Introduction

Ecologists and biogeographers organizizing land plant biodiversity into climatically-determinated biomes, with physiognomies characterized by the growth forms and functional traits of the dominant species (Moncrieff et al., 2016). A biomok koncepciójának valóban hosszú története van, amely Carl Ludwig Willdenowig és Alexander von Humboldtig nyúlik vissza. Willdenow felismerte, hogy a hasonló éghajlatok hasonló növényzeti formákat támogatnak, Humboldt pedig megfigyelte a növények elterjedése, a fiziognómia és a környezeti tényezők közötti széles körű összefüggést. Összességében a biom koncepció azt a feltételezést tükrözi, hogy a hasonló környezeti nyomások hasonló funkcionális tulajdonságokkal rendelkező fajokat választanak ki, függetlenül azok evolúciós történetétől. Ugyanakkor a Föld ma élő biomjai bizonyos mértékig filogenetikai szempontból elkülönülnek egymástól, és a jellemző fajok nagy része/többsége olyan specifikus vonalból származik, amelyek nemcsak az éghajlati szelekcióhoz, hanem olyan további nyomásokhoz, mint a tűz vagy a megafélék (Woodward et al., 2004; Pennington et al., 2006; Donoghue és Edwards, 2014) való kulcsfontosságú alkalmazkodást mutatnak. Mivel a biomok a Föld növényzetének széles körű szabályszerűségeit képviselik, a biomok közötti funkcionális különbségek megértése kritikusan fontos a globális szénciklus és a földi rendszer működésének modellezéséhez, beleértve az antropogén globális változásokra adott válaszokat is (Bonan et al., 2012; van Bodegom et al., 2014; Xia et al., 2015).

Az elmúlt két évtizedben gyorsan nőtt a növényi biodiverzitás kontinentális léptékű funkcionális dimenziójának megértése (Swenson et al., 2012; Lamanna et al., 2014; Šímová et al., 2018). A kiterjedt adatszintézisre és -elemzésre irányuló erőfeszítések egy korlátozott funkcionális tulajdonságteret határoztak meg, amely magában foglalja a teljes növényi méret, a levélgazdaságosság és a hidraulika variációját, az úgynevezett funkcionális tulajdonságspektrumokat (Wright et al., 2004; Díaz et al., 2016). A funkcionális tulajdonságspektrumok olyan fiziológiai és ökológiai kompromisszumokat határoznak meg, amelyek meghatározzák a növények életmód-stratégiáit (Westoby, 1998; Reich et al., 2003; Craine, 2009), és amelyek hatással vannak a közösségek összeállására (Kraft et al., 2008), az ökoszisztémák működésére (Lavorel és Garnier, 2002; Garnier et al., 2004; Kerkhoff et al., 2005; Cornwell et al., 2008), sőt az evolúció sebességére is (Smith és Donoghue, 2008; Smith és Beaulieu, 2009). A növényi funkcionális tulajdonságspektrumok általánossága és hasznossága felgyorsította beépítésüket a növényzet globális eloszlásának (van Bodegom et al., 2014), biogeokémiai körforgásának (Bonan et al., 2012) és ökoszisztéma-szolgáltatásainak (Díaz et al., 2007; Cadotte et al., 2011; Lavorel et al., 2011) modelljeibe. Kevés tanulmány vizsgálta azonban a funkcionális diverzitás átfogó mérését biom léptékben mind a domináns, mind az alárendelt fajok és életformák tekintetében.

Két ellentétes előrejelzés létezik arra vonatkozóan, hogy a funkcionális diverzitás hogyan változik az éghajlati és fiziognómiai szempontból különböző biomok között. Egyrészt, ha a biomok biológiai sokfélesége a rendelkezésre álló ökológiai niche-tér változatosságát tükrözi, akkor a taxonómiailag kevésbé változatos biomoknak a változatosabb biomok által elfoglalt funkcionális tér kisebb, nagyrészt egymásba ágyazott részhalmazát kellene képviselniük. Másrészt, a növényi szerkezet és funkció alapvető kompromisszumainak globális jellege és a fajok között hasonlóan ható hasonló szelekciós nyomások miatt a különböző környezeteket elfoglaló együttesek valójában a tulajdonságtér hasonló területein osztozhatnak (Reich et al., 2003; Wright et al., 2004; Díaz et al., 2016). A legújabb tanulmányok megerősítik, hogy az éghajlat és a funkcionális és taxonómiai diverzitás (azaz a fajgazdagság) közötti kapcsolatok összetettek és skálafüggőek. Egyes esetekben a funkcionális diverzitás szorosan követi az éghajlati gradienseket, alacsonyabb funkcionális diverzitással a változékonyabb és szélsőségesebb körülmények között (Swenson et al., 2012; de la Riva et al., 2018), és a taxonómiai gazdagság növekedésével bővül a funkcionális tér mennyisége a helyi együttesekben (Lamanna et al., 2014; Li et al., 2018). A regionális léptékű fajkészletek elemzései azonban arra utalnak, hogy a fajgazdagság nagymértékű változásai minimális hatással járhatnak a funkcionális diverzitásra (Lamanna et al., 2014; Šímová et al., 2015). Ráadásul a taxonómiai és funkcionális diverzitás éghajlatra adott válaszai különbözhetnek a főbb növényi növekedési formák között (Šímová et al., 2018), és a különböző növekedési formák relatív diverzitása jelentősen változhat a különböző biomokat meghatározó éghajlati gradiensek mentén (Engemann et al., 2016).

