Abstract

Az epibiont és a bazibiont kapcsolatának pozitív és negatív hatásai lehetnek mindkét érintett szervezetre, amelyek intenzitása a kisebbtől a nagyobb hatásokig terjedhet. A Lottia pelta fajba tartozó moszatokat gyakran találjuk a hátukon növő két algafajjal, az Ulva lactuca és az Acrosiphonia spp. korábbi kutatások kimutatták, hogy a bazibiontok (szubsztrátumszervezet) és az epibiontok (a felszínen növő szervezet) között összetett kölcsönhatások vannak, amelyek lehetnek pozitívak, negatívak vagy semlegesek. Erőátalakítót és csatornát használtak a limpet által különböző vízsebességeknél tapasztalt ellenállási erők mérésére. Bármelyik epifita jelenléte jelentősen megnövelte a limpeta ellenállását. Az Acrosiphonia nagyobb ellenállási hatást fejtett ki, mint az U. lactuca, jelentősen növelve az erőt. Amikor a medencébe dobták, az alganövényzettel rendelkező hínárok lényegesen gyakrabban értek földet lábbal lefelé, mint az alganövényzet nélküli hínárok. Az Acrosiphonia spp. nagyobb hatást gyakorolt, mint az Ulva lactuca. Végül, a szélcsatornában lévő, algásodással (különösen az Acrosiphonia spp.) rendelkező hínárok testhőmérséklete hűvösebb volt, mint az algásodással nem rendelkező hínároké. Összefoglalva, ennek a kapcsolatnak a bazibiontára gyakorolt hatásait pozitívnak és negatívnak is találták.

1. Bevezetés

A sziklás árapályközi környezetben az elsődleges tér gyakran korlátozó erőforrás. Emiatt sok élőlény kifejlesztett egy olyan életmód-stratégiát, hogy egy másik élőlény felszínén növekszik. A bazibiont (szubsztrátumszervezet) és az epibiont (a felszínen növekvő szervezet) gyakran bonyolult közvetlen és közvetett interspecifikus társulásokban él . Az epibiontáknak a bazibiontára gyakorolt hatásai pozitív, semleges vagy negatív következményekkel járhatnak .

Az epizoikus növekedés mechanikai hatásai különösen fontosak a bazibionta számára egy tengeri rendszerben. Az epibionták hidrodinamikai hatásait számos epibionta-basibionta rendszerben jól tanulmányozták. Az epibionták növelhetik a légellenállást és a felhajtóerőt a nagy vízáramlású környezetben, például a hullámok által söpört árapály-zónákban . A Mytilus byssus az epibiotikus hínár által kiváltott húzóerők által kiváltott stressz 2-6,7-szeresét kapja . A Mytilus kagylón lévő epibiotikus moszatok a viharok során megnövelték a kagylók elmozdulását, függetlenül az algák méretétől . Bizonyos rendszerekben a kagylók algák okozta elmozdulása valóban fontosabb lehet, mint a ragadozás .

A bazibiontára gyakorolt hidrodinamikai hatások nem az epizoikus szervezetek egyetlen lehetséges negatív hatása. A Littorina littorea esetében például a héjon növekvő pajorok jelenléte a csiga térfogatának és súlyának növekedését, valamint a mozgássebesség és a szaporodási teljesítmény csökkenését okozza . A héj térfogatának növekedése különösen hidrodinamikai jelentőségű; egy másik puhatestűnél, a Mytilus kagylónál a héj térfogatának növekedése az epibionta jelenléte miatt a kagyló elmozdulásának nagyobb esélyét eredményezheti .

Egy olyan rendszer, amelyet nem vizsgáltak közvetlenül, a sziklás árapály-közi zónában található Lottia pelta (Rathke, 1833) fajhoz tartozó intertidális moszatok és az epizoikus zöldmoszatok, különösen az Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) és az Ulva lactuca (Linnaeus, 1753) növekedése közötti kapcsolat. A San Juan-szigeten még azokban a régiókban is, ahol a hely nem korlátozó erőforrás, a hínárnövekedés gyakori az olyan helyeken, mint a Cattle Point és a Dead Man’s Bay (személyes megfigyelés). A hidrodinamikával kapcsolatos lehetséges költségek különösen érdekesek, mivel az epizoikus növekedéssel kapcsolatos kutatások olyan negatív hatásokat mutattak ki, mint például az elmozdulás és a megnövekedett húzóerők. Három kísérletet végeztünk, hogy elemezzük ezen összefüggések költségeit és előnyeit.

