B Individual Differences in Taste Perception
Az 1932-es év körül egy Arthur Fox nevű kémikus a DuPont cégnél figyelemre méltó felfedezést tett. Miközben a para-etoxi-feniltiokarbamid nevű vegyülettel dolgozott, egy munkatársa megjegyezte, hogy e vegyület némely levegőben szálló porának erős keserű íze van. A laboratórium többi munkatársa azonban íztelennek találta a vegyületet (Fox, 1932). Az ízlelés vizsgálatának hullámát indították el, beleértve a genetikai vizsgálatokat is, és megállapították, hogy az érzéketlen egyének – a legtöbb kaukázusi nép körülbelül egyharmada – két recesszív génnel rendelkeznek erre az egyszerű mendeli tulajdonságra (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). A dimorfizmus kiterjedt a feniltiokarbamidra (PTC) és a rokon vegyületekre, bár más keserűanyagokkal nem volt szoros kapcsolat. Például a keresztadaptációs vizsgálatok (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a kininre adott válasz nem függött össze, vagy más receptormechanizmus aktiválta. A PTC-vel végzett vizsgálatokat később a kevésbé szagos és kevésbé mérgező vegyület, a 6-n-propiltiuracil vagy PROP helyettesítette.
Ez a hatás befolyásolhatja az élelmiszerek ízérzékelését? Mivel a PTC-vel rokon vegyületek csak ritkán fordulnak elő a természetben, ez a kapcsolat három bizonyítékon múlik. Először is, a PTC-dimorfizmust számos más ízzel kapcsolatos vegyülettel hozták összefüggésbe. Másodszor, közvetlen teszteket végeztek az élelmiszerek kedveltségére és ellenszenvére vonatkozóan, marginális eredményekkel. Harmadszor, megvizsgálták azt a hipotézist, hogy a PTC-érzékenység védelmet nyújthat a goitrogén zöldségekkel szemben. Mindegyik területet sorban megvizsgáljuk.
A PROP kóstolók és a nem kóstolók relatív érzékenységét és válaszkészségét vizsgálták különböző ízvegyületekre. Különbségeket figyeltek meg a koffein keserűségére való érzékenységben (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) és a szacharin keserűségére való küszöbérték feletti érzékenységben (Bartoshuk, 1979). A káliumsók keserűségét is intenzívebbnek találták a magas PROP-érzékenységű személyek számára (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Mások nem észleltek koffeinnel vagy káliummal való kapcsolatot (áttekintve Schifferstein & Frijters, 1991). További rejtélyt jelentenek ebben a jelenségcsoportban a nem keserű ízekre való érzékenység vagy válaszkészség különbségei, beleértve a szacharóz, a szacharin és a neoheszperidin-dihidrokalkon édes ízét (Gent & Bartoshuk, 1983). Ezen eltérő hatások egyik magyarázata az lehet, hogy a PROP kóstolók és a nem kóstolók között eltérő számú ízlelőpapilla figyelhető meg. Valójában egyes küszöbérték feletti válaszok trimodális természetűnek tűnnek, ami ahhoz a javaslathoz vezetett, hogy létezik egy nagyon érzékeny “szupertaster” csoport, amely a PTC génre homozigóta domináns személyekből áll. A korábbi megfigyelésekkel összhangban úgy tűnik, hogy a szupersterek még több ízlelőpapillával rendelkeznek, mint a kóstolók (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).
Az irodalom nem mentes az ellentmondásoktól. Schifferstein és Frijters (1991) megfigyeltek néhány kudarcot a kóstoló és nem kóstoló közötti különbségek reprodukálásában más vegyületek esetében, a koffein az egyik példa. Megjegyezték, hogy a csoportok közötti különbségeket vizsgáló tanulmányok ritkán kontrollálták az általános érzékenységi különbséget, általában az egyéni adatokat normalizálták az összehasonlításhoz szükséges sóválaszokra. Különösen alacsony koncentrációknál a kóstoló és a nem kóstoló közötti különbségek valamilyen általános érzékenységi tényező függvényében alakulhatnak ki. Ebben a szakirodalomban is vannak kétértelműségek. A kinin-PTC korrelációk az egyik példa erre. Egyes tanulmányok kis mértékű pozitív korrelációt állapítottak meg a PTC- vagy PROP-érzékenység és a kininérzékenység között. Más vizsgálatok a PTC és a kinin közötti keresztadaptáció elmaradását állapították meg, ami nem átfedő vagy független receptormechanizmusokra utal (Lawless, 1979b; McBurney és mtsai., 1972). Ha a PTC és a kinin receptormechanizmusai valójában függetlenek és genetikailag nem kapcsolódnak egymáshoz, egy kis pozitív korreláció még mindig eredhet az egyén összes ízlelési funkcióját befolyásoló általános érzékenységi tényezőkből (életkor, kórtörténet, gyógyszeres kezelés, dohányzás stb.). A szakirodalomban komoly problémát jelent, hogy az általános tényezőket nem lehet elválasztani a vegyületek közötti egyedi páros korrelációktól. Ez azt sugallja, hogy egy variancia-komponens modellt kell levezetni ezeknek a hatásoknak a szétválasztására. A komponensek tartalmaznának általános ízérzékenységi tényezőket, valamint PTC-PROP-specifikus tényezőket.