A funkcionális diverzitás kontinentális és globális léptékű elemzése terén elért eredményeket részben a biológiai sokféleség taxonómiai, elterjedési, filogenetikai és funkcionális szempontjainak katalogizálásában mutatkozó adathiányok korlátozzák (Hortal et al., 2015). Továbbá, még a korlátozottan rendelkezésre álló adatok mellett is jelentős informatikai kihívásokat jelent a fajok földrajzi elterjedését, funkcionális jellemzőit és filogenetikai kapcsolatait leíró nagy, eltérő adathalmazok szabványosítása és integrálása (Violle et al., 2014). Itt a növényfajok funkcionális diverzitásának eloszlását vizsgáljuk Észak- és Dél-Amerika biomjai között a Botanical Information and Ecology Network adatbázis (BIEN; Enquist et al., 2016; Maitner et al., 2018) segítségével, amely >100 000 szárazföldi növényfaj eloszlási és funkcionális tulajdonságokra vonatkozó információit állítja össze. Konkrétabban a funkcionális diverzitás és a biomok megkülönböztethetőségének változatosságát vizsgáljuk a szárazföldi növényfajok 100 × 100 km-es rácshálós cellák méretarányú elterjedési térképei és az ökológiai stratégiák változatosságának fő tengelyeit tükröző hat funkcionális tulajdonság átfogó adatkészlete alapján.

A tanulmányunk céljai hármasak. Először is, hogy rávilágítsunk a tartós adathiányra, dokumentáljuk a biomok funkcionális sokféleségét és megkülönböztethetőségét jellemző rendelkezésre álló adatok mértékét. Másodszor, a rendelkezésre álló adatok alapján jellemezzük a funkcionális sokféleség eloszlását a biomokon belül mind a domináns, mind az alárendelt növekedési formák között. Ezek az elemzések lehetővé teszik számunkra, hogy jobban számszerűsítsük egy biom funkcionális megkülönböztethetőségét azáltal, hogy azonosítjuk a biomon belül a legelterjedtebb fajok leggyakoribb funkcionális stratégiáit. Harmadszor, a funkcionális tulajdonságok terében a többdimenziós hipervolumenek átfedése alapján megkérdezzük, hogy a biomokat valóban funkcionálisan elkülönülő fajgyűjtemények jellemzik-e.

Módszerek

Elterjedési adatok és biomosztályozás

A több forrásból összeállított előfordulási adathalmazokra jellemző mintavételi torzítás hatásainak csökkentése érdekében az Észak- és Dél-Amerikában elterjedt 88 417 növényfajra vonatkozó BIEN 2.0 elterjedési térképeket használtuk (Goldsmith et al, 2016). A BIEN adatbázis a herbáriumi példányokból és a vegetációs parcellák leltározásából származó szabványosított növénymegfigyeléseket integrálja. A BIEN-adatbázisokban szereplő fajok elterjedési terület-térképeit háromféle megközelítés egyikével becsülték meg, attól függően, hogy az egyes fajokról milyen előfordulások állnak rendelkezésre. A csak egy vagy két előfordulással rendelkező fajok esetében (a fajok kb. 35%-a) a földrajzi elterjedési területet az egyes adatpontokat körülvevő 75 000 km2 -es négyzet alakú területként határoztuk meg. A három vagy négy előfordulással rendelkező fajok (a fajok kb. 15%-a) földrajzi hatókörét egy konvex héj segítségével határoztuk meg. Végül a legalább öt előfordulással rendelkező fajok elterjedési térképeit a Maxent fajeloszlás-modellező algoritmus segítségével kaptuk meg, 19 éghajlati réteget használva előrejelző változóként és 19 térbeli sajátvektort szűrőként a modellek előrejelzéseinek korlátozása érdekében (lásd Goldsmith et al, 2016 az elterjedési térképek módszertanának további részleteiért).

A BIEN 2.0 növényfaj-térképeket egy 100 × 100 km-es rácshálós térképre helyeztük rá Lambert Azimuthal Equal Area vetülettel, hogy minden rácscellára megkapjuk a fajok jelenlét/hiány mátrixát. Az Olson et al. (2001) biom osztályozása alapján minden mátrixrácscellát a biomok egyik kategóriájába soroltunk. A későbbi elemzésekhez szükséges számítási korlátok miatt egyes biomokat az éghajlati és vegetációs hasonlóságok, valamint a szakirodalom alapján egyesítettünk, hogy az 1. táblázatban leírt széles körű besorolást kapjuk (kivéve a belvizek, a szikla- és jégrétegek, valamint a mangrovék). A Chaco és a Caatinga ökorégiókat a Xeric Woodlands és a Dry forest (száraz erdők) kategóriába soroltuk, Prado és Gibbs (1993), Pennington et al. (2000), Banda et al. (2016), Silva de Miranda et al. (2018) alapján.

Fajösszetétel a biomok között

A funkcionális tulajdonságtérben a biomok közötti eltérések megértéséhez először a növényi fajösszetétel közötti különbségeket vizsgáltuk. Az egyes rácscellák és biomok fajlistája alapján az egyes biomok jellemző fajait úgy határoztuk meg, hogy azok a fajok, amelyek elterjedési területük legnagyobb hányadát az adott biomban találhatók. Az adott biomban földrajzilag uralkodó fajok listáját összehasonlítottuk a többi biomban előforduló fajok listájával. Ez a páros összehasonlítás egyszerű módon lehetővé teszi a biomok közötti irányított taxonómiai átfedés megállapítását (azaz egy biom domináns fajainak egy másik biommal közös arányát). A 88 417, elérhető elterjedési területi térképekkel rendelkező faj közül 44 899 faj elterjedési területe egynél több biomra terjed ki, és 43 518 faj endemikus egy adott biomban.