A feltevés az volt, hogy az epizoikus növekedés a limpet héjára ható ellenállási erők jelentős növekedéséhez vezet, ami negatív hatást gyakorol a limpetre, de a limpet számára lehetséges előnyök is vannak. Amikor a nyalábok kimozdulnak, az algás epibiont ejtőernyőként (légellenálláson alapuló mechanizmusként) szolgálhat, amely kiegyenesíti az állatot, miközben az a vízoszlopon keresztül a tengerfenék felé zuhan. Mivel a láb újbóli rögzítése kritikus lépés a levált limpet túlélése szempontjából, az ejtőernyőzés a limpetre ható hidrodinamikai erők növelésével enyhítheti a negatív hatást. Egy másik lehetséges előnye, hogy az epizoikus algák növekedése csökkentheti a limpeták belső testhőmérsékletének emelkedését, amikor ki vannak téve a fénynek és a szélnek. Ez azért fontos, mert a hőség okozta stressz a kagylókon kiszáradáshoz és halálhoz vezethet. Mindhárom lehetséges hatást laboratóriumi kísérletekkel teszteltük. Bár az itt vizsgált három szempont közül kettő statikus, meg kell jegyezni a hőstressz jelentőségét a klímaváltozás nyomán.

2. Anyagok és módszerek

2.1. Anyagok és módszerek

2.1. Hőstressz. Ejtőernyős hipotézis

24 mészkagylót gyűjtöttünk Cattle Pointból, San Juan Island, WA, tizenkettőt Acrosiphonia spp. és tizenkettőt U. lactuca epizoikusan növekvő héjjal. Megmértük minden egyes limpet hosszát, szélességét, magasságát és nedves tömegét. A nedves algatömeget a kagylóhéjról való eltávolítás után mértük. A felhasznált algák megközelítőleg 3 és 10 cm közötti hosszúságúak voltak. A csatolt algák méretét nem ellenőriztük; ugyanannyi maradt belőlük, mint amennyit a terepen gyűjtöttünk. A két faj közötti algatömeget a kísérlet után megmértük, hogy teszteljük a fajok közötti szignifikáns különbségeket. A tömegméréseket 1/100 grammos skálával végeztük.

A Friday Harbor Labs-ben egy kör alakú, 0,5 m mély, 0,5 m sugarú medencét használtunk a moszatok ledobására. A moszatokat a kísérletben való felhasználás előtt három napig áramló tengervizes tartályban tartották. Minden egyes kagylót közvetlenül a víz felszíne alatt tartottunk, majd háromféle helyzetben ejtettük le: lábbal lefelé, lábbal felfelé vagy oldalra. Minden helyzetben öt leejtést végeztünk, és a lábbal lefelé történő landolások számát feljegyeztük, hogy megkapjuk az egyes selyemkagylók átlagos landolási helyzetét az egyes leejtési irányoknál, ami a lábbal lefelé történő landolások arányát jelentette a leejtések teljes számához viszonyítva. Ezután az összes nyalábot tisztára kapartuk az összes epizoikus növedéktől, és a leejtési eljárást minden megtisztított nyaláb esetében megismételtük.

Az összes ejtőernyős adaton kontingencia teszteket végeztünk, mivel az adatok nem feleltek meg az ANOVA tesztelés feltételezéseinek. Az adatok nem voltak normálisak, többnyire 0 s és 100 s értékekből álltak. Az U. lactuca-val rendelkező limpeták esetében a kiindulási orientáció hatásának vizsgálatára egyutas ANOVA-t alkalmaztunk, amely olyan adatokat eredményezett, amelyek elég normálisak voltak ahhoz, hogy megfeleljenek a teszt feltételezéseinek (ellentétben az Acrosiphonia-t hordozó limpetákkal). Minden ANOVA-tesztet a JMP (SAS, 2007) segítségével végeztünk. 2-farkú Student-tesztet végeztünk az algák tömegének fajonkénti összehasonlítására, hogy megállapítsuk, hogy az átlagos tömeg összefügg-e a fajokkal. A Student-tesztet azért végeztük el, mert a két gyűjtőhelyen csak két algafajt találtunk, amelyek epizoikusan növekedtek a kagylókon a terepen.