A keserűségérzékenység és az ételpreferenciák kapcsolatát vegyes eredményekkel vizsgálták. Két vizsgálatban (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965) gyenge összefüggésről számoltak be a nem kedvelt ételek száma és a PROP küszöbértékek között. A második vizsgálat az erősen ízesített élelmiszerek preferálása és a PROP között is összefüggést állapított meg, az erősebb ízeket kedvelő csoportok alacsonyabb PROP-érzékenységgel rendelkeztek. A PROP esetében a korrelációk magasabbak voltak, mint a kinin esetében, bár az élelmiszerek pontszámaival való korrelációk mindkét vizsgálatban csak 0,3 közötti értéket mutattak. Hogy ezt perspektívába helyezzük, a férj-feleség párok közötti korreláció az élelmiszerek kedveltségi pontszámai esetében .48 volt. Ezeknél az egyéneknél nem lenne ok a szoros genetikai kapcsolatra, hanem inkább a különböző hosszúságú közös környezeti hatásra. A gyermekek ételpreferenciáit vizsgáló tanulmányban a PROP kóstolók csökkent preferenciát mutattak a sajt iránt (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Ez feltehetően vagy a kalciumionok keserűségére való érzékenységből, vagy a sajtkészítés során a proteolízis során keletkező különböző kis peptidek keserűségéből adódhat. Ha ez egy általános hatás, akkor az alacsony nátriumtartalmú sajtoknál kifejezettebbnek kell lennie, mivel ezekben kevesebb nátrium van jelen a keserűség elfedésére, valamint a sajtkészítés és az érlelés során gyakran fokozott proteolízisnek vannak kitéve. Nemrégiben megfigyelték a szacharóz kedveltségének és a PROP nem ízlelésének részleges korrelációját (Looy & Weingarten, 1992). Bár szerintük ez az édes minőség érzékelésének eltéréséből adódhat, ez nehezen egyeztethető össze azzal a megfigyelésükkel, hogy az édeset nem kedvelők (gyakran PROP kóstolók) tisztább vagy kevésbé összetett szacharóz édességet ízlelnek. Ha a szacharóznak vannak mellékízei, akkor az ellenkező hatást várnánk – hogy a PROP ízlelőknek ki kellene venniük a mellékízeket, különösen, ha azok részben keserűek.
A PTC ízlelés szempontjából kritikus C = S kettős kötést tartalmazó vegyületek előfordulnak a keresztesvirágú zöldségekben. Az ilyen vegyületeket goitrogén aktivitással is összefüggésbe hozták, gátolva a jódfelvételt. Így az egyik hipotézis szerint a PTC-érzékenység egy ízleléssel közvetített viselkedési védelmet nyújthat a pajzsmirigyet potenciálisan zavaró étrendi veszélyek túlzott fogyasztásával szemben. Greene (1974) e hipotézis szempontjából releváns adatokat gyűjtött az ecuadori Andokban, ahol egyes területeken gyenge a jódpótlás, és fennáll a pajzsmirigybetegség, a csökkent pajzsmirigyhormonszintézis és az ehhez kapcsolódó kretinizmus kockázata. Greene kis mértékű, de pozitív korrelációt talált a vizuomotoros érettségre vonatkozó teszteredmények és a PTC-érzékenység között egy jódhiányos közösségben, ahol endémiás volt a struma. Egy szorosan illeszkedő, jódpótlásban részesült közösségben nem figyeltek meg korrelációt. Bár a mintában csak kis arányban voltak nem kóstolók, az eredmény összhangban van azzal az elképzeléssel, hogy az érzékeny kóstolók korlátozzák a keserű goitrogének bevitelét, és így kisebb valószínűséggel szenvednek neurológiai problémáktól a hypothyreoid stressz függvényében. Ezen irányvonalak mentén a PTC-t nem kóstolók körében a noduláris golyva nagyobb előfordulását találták (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Más ok-okozati információ hiányában azonban ezek az eredmények összhangban vannak a pleiotróp hipotézissel is, amely szerint valamilyen alapvető biokémiai alapmechanizmus hajlamosítja a nem kóstolókat a pajzsmirigy-rendellenességekre (Mattes & Labov, 1989). Más szóval, az ízlelés-étkezés összefüggés nem az egyetlen lehetséges magyarázat.
Az összefüggés megfigyelhetősége erősen függhet attól a környezettől és kultúrától, amelyben a mérés történik. Két, észak-amerikai egyetemisták körében végzett vizsgálat nem talált erős kapcsolatot a PTC-státusz és az étkezési szokások között (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). Az első esetben gyenge összefüggéseket találtak a keserűség és a keresztesvirágú zöldségek ízlelési preferenciájának kóstoló-nem kóstoló különbségére vonatkozóan. A szignifikáns kapcsolatok száma a vizsgált zöldségek és attribútumok teljes számának kis százalékát tette ki. A második vizsgálatban az ízlelők és nem ízlelők táplálkozási szokásai a jódfelvétel gátlásáról ismert élelmiszerekkel szemben (beleértve a keresztesvirágú zöldségeket és más élelmiszereket) nem mutattak különbséget.
Összefoglalva, a feniltiokarbamidra vonatkozó dimorfizmus továbbra is erősen vizsgált jelenség az emberi kémiai érzékenység genetikájában. E diverzitás ökológiai okai, adaptív jelentősége és lehetséges következményei azonban továbbra is rejtélyesek. Továbbá rejtély, hogy bizonyos faji génállományok (leginkább a kaukázusiak) miért tartják fenn ezt a dimorfizmust, miközben a legtöbb más nép elsődleges ízlelő státusszal rendelkezik. Nem tűnik valószínűnek, hogy az ízlelés vagy nem ízlelés egymástól függetlenül alakult volna ki ezekben a populációkban, mivel legalábbis néhány majomnál úgy tűnik, hogy vannak nem ízlelő egyedek, ami arra utal, hogy ennek a hatásnak az eredete evolúciósan nagyon régi a főemlősök körében.