Trait-adatok

Az Újvilágban élő növényfajok összes, a BIEN 3.0 adatállományban (lekérdezés 2018. február 7-én) elérhető tulajdonságinformációját kinyertük, így összesen 80 405 fajszintű tulajdonságmegfigyelést kaptunk. Ezután megszűrtük az információkat hat funkcionális tulajdonságra: maximális növénymagasság (m), magtömeg (mg), fasűrűség (mg/cm3), fajlagos levélfelület SLA (cm2/g) és levélfoszfor- és levélnitrogén-koncentráció egységnyi tömegre vetítve (mg/g). A szűrés után összesen 18 192 fajszintű megfigyelés maradt. Ezek közül azt a 8 820 fajból álló részhalmazt használtuk fel a további elemzésekhez, amely mind a tartománytérképekkel, mind a tulajdonságinformációkkal rendelkezett.

A funkcionális tulajdonságtér becsléséhez az egyes biomok esetében teljes tulajdonságadatokra volt szükségünk. Ezért a hiányzó tulajdonságadatokat filogenetikai úton imputáltuk (Bruggeman et al., 2009; Penone et al., 2014; Swenson, 2014; Swenson et al., 2017) az “Rphylopars” v 0.2.9 R-csomag (Goolsby et al., 2017) és a Smith és Brown (2018) által nemrég közzétett, a magról kelő növények filogenetikáját használva alapként. A filogenetikai imputáció a funkcionális tulajdonságok adathalmazaiban hiányzó adatok előrejelzésére szolgáló eszköz, amely azon a feltételezésen alapul, hogy a közeli rokonságban álló fajok általában hasonló tulajdonságértékekkel rendelkeznek (Swenson, 2014). Az ALLBM fát használtuk (azaz a Magallón et al. (2015) által biztosított génbank és az Open Tree of life taxonok gerinccel), mivel ez maximalizálta a rendelkezésre álló tulajdonság- és elterjedési információkkal rendelkező fajok közötti átfedést. A tulajdonságimputáció után összesen 7842, teljes tulajdonságinformációval és elterjedési térképekkel rendelkező faj maradt a további elemzéshez.

Trait Hypervolumes Measurement

A biomok relatív funkcionális diverzitását a biomsejteken belüli fajkészletekből származó tulajdonsághipervolumes kiszámításával mértük. A számítási korlátok miatt a trait hipervolumeneket az egyes biomok celláinak 20%-ából vett véletlenszerű minta alapján állítottuk össze. Az egyes rácscellákra vonatkozó hipervolumeneket a kivont hat funkcionális tulajdonság és a “hypervolume” R-csomag (Blonder et al., 2014, 2018) segítségével becsültük meg, a Gauss-féle KDE-módszerrel, az alapértelmezett Silverman-sávszélességbecslővel. A magtömeget, a magasságot és a fasűrűséget log-transzformáltuk, míg az SLA-t négyzetgyök-transzformáltuk. Az elemzés előtt minden tulajdonságot skáláztunk és központosítottunk. A hipervolumeneket a standard eltérések (sd) mértékegységében adjuk meg a felhasznált tulajdonságok számának hatványára (azaz sd6).

Funkcionális megkülönböztethetőség és elterjedtség

Mivel a biomokat a domináns növényzetük jellemzi, megvizsgáltuk a fajok földrajzi elterjedtségét és funkcionális megkülönböztethetőségét is a biomokon belül. A fajok elterjedési területének térképeit és a funkcionális tulajdonságokra vonatkozó információkat felhasználva megbecsültük az egyes fajok funkcionális megkülönböztethetőségét és elterjedtségét az egyes biomokban, a Violle et al. (2017) által a funkcionális ritkaság fogalmi keretét követve. A (mért és imputált) tulajdonságok teljes készletét felhasználva először megmértük az euklideszi távolságot a standardizált tulajdonságtérben az összes fajpár között. Ezután kiszámítottuk az egyes fajok funkcionális megkülönböztethetőségét (Di) az egyes bioszférákban, mint egy faj átlagos funkcionális távolságát az adott bioszféra fajkészletén belüli N másik fajhoz képest. A Di-t 0 és 1 között skáláztuk az egyes biomokon belül, az alacsonyabb értékek a funkcionálisan közös (redundáns) fajokat, a magasabb értékek pedig a funkcionálisan megkülönböztető fajokat jelentik az adott biom többi fajához képest. A fajok földrajzi elterjedtségét (Wi) is megbecsültük egy bioszférában, amelyet a faj által egy bioszférán belül elfoglalt rácskockák számának az adott bioszféra összes cellájához viszonyított arányaként mértünk. Az 1 érték azt jelzi, hogy a fókuszfaj a biom által lefedett összes rácshálós cellában jelen van. Mind a funkcionális megkülönböztethetőséget, mind a földrajzi elterjedtséget a “funrar” R-csomag (Grenié et al., 2017) segítségével számoltuk ki.