2.2. Húzóerők

A San Juan-szigeten (WA) lévő Cattle Pointból (San Juan Island, WA) további 20 moszatot gyűjtöttünk, tízben Acrosiphonia és tízben U. lactuca nőtt epizoikusan a héjukon. A limpet-héjakat megtisztítottuk a testszövetektől, és epoxival töltöttük fel, merőleges rögzítőcsavarral. A csavart arra használták, hogy a nyálkahártyát egy erőmérőhöz rögzítsék, amelyet egy keringtető csatorna falával egy szintben szereltek fel (0-3 m/s; 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m munkaszelvény); részletes leírást lásd Boller és Carrington 2006-ban. A nyolc vízsebesség (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 1,7, 2,2 és 2,7 m/s) mindegyikére vonatkozóan a LabVIEW 8.6 szoftver (Austin, TX) segítségével rögzítettük az ellenállást (newtonban). Az adatokat összegyűjtöttük, és a mérések átlagát minden sebességre kiszámítottuk. Ezt követően eltávolítottuk az algákat a kagylóhéjakról, és a légellenállási méréseket megismételtük a megtisztított héjakon.

Az erő Newton/cm2-ben történő kiszámításához becsléseket végeztünk a kagylónak a vízáramlással szemben lévő területére vonatkozóan. A terület egy becsült érték volt, amelyet a kagyló magasságának és szélességének mérésével határoztak meg, majd a háromszög területére vonatkozó képlet segítségével megadták a kagyló előre néző felületét. Ezután a rögzített erőt elosztottuk ezzel a számmal. Ezt azért tettük, hogy normalizáljuk a felhasznált kagylóhéjak méretkülönbségei miatt fellépő megnövekedett légellenállási erőket. 3-Way Repeated Measures ANOVA-t végeztünk az epibiont jelenlétének, az algafajnak és a vízsebességnek a hatásainak vizsgálatára. Lineáris regressziós analízist alkalmaztunk az algák tömegének és a húzóerőnek az összehasonlítására az adott 1,71 m/s vízsebességnél, a maximális sebességnél, amelynél az adatokat az összes kiindulási algával rendelkező limpet esetében gyűjtöttük (néhány U. lactuca letépődött a csatornában). A fúvókából származó vonóerő-adatokat egy teljesen faktoriális 3-Way ANCOVA segítségével elemeztük, amelyben az algafajok (Acrosiphonia, U. lactuca), az epibiont jelenléte (epibiontával vagy anélkül) és a vízsebesség volt a fő hatás, a limpet keresztmetszeti területe pedig a kovariáns. Nemlineáris regressziót végeztünk egy olyan modell létrehozására, amely a víznyelőcsatorna képességeit meghaladó húzóerők becslésére szolgál. A limpet eltávolításához szükséges minimális és maximális erő (2 N és 25 N) kiszámítására került sor, hogy meghatározzuk a limpet eltávolításához szükséges vízsebességet csak a húzóerők segítségével. Ezek az erőértékek a Cellana tramoserica (Holten, 1802), egy másik limpetán végzett kutatásokból származnak, mivel a L. pelta esetében nem végeztek külön erővel kapcsolatos munkát. 2-farkú Student-tesztet végeztünk az algák tömegének összehasonlítására, hogy megállapítsuk, hogy az átlagos algatömeg fajonként változik-e.

2.3 . Hőmérsékleti kísérlet

Tíz moszatot gyűjtöttünk a Dead Man’s Bayből, San Juan Island, WA, ötöt Acrosiphoniával és öt moszatot U. lactuca-val. A moszatokat a kagylóhéjukból kanalazzák ki. A héjakat Z-Spar epoxival töltötték meg, hőelemeket helyeztek be és szélcsatornába helyezték. A Z-Sparral töltött kagylók testhőmérséklete átlagosan 0,99 0,01 korrelációval egyezik a kagylók tényleges belső testhőmérsékletével. A hőmérsékletet 5 órán keresztül 20 másodpercenként mértük egy dataloggerrel (CSI 21X, Logan, UT). A szélcsatorna sebessége 0,3 m/s volt, a fényintenzitás pedig 700-800 watt/m2 között mozgott az alagútban. A szélcsatornába helyezés előtt 12 órán át áramló tengervízbe merítettük a moszatok kagylóhéját és az algákat. A szubsztrátumot 40 fokos szögben helyeztük el a vízszintes asztalhoz képest.

