’ARNt attaché au site P. En conséquence, la chaîne nouvellement formée est séparée de l’ARNt et quitte le ribosome.

* Alors que RF-1 identifie UAA et UAG, RF-2 identifie UAA et UGA tandis que RF-3 favorise l’interaction de l’un ou l’autre des deux autres facteurs de libération avec le ribosome.

* Les facteurs de libération se lient au codon stop étant donné qu’aucun ARNt n’a d’anticodon pour le codon stop chez les procaryotes.

Certains des autres événements qui ont lieu pendant la phase de terminaison comprennent :

– l’ARNm est libéré

– l’ARNt est libéré du ribosome lorsque le facteur de libération du ribosome se lie au site A

– le ribosome se dissocie en grandes et petites sous-unités lorsque EF-.G se lie au RRF (ribosome releasing factor)

La traduction chez les eucaryotes

Comme chez les procaryotes, la traduction est le processus par lequel une séquence d’ARNm est traduite en polypeptides lors de la synthèse des protéines.

Comme mentionné, les processus de transcription et de traduction se produisent dans le cytoplasme chez les procaryotes (et peuvent même se produire en même temps). Cependant, chez les eucaryotes, la membrane du noyau sépare le ribosome situé dans le cytoplasme du processus de transcription qui a lieu dans le noyau. Pour cette raison, la traduction commence lorsque la transcription se termine et que l’ARNm est transporté vers le cytoplasme.

* Pour atteindre le cytoplasme, l’ARNm traverse les pores nucléaires de la membrane nucléaire.

* Chez les eucaryotes, la traduction a également lieu dans le ribosome situé sur le réticulum endoplasmique (RE).

Dans les organismes eucaryotes, la traduction se produit également en trois phases qui comprennent l’initiation, l’élongation et la terminaison. Bien que ce processus soit similaire à celui des procaryotes, il existe plusieurs différences notamment en ce qui concerne les composants impliqués.

Initiation

Durant la phase d’initiation, la plus petite sous-unité ribosomale forme un complexe avec trois facteurs d’initiation. Ici, cependant, la plus petite sous-unité ribosomique est 40S par rapport à la beaucoup plus petite 30S chez les procaryotes. La liaison de ces facteurs d’initiation (IF-1, IF-A et IF-3) à la sous-unité ribosomique produit le complexe de pré-initiation qui, à son tour, rejoint l’IF-5 (facteur d’initiation 5) et l’ARNt.

En définitive, ce complexe se lie à l’ARNm pour former le complexe d’initiation. Comme c’est le cas chez les procaryotes, la petite sous-unité ribosomique se déplace le long de la région non traduite de l’ARNm en recherchant le codon d’initiation (dans la plupart des cas, le premier AUG sert de codon d’initiation chez les eucaryotes).

* Chez les eucaryotes, la séquence d’ARNm située au niveau du codon d’initiation est connue sous le nom de séquence de Kozak (ACCAUGG). Si cette séquence remplit une fonction similaire à celle de la séquence Shine-Dalgarno, les deux sont différentes dans la mesure où la séquence Kozak contient effectivement la séquence de départ.

Une fois que le codon de départ est reconnu, la plus grande sous-unité du ribosome (60S) est recrutée dans le complexe, ce qui entraîne la formation d’un ribosome entièrement fonctionnel (il s’agit d’un processus dépendant de l’énergie qui implique l’hydrolyse du GTP et produit finalement un ribosome 80S). Une fois qu’un ribosome entièrement fonctionnel est formé, les facteurs d’initiation sont libérés.

* A la fin du facteur d’initiation, l’ARNt initiateur est situé sur le site P tandis que le site A reste vacant.

Elongation

C’est la deuxième phase de la traduction et elle implique la synthèse du polypeptide. Si le processus d’élongation est similaire à celui des eucaryotes, EF-Tu est remplacé par EF-1α. Ici, les protéines du facteur d’élongation (EF) ont trois fonctions principales.

La première fonction de ces protéines (protéines facteurs d’élongation) est de recruter les ARNt chargés sur le site A. De plus, elles jouent un rôle important dans la formation d’une liaison peptidique entre les acides aminés ainsi que dans la translocation du ribosome le long de l’ARNm.

La progression du processus implique l’événement de translocation. Dans chacun de ces événements, les ARNt chargés entrent dans le site A avant de se déplacer sur le site P. A la fin de chaque événement, l’ARNt entre dans le site E pour pouvoir être éliminé.

Alors que le ribosome se déplace le long de l’ARNm, les facteurs d’élongation favorisent les liaisons peptidiques entre les acides aminés situés sur l’ARNt (au site A) et le groupe carboxyle du groupe aminé qui est situé sur l’ARNt du site P.

La peptidyl transférase (ribozyme situé dans la plus grande sous-unité ribosomale 50S) sert ici à catalyser la réaction. L’acide aminé associé à l’ARNt sur le site P est alors lié à la chaîne polypeptidique en croissance, ce qui permet à la chaîne de continuer à croître en longueur. Ce processus permet au ribosome de continuer à se déplacer le long de l’ARNm alors que la chaîne polypeptidique continue de croître avant de s’arrêter à la phase de terminaison.

Terminaison

C’est la dernière phase du processus de traduction. Elle se produit lorsque le ribosome arrive au codon non-sens de l’ARNm où l’ARNt n’a pas d’anticodon complémentaire. Une fois le codon non-sens identifié par les facteurs de libération, l’acide aminé du site P est détaché de l’ARNt ce qui libère le polypeptide.

D’autre part, le ribosome est non seulement dissocié de l’ARNm, mais aussi en deux sous-unités (petite et grande sous-unités ribosomales) ce qui leur permet d’entrer dans la phase d’initiation d’un autre processus de traduction.

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Birge E.A. (2000) Transcription et traduction : Processus et régulation de base. In : Génétique bactérienne et bactériophage.

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