Mivel nem rendelkezünk a dominancia helyi abundancián vagy biomasszán alapuló átfogó mérőszámokkal, a Di és Wi mérőszámokat használtuk arra, hogy minden egyes biom esetében azonosítsuk a “leggyakoribb” fajokat, mint amelyek mind földrajzi szempontból elterjedtek (Wi > 0,5), mind funkcionálisan hasonlóak (Di < 0,25). Ez utóbbi küszöbértéket használtuk, mivel a funkcionális megkülönböztethetőségi értékek harmadik kvantilisének értéke a biomok között 0,2 és 0,3 között mozgott. A funkcionálisan eltérő fajok és a funkcionálisan hasonló fajok megkülönböztetéséhez a későbbi elemzésekben ezért 0,25-ös értéket használtunk határértékként (azaz, a < 0,25-ös megkülönböztethetőségi értékkel rendelkező fajokat funkcionálisan közösnek vagy redundánsnak tekintettük egy adott biomon belül).

Funkcionális tér és biomok hasonlósága

A biomok hipervolumenei közötti átfedés becsléséhez a Sørensen-féle hasonlósági indexet alkalmaztuk (i) a fajok teljes száma és (ii) az egyes biomok esetében funkcionálisan közösnek és földrajzilag elterjedtnek tekintett fajok listája alapján. A funkcionális tulajdonságok térbeli hasonlóságát a biomok közötti hipervolumenek páronkénti töredékes átfedéseként számoltuk ki. A tört átfedést úgy számították ki, hogy két hipervolumen metszéspontjának térfogatát elosztották az egyesülésük térfogatának kétszeresével. Minden hipervolument a “hypervolume” R-csomag (Blonder et al., 2014, 2018), a Gauss KDE módszerrel, az alapértelmezett Silverman sávszélesség-becslővel.

Eredmények

A modellezett fajterjedelmek metszéspontja alapján jelentős átfedést találtunk a növényfajok összetételében az egyes biomok között (lásd az 1. ábrát és az 1. kiegészítő táblázatot). Ez a taxonómiai átfedés nagyobb a trópusi és a mérsékelt égövi biomokon belül, viszonylag kevés fajon osztozik ez a két éghajlati övezet. Érdekes módon a xerikus erdőterületek mind a trópusi, mind a mérsékelt égövi biomokkal közös fajokkal rendelkeznek. A trópusi nedves erdőkre jellemző fajok magas aránya (83%) ellenére ez a biom nagyszámú fajon osztozik más trópusi biomokkal, mint például a száraz erdőkkel, szavannákkal, száraz erdőkkel és trópusi gyepekkel. A mérsékelt égövi biomok, például a mérsékelt égövi gyepek, a mediterrán erdők, a tajga és a tundra nagyfokú taxonómiai átfedése arra utal, hogy a funkcionális megkülönböztethetőség alacsony lehet, és egyes mérsékelt égövi biomok a fajgazdagabb, funkcionálisan sokszínűbb trópusi biomok szegényebb részhalmazát képviselik.

Mivel a feltérképezett fajok kevesebb mint 10%-a képviseltette magát, a tulajdonságadatok meglehetősen gyéren álltak rendelkezésre a biomi léptékű fajösszetételeinkre vonatkozóan (2A. ábra). Ráadásul a rendelkezésre álló tulajdonságadatok a tulajdonságok, a növényi kládok és a biomok között jelentős eltéréseket mutattak. Filogenetikai szempontból a levél P és a faanyag sűrűsége különösen gyengén volt reprezentálva, egész kládok esetében nem állt rendelkezésre semmilyen adat. Ennek eredményeképpen a 7 842 fajra vonatkozó tulajdonságértékek körülbelül 2/3-ának imputálására volt szükség, és sok tulajdonságot közeli rokon taxonok hiányában kellett hozzárendelni. Földrajzi szempontból az SLA, a magasság és a magtömeg alulmintázott a trópusokon és a mérsékelt égövi Dél-Amerikában, míg a levél N és a faanyag sűrűsége egyenletesebb a régiók között. A levél P mintázata minden biomban gyenge. Az egyes biomok esetében a sejtek 20%-ának véletlenszerű kiválasztásából álló fajkészletekből létrehozott hipervolumenek főként a trópusi és a mérsékelt égövi/hideg biomok közötti különbségeket mutatnak (2B. ábra). A tulajdonságok hipervolumenei általában nagyobbak és változékonyabbak a trópusi biomokban, a legnagyobb eltérésekkel a nedves és száraz trópusi erdőkben. A mérsékelt égövi/hideg biomok közül a tűlevelű és a mérsékelt égövi vegyes erdők támogatják a legnagyobb hipervolumenű tulajdonságokat. Érdekes módon a xerikus bozótosok a hipervolumenek eloszlása jobban hasonlít a trópusi, mint a mérsékelt égövi biomokéhoz.

A funkcionális megkülönböztethetőség és a földrajzi eloszlás közötti kapcsolat figyelemre méltóan hasonló az egyes biomok között (3. ábra). Minden biomban a fajok túlnyomó többsége egyszerre földrajzilag korlátozott és funkcionálisan hasonló. Ugyanakkor a funkcionálisan legjellegzetesebb fajok minden biomon belül általában földrajzilag is korlátozottak voltak, és a földrajzilag legelterjedtebb fajok szinte mindig funkcionálisan hasonlóak voltak.

A növekedési formák biomon belüli és biomok közötti arányos eloszlásában jelentős eltéréseket találtunk. A fajszámot tekintve a trópusi biomokban a fás fajok képviselik a domináns növekedési formákat, míg a mérsékelt égövi környezetben a lágyszárú fajok dominálnak (4. ábra). Amikor csak azokat a fajokat vettük figyelembe, amelyek széles körben elterjedtek és funkcionálisan gyakoriak az egyes biomokban, a növekedési formák eloszlása a biomok között megváltozott, különösen a fák, a lágyszárúak és a fűfélék arányában. A trópusi biomokban például a nedves erdők kivételével minden biomban csökkent a fák aránya. A mérsékelt égövi biomokban a fűfélék aránya nőtt, különösen a sarkvidékek felé. Érdekes módon a xerikus erdőkben a növekedési formák eloszlása jobban hasonlít a mérsékelt égövi biomok eloszlásához, ha csak a széles körben elterjedt és funkcionálisan gyakori fajokat vesszük figyelembe.