A szélcsatornán belüli levegő hőmérsékletét a kísérlet során egy kitett dataloggerrel rögzítettük, mivel a levegő hőmérsékletét nem ellenőriztük közvetlenül. Minden nyaláb kétszer ment keresztül a szélcsatorna-kísérleten. Az első menetben a kagylóhéjakat a terepen gyűjtött algával együtt helyeztük a szélcsatornába. Az első kísérlet végén a kagylóhéjakat megtisztítottuk az összes algától, majd ugyanabba a szélcsatornába helyeztük őket, ugyanazokkal a sebesség- és fénybeállításokkal. Mindkét ötórás kísérlet során a levegő hőmérséklete a kontrollok és a kísérletek esetében 18 °C közelében kezdődött és 26 °C közelében ért véget. Ez mindkét kísérlet során így történt, ami azonos körülményeket teremtett mindkét menetben, függetlenül attól, hogy a hőmérsékletet nem szabályozták a laboratóriumban. A szélcsatornából származó hőmérsékleti adatokat egy teljesen faktoriális 3-fokozatú ANOVA segítségével elemeztük, amelyben fő hatásként az algafajok (Acrosiphonia, U. lactuca), az epibiont jelenléte (epibiontával vagy anélkül) és az idő szerepelt. 2-farkú Student-tesztet végeztünk az algák tömegének fajonkénti összehasonlítására, hogy megállapítsuk, hogy az átlagos tömeg összefügg-e a fajokkal.

3. Eredmények

3.1. Eredmények

3. Ejtőernyős hipotézis

Az Acrosiphonia vagy az U. lactuca jelenléte nagymértékben befolyásolta a hínárok leszállási orientációját (1. ábra, , ). Bár mindkét algafaj elősegítette a limpeták függőlegesen történő landolását, e hatás erősségében különbségek mutatkoztak közöttük (, ). Az algák átlagos tömege nem különbözött szignifikánsan (). Konkrétan, az Acrosiphoniával rendelkező limpeták az esetek >98%-ában lábbal lefelé landoltak, függetlenül a süllyedő limpeták kiindulási orientációjától (1. ábra). Az U. lactuca jelenléte szintén hatással volt a landolási orientációra (, ), de kevésbé volt következetes (1. ábra). Az Acrosiphonia-val ellentétben az U. lactuca-val rendelkező limpeták esetében a kiindulási orientációnak volt jelentősége (, , 1. ábra). Az U. lactuca adatain végzett ANOVA-tesztek esetében szignifikáns különbségek mutatkoztak a lábtól lefelé, az oldalirányú leejtéshez képest () és a lábtól lefelé, a lábtól felfelé leejtéshez képest (). A lábtól lefelé induló cseppek nagyobb valószínűséggel (az esetek 95%-ában) landoltak lábtól lefelé, mint a többi orientációban (63% oldalirányban és 55% lábtól felfelé). Az oldalirányban és a lábbal felfelé induló orientáció összehasonlítása azt mutatta, hogy nem különböztek abban, hogy milyen gyakorisággal landoltak lábbal lefelé (). Az indulási orientációnak nem volt hatása az akrosifónia csoportban (1. ábra). Ők szinte mindig lábbal lefelé landoltak, függetlenül a kiindulási orientációtól. Epizoikus növekedés nélkül a limpeták ritkán landoltak lábbal lefelé. Meg kell jegyezni, hogy a lábtól lefelé orientáció eléréséhez szükséges távolság és idő minimális volt; az elengedéstől kezdve a lábtól felfelé orientációban induló limpet néhány centiméteren belül lábtól lefelé pördült.

1. ábra

A kísérletek százalékos aránya, amelyekben a limpet lábtól lefelé landolt a tartály alján, amikor a három kiindulási orientációból dobták le. Az adatok az átlagok szórása.