A fajok összetételének páronkénti összehasonlítása a biomok között három fő klasztert mutat, amelyek a trópusi, mérsékelt és sarkvidéki éghajlati övezetet képviselik (5A. ábra), ami tükrözi a nagyfokú taxonómiai átfedést e régiókon belül, de nem ezek között (1. ábra). A tulajdonságok hipervolumenének páronkénti összehasonlítása a biomok között az éghajlati övezetek kevésbé egyértelmű klaszterezését mutatja (5B. ábra). Ebben az esetben a xerikus erdők funkcionális tere jelentősen átfedésben van a mérsékelt égövi biomokkal. Ez az elemzés a taigák funkcionális terének a mérsékelt égövi gyepekkel és vegyes erdőkkel való átfedését is feltárja. A tulajdonságok hipertérfogatának a biomok közötti páronkénti összehasonlítása csak a funkcionálisan gyakori és elterjedtnek tekintett fajok felhasználásával a tulajdonságtérben kisebb átfedést mutat az éghajlati övezetek között és azokon belül (5C. ábra). Annak ellenére azonban, hogy a xerikus erdők most a többi trópusi biomával együtt csoportosulnak, ezek az élőhelyek a trópusi gyepekkel együtt nagy átfedést mutatnak a funkcionális térben a mérsékelt égövi biomákkal, például a mediterrán erdőkkel és a mérsékelt égövi gyepekkel.

Diszkusszió

Elemzéseink három fontos felismerést hoztak a szárazföldi biomok funkcionális szemszögből történő megértéséhez. Először is, megmutatjuk, hogy az elsődleges biodiverzitási adatok összeállításában és szintézisében elért haladás ellenére továbbra is jelentős tudáshiány van, ami korlátozhatja a biomok funkcionális biodiverzitásának számszerűsítésére való képességünket kontinentális és globális léptékben. Másodszor, a rendelkezésre álló adatok elemzése mindazonáltal azt mutatja, hogy Észak- és Dél-Amerika valamennyi biomjának van egy figyelemre méltó közös mintája, amely szerint a földrajzilag legelterjedtebb fajok bármely biomban általában közös funkcionális tulajdonságokkal rendelkeznek, míg a funkcionálisan legjellegzetesebb fajok elterjedése kivétel nélkül korlátozott. Harmadszor, ha csak a széles körben elterjedt és funkcionálisan közös fajokat vesszük figyelembe, a biomok funkcionálisan könnyebben megkülönböztethetők, és úgy tűnik, hogy a biomok közötti különbségek mintázatai az éghajlat és a növényi funkcionális réstér közötti megfelelést tükrözik. Eredményeink összességében azt sugallják, hogy bár a biomok funkcionális sokféleségének vizsgálata még kialakulóban van, a terület további fejlődése valószínűleg az evolúciót, a biogeográfiát, a közösségek összeállását és az ökoszisztémafunkciókat összekötő betekintést fog nyújtani.

Tudásbeli hiányosságok

A BIEN adatbázis kifejezetten arra szolgál, hogy a növényi biodiverzitással kapcsolatos tudásunkban meglévő hiányosságokat pótolja, mégis, ahogy Hortal et al. (2015) rámutat, az egymásra ható tudásbeli hiányosságok a legnagyobb léptékű biodiverzitás számszerűsítésében bizonytalansághoz vezetnek. Például nemcsak, hogy a feltérképezett fajaink kevesebb mint 10%-a rendelkezett mind tulajdonságadatokkal, mind filogenetikai információkkal, de ezek a hiányzó tulajdonságadatok (a fajok tulajdonságértékeinek ~66%-a) mind filogenetikai, mind földrajzi szempontból meglehetősen strukturáltak voltak. Így a funkcionális tulajdonságadatok Raunkiaeri hiányossága (sensu Hortal et al., 2015) kölcsönhatásba lép az elterjedési információk Wallace-i hiányosságával és a filogenetikai megértés darwini hiányosságával. És bár a filogenetikai ismereteket felhasználhatjuk e hiányzó értékek ésszerű imputálására (Swenson et al., 2017), az így kapott mintázatok számos, a biomok osztályozása szempontjából fontos aspektusa bizonytalan marad. Például a meglévő növekedési formaadatok azt sugallják, hogy a fás fajok dominálnak minden trópusi biomban, míg a lágyszárú növekedési formák arányos diverzitása sokkal nagyobb a mérsékelt égövi és a sarkvidéki biomokban (lásd még Engemann et al., 2016; Zanne et al., 2018). Vajon a lágyszárú növények relatív diverzitásának ez a szélességbeli növekedése a mintavételi torzulásokat és a trópusi lágyszárú növényekre vonatkozó taxonómiai ismeretek hiányát tükrözi, vagy pedig a nearktikus és neotrópusi birodalmak eltérő evolúciós és biogeográfiai történetét? A domináns növekedési formák a biomok egyik legfontosabb megkülönböztető jellemzője, így a legváltozatosabb (akár domináns, akár nem domináns) növekedési formákban bekövetkező szisztematikus változások szükségszerűen befolyásolni fogják a funkcionális diverzitás biomokon belüli változására vonatkozó előrejelzéseinket, és azt, hogy ezek a változások hogyan befolyásolják az ökoszisztéma működését és szolgáltatásait.

Főként azért használtunk fajterjedelmi térképeket bemeneti adatként, hogy leküzdjük a több forrásból összeállított adathalmazokra jellemző mintavételi torzítás tagadhatatlan problémáját (lásd az 1. kiegészítő ábrát). A fajok elterjedési modelljeiből készített elterjedési térképek azonban további bizonytalansági elemet jelenthetnek eredményeinkben. Például, tekintettel e vizsgálat földrajzi felbontására és egyes biomok térbeli összetettségére, ezek a modellek túlbecsülhették egyes fajok földrajzi kiterjedését egy-egy biom celláiból a közeli és egymáshoz kapcsolódó biomok celláiba. Az előfordulási adatok használata nem változtatta meg a tanulmány általános eredményeit (lásd a 2-6. kiegészítő ábrát); azonban a biomok közötti funkcionális átfedés kismértékű csökkenése valóban felfedhette néhány faj elterjedési területének túlbecslését (lásd a 2., 5. és 6. kiegészítő ábrát). Az előfordulási információk használata megváltoztatta a funkcionális megkülönböztethetőség és elterjedtség közötti általános összefüggéseket is az eredményeinkben, a mérsékelt és a trópusi régiók relatív túlsúlya miatt (lásd a 4. kiegészítő ábrát). Ebben az esetben a mi elterjedtségi mérőszámunkat korlátozza a trópusi bioszférák legtöbb fajának rendkívül korlátozott mintavétele. Az adatsorok és a mintavételezés javulásával a jövőben valószínűleg lehetőség nyílik e bizonytalanságok csökkentésére.

A másik adathiány, amelyet a biomok funkcionális sokféleségének megértéséhez kezelni kell, a gyakorisági információk prestoni hiányossága. A bőség különösen fontos a funkcionális sokféleség vizsgálatában, mivel a közösségek összeállása, az ökoszisztéma működése és a biogeokémiai körforgás szempontjából a legdominánsabb fajok tulajdonságai a legfontosabbak. Mivel összeállításainkat a fajeloszlási modellekből származtatott elterjedési térképekre alapoztuk, csak a gyakoriság földrajzi komponensével tudtunk foglalkozni, de a helyi abundancia és a földrajzi elterjedés közötti pozitív kapcsolat, az úgynevezett foglaltság-abundancia kapcsolat arra utal, hogy az egyes biomokban a legelterjedtebb fajok gyakran a gyakoribbak közé is tartozhatnak (Borregaard és Rahbek, 2010; Novosolov et al., 2017). Mivel a biomokat általában a régióban domináns növekedési formák jellemzik, a abundanciainformációk integrálása azt eredményezheti, hogy a biomok kevesebb funkcionális átfedést mutatnak. Azonban annak ellenére, hogy a BIEN olyan terjedelmes parcellaadatokat állított össze, amelyek lehetővé teszik a helyi abundancia becslését, a különböző régiók és növekedési formák közötti ésszerű összehasonlításokat az egyenlőtlen mintavételezés, a gamma-diverzitás regionális különbségei és a abundancia számszerűsítésének összehasonlíthatatlan módszerei nehezítik.

A biomokon belüli közös minták

A rendelkezésre álló adatok tartós hiányosságai ellenére elemzéseink feltártak egy korábban nem dokumentált összefüggést, amely a nyugati félteke valamennyi biomjára jellemző: bármely biomban a legelterjedtebb fajok általában alacsony funkcionális megkülönböztethetőséget is mutatnak, míg a funkcionálisan legjellemzőbb fajok szinte kivétel nélkül korlátozott elterjedésűek (3. ábra). Ez a “foglaltság-redundancia” összefüggés arra utalhat, hogy az egy biomban uralkodó éghajlati viszonyok egy sor közös jellemzőt választanak ki, és a funkcionálisan jellegzetesebb fajok az élőhelyek egy ritkább részhalmazára korlátozódnak az adott biomon belül. A funkcionálisan hasonló fajok általános elterjedtsége minden biomban és a “foglaltság-redundancia” kapcsolat egyaránt összhangban van a közösségi szintű funkcionális diverzitás közelmúltbeli globális elemzésével, amely szerint az élőhelyek szűrése funkcionálisan hasonló fajok együttéléséhez vezet (Li et al., 2018), valamint azokkal a tanulmányokkal, amelyek szerint a funkcionális redundancia növeli a közösség stabilitását (pl. Walker et al., 1999; Pillar et al., 2013). Ráadásul a biomok közötti nagyfokú taxonómiai és funkcionális átfedésekkel együtt (1., 5. ábra) az a tény, hogy a gyakori, széles körben elterjedt fajok funkcionálisan hasonlóak, megerősíti azt az elképzelést, hogy a szárazföldi növények a környezeti feltételek széles skáláján a funkcionális tulajdonságspektrum magja közelében közös jellemzőkkel rendelkeznek (Wright et al., 2004; Díaz et al., 2016). Umaña et al. (2017) eredményeitől eltérően a mi eredményeink azt mutatják, hogy a ritka, földrajzilag korlátozott fajok funkcionálisan különbözhetnek vagy nem különbözhetnek a szélesebb körben elterjedt és gyakori fajoktól. Így nyitva marad a kérdés, hogy a funkcionálisan megkülönböztetőbb fajok specialisták-e bizonyos környezetekben, vagy a tulajdonságkombinációik demográfiai vagy fiziológiai kompromisszumokat eredményeznek, amelyek korlátozzák földrajzi elterjedésüket.