3.2. Vonóerők

Az epibiont jelenléte jelentősen növelte a vonóerőt (1. táblázat, 2. ábra). E hatás erőssége algafajonként eltérő volt; az Acrosiphonia nagyobb ellenállásnövekedést okozott, mint az U. lactuca. Az algák tömege szintén jelentős hatással volt a légellenállásra (). Az algák átlagos tömege nem különbözött szignifikánsan a fajok között (). Az algák tömege és a légellenállás között 1,71 m/s vízsebességnél pozitív, lineáris összefüggést mértek (, ). Amikor azonban a legnagyobb moszat (amely a legnagyobb algabiomasszával is rendelkezett) kizárásra került, az összefüggés gyengült (, ). A vízsebesség és az epifita jelenléte szignifikáns kölcsönhatást mutatott (1. táblázat); ami azt jelzi, hogy az áramlási sebességgel növekvő ellenállást befolyásolta az epifita algák jelenléte, tömege és faja (2. ábra). A vízsebességnek az algafajjal és az epifita jelenlétével való 3-irányú kölcsönhatása szintén szignifikáns volt (1. táblázat); az Acrosiphonia nagyobb sebességeknél arányosan nagyobb hatást fejtett ki, amikor összehasonlítottuk a limpeta húzóerejét az algák eltávolítása előtt és után, az U. lactuca esetében tapasztalt hatáshoz képest (3. ábra).

2. ábra

A kagyló által a vízsebesség növelésével a héj keresztmetszetének cm2 -re vetett vonóerő. Az adatok átlagok standard eltérések.

3. ábra

Az egyedi limpet vonóereje közötti átlagos különbség az algásodás eltávolítása előtt és után. Az adatok átlagok standard eltérések.

A nemlineáris regressziós modellek azt jósolják, hogy a vízsebesség átlagosan 68%-kal csökkent, ami egy nyugodt, Acrosiphonia-val rendelkező limpet eltávolításához szükséges, kizárólag a vonóerő segítségével, míg egy befogott limpet esetében a limpet eltávolításához szükséges vízsebesség 28%-kal csökkent (2. táblázat). A bilincsbe szorított csupasz kagylók és az U. lactuca-t tartalmazó kagylók elmozdulása csak 30 m/s-nál nagyobb hullámerő esetén következne be. A 20 m/s maximális elméleti vízsebességből származó húzóerők az Acrosiphonia algák növekedésével szintén jelentősebb növekedést jeleztek előre, mint az U. lactuca esetében (3. táblázat). A maximális elméleti vízsebességek a helyben tapasztalt sebességek, amelyek lehetővé teszik a maximális ellenállási erő értékek meghatározását. Két, U. lactuca növénnyel rendelkező moszat elvesztette az összes algát, mielőtt elérte volna a legnagyobb vizsgálati sebességet, ami azt jelezheti, hogy ez az algafaj csak átmenetileg fordul elő.

3.3. Hőmérséklet-kísérlet

Az epibiont jelenléte jelentősen csökkentette a limpeták belső hőmérséklet-növekedését (4. ábra, 3. táblázat). Ennek a csökkentő hatásnak az erőssége azonban fajfüggő volt, az Acrosiphonia hűvösebb helyen tartotta a limpetákat, mint az U. lactuca (4. táblázat). Ez annak tudható be, hogy a begyűjtött simacsigákon lényegesen több Acrosiphonia volt jelen (). Az algával és alga nélkül gyűjtött limpeták közötti átlagos hőmérsékletkülönbségek szintén azt mutatták, hogy az Acrosiphonia nagyobb hatással volt a limpeták hőmérsékletére, de ez a mintázat csak a szélcsatornában töltött egy óra után jelent meg (5. ábra).

4. ábra

A limpeták belső hőmérséklete a szélcsatornában töltött idő függvényében. Minimális különbségeket regisztráltak az egyórás határérték közeledtéig. Az adatok standard eltérést jelentenek.

5. ábra

A nyalábok átlagos hőmérsékletkülönbsége (átlagos standard eltérés) az epibionták eltávolítása előtt és után. Úgy tűnik, hogy az Ulva és az Acrosiphonia egy óra elteltéig hasonló hűtőhatást fejt ki.

Az első 45 percben minimális hőmérsékletkülönbség volt az algával és az alga nélkül levő limpetek között (4. ábra). Ahogy nőtt a szélcsatornában töltött idő, úgy nőtt az epizoikus algásodás hatása is (4. táblázat, 4. ábra). Az időnek az algafajjal és az epifita jelenlétével való 3-irányú kölcsönhatása szintén szignifikáns volt (4. táblázat), ami azt jelzi, hogy az Acrosiphonia terhelés az idő múlásával arányosan nagyobb lehűlést okozott a megtisztított limpetákhoz képest, mint az U. lactuca terhelés. Az epifita jelenléte és az epifita faj típusa az idő múlásával nagyobb hatással volt a nettó hőmérsékletre.

4. Megbeszélés

4.1. Megbeszélés

4.1. Az epifita jelenléte és az epifita faj típusa. Az epizoikus algák költségei és előnyei

A moszatok és az epizoikusan növekvő Acrosiphonia és U. lactuca közötti társulásnak megkülönböztetett költségeit és előnyeit találtuk. Az Acrosiphonia vagy az U. lactuca fürtjének megléte növelte a limpet esélyét arra, hogy kilógás esetén lábon landoljon. A lábbal lefelé történő landolás azért fontos, mert a hártyásszárnyúak nem tudják magukat helyrehozni, ha fejjel lefelé landolnak (személyes megfigyelés). Az Acrosiphonia jobb “ejtőernyőként” működött, mint az U. lactuca; 180 kísérletből csak kettőben landoltak lábbal felfelé, függetlenül a kiindulási orientációtól. Meg kell jegyezni, hogy az U. lactuca-val gyűjtött egyetlen kagyló az algák eltávolítása után ritkán, és szinte kizárólag akkor landolt lábbal lefelé, ha lábbal lefelé indult. Úgy tűnik, hogy a kagylóhéj alakjának némi természetes változékonysága előnyös lehet, de ebben a vizsgálatban ez nem volt eléggé megfigyelhető ahhoz, hogy további feltételezésekre lehessen következtetni. Ez az eredmény alátámasztja azt a hipotézist, hogy az epizoikus algásodásnak előnye lehet. Ugyanakkor a mezőben a limpeták által végzett tényleges leválás valószínűleg ritka, legalábbis hidrodinamikai okok miatt. A limpetek mozgása a dagály és a fokozott hullámzás idején minimális, ami csökkenti a hidrodinamikai eredetű elmozdulás kockázatát. A ragadozók is okozhatnak elmozdulást. A rákok leggyakrabban úgy zsákmányolják a moszatokat, hogy megpróbálják a moszat páncéljának peremét az aljzatból kiszakítani, és a moszatok zsákmányolására irányuló egyéb kísérletek a madaraktól származnak. Ha a ragadozók nem járnak sikerrel, a járóláb nem marad teljesen rögzítve, és hajlamos a leválásra, vagy a láb sérülhet, ami megnehezíti a megtartását. Azt is meg kell jegyezni, hogy a ragadozási kísérletek is hagyhat maradandó hatást a héj morfológiáján keresztül hegesedés . A ragadozás szempontjából azonban az epizoikusan növekvő algák a kripsis egy formájaként működhetnek. A kripszis egy organizmus azon képessége, hogy elkerülje más organizmusok észlelését. Lehetséges, bár ebben a vizsgálatban nem mértük, hogy a héjat borító algák nehezebbé teszik a felismerést, mint a sziklafal mentén történő nyílt kitettség.