Bioomok közötti összehasonlítások

A tulajdonságok hipervolumen eloszlásának összehasonlítása a biomok között (2B ábra) összhangban van azzal a megfigyeléssel, hogy a fajgazdagabb környezetek funkcionálisan is változatosabbak (Swenson et al., 2012; Lamanna et al., 2014; Li et al., 2018; Šímová et al., 2018). Eredményeink kétértelműbbek azzal a hipotézissel kapcsolatban, hogy a szezonális és szélsőséges éghajlati környezetek következetesen korlátozzák a fajok funkcionális diverzitását (de la Riva et al., 2018). Az összes trópusi biom magasabb átlagos funkcionális diverzitást mutat, mint az összes mérsékelt égövi biom, és a sarkvidéki biomok valóban a legkisebb hipervolumeneket mutatják. Az egyes csoportokon belül azonban a szárazabb vagy szezonálisan változékonyabb biomok nem mindig mutatnak kisebb hipervolument (pl. száraz erdők, xerikus erdők), ahogy azt Currie et al. (2004) toleranciahipotézise alapján vártuk volna, míg az optimális éghajlati viszonyok a fiziológiai paraméterek több kombinációját támogatják. Egyedül ezekből az eredményekből nem tudjuk eldönteni, hogy a mérsékelt égövi és a sarkvidéki biomok a funkcionális niche-tér korlátai miatt kevésbé taxonómiailag változatosak, vagy pedig funkcionális hipervolumeneik azért kicsik, mert taxonómiailag nem változatosak. A null-modellezési megközelítések potenciálisan segíthetnek a taxonómiai és funkcionális diverzitás szétválasztásában (Swenson et al., 2012; Lamanna et al., 2014; Šímová et al., 2018), de egy ilyen elemzés meghaladta e tanulmány kereteit. Ennél is fontosabb, hogy eredményeink megerősítik annak megértésének fontosságát, hogy az evolúciós és biogeográfiai történelem hogyan alakítja a biomok funkcionális diverzitását (Woodward et al., 2004; Pennington et al., 2006; Donoghue és Edwards, 2014; Moncrieff et al., 2016). A fajok (és magasabb vonalvezetések) kiterjedt megosztása a biomokon belül, de nagyrészt nem a különböző biogeográfiai birodalmak között, egyrészt a birodalmakon belüli funkcionális sokféleség homogenizálására szolgálhat, másrészt nyomokat szolgáltathat a különböző környezetek által szelektált vagy ellenük szelektált jellegzetes vonásokról (Douma et al., 2012; Zanne et al., 2014, 2018).

Az összes biom közötti jelentős hipervolumen átfedés ellenére (2. kiegészítő ábra) úgy tűnik, hogy a trópusi, mérsékelt égövi és hideg biomok mind a funkcionális tér elkülöníthető régióit foglalják el (5B,C ábra). Úgy tűnik, hogy a biomokat megkülönböztető fő vonások a növények teljes méretével kapcsolatos vonások, beleértve mind az érett magasságot, mind a magok tömegét (7-10. kiegészítő ábra), és nem a levélgazdaságossági vonások, ahogyan azt a lokálisabb, parcellákon alapuló elemzésekben megfigyelték (pl. Douma et al., 2012). Kivételt képez a levél P, amely jelentős különbségeket mutatott a trópusi és a mérsékelt égövi/poláris biomok között (7-10. kiegészítő ábra), amely mintázatot más, fajspecifikus értékeken és egész ökoszisztéma méréseken alapuló elemzésekben is megfigyeltünk (Kerkhoff et al., 2005; Swenson et al., 2012). Mivel a levél P a legritkábban mintavételezett tulajdonságunk volt, a trópusi és mérsékelt égövi/poláris területek közötti különbségek az imputációs eljárásból eredő torzulásoknak lehetnek kitéve. A levél P azonban jelentős filogenetikai jelet mutat (Kerkhoff et al., 2006), ami arra utal, hogy az imputációknak torzításmentesnek kell lenniük (Swenson et al., 2017). A Leaf P szintén szignifikánsan magasabb a lágyszárú növekedési formákban (Kerkhoff et al., 2006), így a szélességi eltolódás a túlnyomórészt fás és lágyszárú diverzitás között (4. ábra) szintén befolyásolhatja ezt a mintázatot.