Az akrosiphonia viszonylag nagy hatással van a limpetákat érő húzóerők nagyságára, különösen nagyobb vízsebességnél. Egyes esetekben háromszorosát okozta a légellenállás növekedésének a díszítetlen limfetákhoz képest. Így a légellenállás szempontjából az U. lactuca az az algafaj, amely kevesebb költséget okoz a limpetnek, a légellenállás növekedése átlagosan csak 0,1 N/cm2 volt. A terepen a vonóerő kritikussá válhat a limpeták számára. A 20 m/s-ot meghaladó hullámerőnek vannak kitéve, ami majdnem tízszerese az ebben a vizsgálatban mért hullámerőnek. Még olyan környezetben is, ahol az elmozdulás nem jelent komoly gondot, a nagyobb ellenállási erők a limpet mozgásának lényegesen magasabb költségeit eredményezhetik. A limpeták a limpetát eltávolítani próbáló erőkkel arányos intenzitással szorítják az aljzatot . Egy epizoikusan növekvő limpeta ezért következetesen több energiát fordíthat a szubsztrátba való kapaszkodásra. Azt is meg kell jegyezni, hogy az elmozdulás kockázatát nem minimalizálja a kagylóhéj alakja, mivel a fajok és egyedek hidrodinamikai szempontból nagymértékben eltérnek az elméletileg tökéletes héjtól. A vizsgálat és a modellek egyik korlátját el kell ismerni, mégpedig azt, hogy a légellenállási méréseket folyamatos áramlású környezetben végezték, szemben a hullámokkal átsöpört rendszerrel.

Bár mind az U. lactuca, mind az Acrosiphonia csökkentette a nap- és szélerőnek kitett limpetek teljes testhőmérséklet-emelkedését, az Acrosiphonia sokkal hatékonyabb volt. Az epizoikus Acrosiphonia egy óra elteltével is alacsonyabb szinten tartotta a limpeták testhőmérsékletét (6°C-kal), mint ami az alga hiányában bekövetkezett volna, és maga az alga elég vizet tartott vissza ahhoz, hogy ez a hűtő hatás legalább öt órán át fennmaradjon. Az U. lactuca hasonló rövid távú hatást fejtett ki, de a hűtő hatása gyorsan lecsökkent, mivel gyorsabban kiszárad, mint az Acrosiphonia. Meg kell jegyezni, hogy bár a víztartalmat nem mértük, az expozíciós időszak végére az U. lactuca teljesen kiszáradt, míg az Acrosiphonia tapintásra nedves maradt. Emiatt a hűtőhatást közvetlenül befolyásolhatja az algák víztelítettségének gyakorisága, ami függhet attól, hogy a kagyló hol helyezkedik el a fröccsenő zónák és az általános napsütés szempontjából. Ez az Acrosiphonia nagyobb algatömegéhez vezethetett, mint az U. lactuca. A kiszáradás különösen fontos a limpet táplálékkereső viselkedése és a héj alakja szempontjából. A limpetek táplálékkereső útjait viselkedésileg úgy optimalizálják, hogy a kiszáradás és a ragadozás megelőzése érdekében a lehető legkevesebb időt töltsék távol a sziklafalon lévő helytől, ahová a dagály levonulása előtt gyakran visszatérnek. A termikus stressz minimalizálására tett kísérletek a héj alaki arányainak változatosságában is megmutatkoznak. A hőháztartási modellek azt is kimutatták, hogy a limpeták testhőmérséklete a külső levegő hőmérséklete alapján megjósolható. Így a jövőbeli klímaváltozással összefüggő jövőbeli melegebb léghőmérséklet növelheti a kiszáradás miatti limpet mortalitást .

4.2. A környezeti változások az epibionták károsodásának és hasznának változásához vezetnek

Az algafaj, amely a legnagyobb hasznot nyújtja a kagylónak, valószínűleg az élőhely függvényében változik. A nagy hullámterhelésnek kitett területeken élő moszatoknak a húzóerők miatt nagy költséget jelentene az algásodással való együttélés. Ebben az élőhelytípusban az epizoikus Acrosiphonia növekedés különösen magas költséggel járhat. Az epibiózis további költségeit a Littorina littorea esetében mérték, ahol a csigák növekedési rátája 35%-kal csökkent . Ha azonban a hullámoknak való kitettség vagy a ragadozókísérlet elmozdulást okoz, akkor a legelőnyösebb algafaj az lenne, amelyik lehetővé teszi, hogy a limpeta lábbal lefelé landoljon az aljzaton. Ha a selyemkagylót fejjel lefelé fordítják vagy oldalra ütik, az U. lactuca bizonyos körülmények között nem fog ejtőernyőként működni, amint azt az is mutatja, hogy átlagosan csak az esetek felében landol lábbal lefelé. Ilyen körülmények között az Acrosiphonia jobb epibiont lehet. A kiszáradási stressz és a testhőmérséklet szempontjából egyik algafajnak sincs hatása, ha a levegőnek való kitettség rövid ideig tart. Az expozíciós idő növekedésével azonban az Acrosiphonia előnye egyre nyilvánvalóbbá válik. A San Juan-szigeten, WA régióban a nyári déli tavaszi dagály miatt ez a kiszáradási hatás fontos . Ezen összefüggések miatt az epibiont pozitív és negatív hatásainak egyensúlya a kagyló élőhelyétől fog függeni.

Végeredményben az U. lactuca lehet a legelőnyösebb algafaj epibiontként, ha a hullámsebesség nagy, a kitolódás alacsony, és a nap és a szél expozíciója alacsony vagy rövid ideig tart. Az acrosiphonia valószínűleg jobb, ha a hullámsebességek alacsonyak, az elmozdulás esélye nagy, és a napnak és szélnek való kitettség magas vagy hosszú ideig tartó.

A limpet-alga kapcsolatnak számos más aspektusa is van, amelyeket még értékelni kell. Például az alga többlet tömege miatt csökkenhet a limpet kúszási sebessége, vagy nőhet az elmozdulás esélye. Ha ez a helyzet állna fenn, a táplálékkereső viselkedés megváltozhatna a mozgás nehézsége miatt. A kevesebb táplálék kisebb növekedést vagy csökkent szaporodási teljesítményt eredményezne, amit a csigákkal kapcsolatos korábbi epibionta-basibionta kutatások is kimutattak. A felhajtóerők a húzóerőkkel együtt jelentős fizikai stresszt okozhatnak a csigák számára. A felhajtóerő mérése teljesebb képet adhatna a mozgás energiaköltségeiről és az elmozdulás elkerüléséről. Egy másik, itt nem vizsgált dinamika a ragadozás növekedésének vagy csökkenésének lehetősége. Az Emerita analoga rákon végzett korábbi kutatások azt találták, hogy az algás epibiont növekedés növelte a ragadozást, valószínűleg a beásási időre gyakorolt negatív hatások és a ragadozók általi fokozott láthatóság miatt .

Az epibiont-basibiont kölcsönhatások összetettek; az itt vizsgált hatások csak egy sokkal nagyobb kép részét képezik. Különösen érdekes, ha ezeket az egyetlen szervezetre gyakorolt hatásokat vesszük, és figyelembe vesszük az adott szervezet populációs szintjére gyakorolt hatásokat és következményeket, mint például a bőség és a sűrűségszámok. Ez a méretnövelés lehetővé tenné, hogy a kutatás fókuszát az egy egyedre gyakorolt élettani hatásokról az egész közösségre kiterjedő hatásokra helyezzük át. Ezek a lehetséges közösségi szintű hatások megvilágíthatják az epibiózis jelentőségét az ökoszisztéma egészére nézve. Végső soron a legkívánatosabb epibionta faj valószínűleg kontextusfüggő az összes, ezzel a kölcsönhatással szembesülő szervezet számára, és további kutatások segíthetnek a különböző epibionta fajok nettó költség/haszon megértésében a különböző élőhelyek között.

Érdekellentét

A szerző kijelenti, hogy nincs érdekellentét e cikk közzétételével kapcsolatban.

Köszönet

Köszönet illeti Emily Carringtont az áramlási laboratórium használatáért, valamint a projekthez nyújtott útmutatásért és segítségért, Kevin Britton-Simmons-t és Megan Dethier-t a statisztikai szakértelemért, valamint az előkészítésben és a visszajelzésekben nyújtott nagy segítségért, Carrie Craig-et a szélcsatorna felállításában nyújtott segítségért, valamint Laura Elsberry-t az adatbevitelért. Köszönet illeti jelenlegi szakdolgozati tanácsadóját, Kefyn Catley-t a papírmunkában és a publikálásban nyújtott segítségért. Köszönet jár mindenki másnak a Friday Harbor Labsnél az erkölcsi támogatásért és azért, hogy az ottani mindennapi életet egy álom megvalósulásává tették. A finanszírozást a University of Washington Friday Harbor Labs, a University of Washington Provost és a Mary Gates Endowment for Students biztosította.