Amikor a hipervolumen-elemzéseket csak az egyes bioszférákban legelterjedtebb és funkcionálisan leggyakoribb fajokra korlátoztuk, az egyes biogeográfiai bioszférákon belüli egyes bioszférák kevésbé fedték egymást a funkcionális tulajdonságok terében (vö. 5B,C ábrák), ami arra utal, hogy ezek a fajok az egyes környezetekhez jobban alkalmazkodott fenotípusokat tükrözhetnek. Ebben az összefüggésben a xerikus erdei bioszféra különösen érdekes. Részben a Chaco ökorégió bevonása miatt a xerikus erdőterületek taxonómiai szempontból a trópusi biomok közé csoportosulnak (5A. ábra). Ha azonban az összes faj funkcionális hipervolumenét figyelembe vesszük, sokkal erősebb hasonlóságot mutatnak a mérsékelt égövi biomokkal (5B. ábra). Végül, amikor csak a legelterjedtebb és funkcionálisan leggyakoribb fajokat elemezzük, a xerikus erdők ismét fokozott hasonlóságot mutatnak a trópusi biomokkal, de a mérsékelt égövi gyepekkel és a mediterrán biomokkal is nagyfokú hasonlóságot mutatnak (5C. ábra). A meleg, mezikus környezetekből a hidegebb, szárazabb és szezonálisabb környezetekbe való átmenetet hasonló tulajdonságok, például a lágyszárúak habitusa segíti elő (Douma et al., 2012; Zanne et al., 2014, 2018), és a hidegebb környezetekhez hasonlóan a száraz környezetek közösségei is inkább filogenetikai szempontból klaszteresednek (Qian és Sandel, 2017). Ráadásul a xerikus zónák elhelyezkedése a trópusok közötti konvergenciazóna határán földrajzi átmenetet képeznek a trópusi és a mérsékelt égöv között. Az a tény, hogy a xerikus erdőségek mind funkcionális, mind biogeográfiai szempontból köztes helyet foglalnak el a trópusi és mérsékelt égövi birodalmak között, tovább erősíti azt a gondolatot, hogy a biomok funkcionális sokféleségének jobb megértéséhez figyelembe kell vennünk biogeográfiai és filogenetikai történetüket (Pennington et al., 2006; Donoghue és Edwards, 2014; Moncrieff et al, 2016).

Következtetések

A szárazföldi biomok bármilyen osztályozása kis számú diszkrét kategóriát kényszerít az éghajlat és a fajok elterjedésének folyamatos gradiensére, és így a komplex ökológiai táj durva egyszerűsítését jelenti (Moncrieff et al., 2016, de lásd Silva de Miranda et al., 2018). A túlzott leegyszerűsítés lehetősége ellenére azonban a biomok hasznos konstrukciók a Föld főbb szárazföldi ökoszisztémáinak biodiverzitásának és működésének rendszerezéséhez és megértéséhez, és a tulajdonságalapú megközelítések nagy potenciállal rendelkeznek a globális vegetációs eloszlások dinamikus modellezésének segítésére.

Ebben a tanulmányban kimutattuk, hogy valamennyi biom taxonómiai változatosságának nagy része olyan fajokat képvisel, amelyek mind szűken elterjedtek, mind funkcionálisan hasonlóak. Továbbá, az egyes biomokon belül a funkcionálisan legjellegzetesebb fajok az egyes biomokban földrajzilag is általában ritkák, míg a széles körben elterjedt fajok egységesen alacsony funkcionális különállóságot mutatnak. A biomok közötti kiterjedt taxonómiai és funkcionális átfedések ellenére a biomok megkülönböztethető, biogeográfiailag és klimatikusan elkülönülő egységekbe csoportosulnak, különösen akkor, ha a funkcionális klaszterezést az egyes biomokban legelterjedtebb és funkcionálisan leggyakoribb fajokra alapozzuk. A biomok funkcionális megértésének előmozdításához azonban nemcsak a vegetációtípusokon belüli és a vegetációtípusok közötti tulajdonságvariáció jobb jellemzésére lesz szükség, hanem a fajegyüttesek biogeográfiai és filogenetikai történetére és a fajok biomokon belüli relatív gyakoriságára vonatkozó információkra is.

Adatok elérhetősége

A jelen tanulmányhoz elemzett tulajdonságadatkészletek és fajterjedelmi térképek letölthetők a BIEN R csomagon keresztül (Maitner et al., 2018). A BIEN adatbázissal kapcsolatos további részletekért lásd http://bien.nceas.ucsb.edu/bien/.

A szerzők hozzájárulása

SE-L, AK, BJE, DMN és CV tervezték a tanulmányt; SE-L és AK elemezték az adatokat; SE-L és AK írták a kézirat első változatát; CV, BB, NK, BSM, BM, RKP, BS, SS, J-CS és SKW hozzájárultak a tulajdonságok és a hatótávolsági térképek adatbázisának összeállításához és létrehozásához. Minden szerző hozzájárult a kézirat kidolgozásához és megírásához.

Finanszírozás

SE-L, DMN és AK az Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Alapítványának (DEB-1556651) közös kutatási ösztöndíjával támogatott. BJE-t a Nemzeti Tudományos Alapítvány DEB-1457812 és Macrosystems-1065861 díja támogatta. CV-t az Európai Kutatási Tanács (Grant ERC-StG-2014-639706-CONSTRAINTS) és a Francia Biodiverzitás Kutatási Alapítvány (FRB; www.fondationbiodiversite.fr) támogatta a CESAB projekt keretében Causes and consequences of functional rarity from local to global scales. J-CS ezt a munkát a VILLUM FONDEN által finanszírozott VILLUM Investigator Biodiversity Dynamics in a Changing World (16549-es támogatás) projektjéhez való hozzájárulásnak tekinti. SKW-t az Új-Zélandi Üzleti, Innovációs és Foglalkoztatási Minisztérium Tudományos és Innovációs Csoportjának Stratégiai Tudományos Befektetési Alapja támogatta.

Kérdések összeférhetetlenségi nyilatkozata

A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségként értelmezhetők.

Köszönet

Köszönjük Dan Griffithnek és két lektornak az építő jellegű kritikát, amely nagyban javította ezt a kéziratot. Köszönetet mondunk továbbá minden BIEN adatközlőnek (a teljes listát lásd http://bien.nceas.ucsb.edu/bien/data-contributors/).

Kiegészítő anyagok

A cikkhez tartozó kiegészítő anyagok online elérhetők a következő címen: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2018.00219/full#supplementary-material