First-Order Neurons
I corpi cellulari dei neuroni sensoriali primari per le fibre trigeminali afferenti (V1-V3) si trovano all’interno del ganglio trigemino (gasseriano o semilunare), che è incorporato nella porzione petrosa dell’osso temporale.3,4 In quest’area si trova la grotta di Meckel, una cavità rivestita di durali nella fossa cranica media adiacente all’apice petroso, che ospita il ganglio gasseriano e i suoi rami quando escono nell’osso temporale petroso. Un’unica grande radice trigeminale sensomotoria passa nel ganglio gasseriano e poi emette le tre divisioni trigeminali che escono dalla base cranica attraverso forami distinti: V1 esce attraverso la fessura orbitale superiore, V2 attraverso il forame rotondo e V3 attraverso il forame ovale.
La divisione oftalmica del nervo trigemino (V1) è interamente sensoriale (tutte le modalità) e innerva l’occhio, l’orbita e il naso. V1 passa all’interno del seno cavernoso, dove si trova inferolaterale ai nervi oculomotore, trocleare e abducente. Dal seno cavernoso, V1 si estende attraverso la fessura orbitale superiore, ancora in associazione con i nervi cranici III, IV e VI, prima di dividersi nei nervi lacrimale, frontale e nasociliare. I rami lacrimali innervano l’orbita e l’occhio, i rami frontali innervano la palpebra superiore e la fronte, e i rami nasociliari innervano la cavità nasale e i seni nasali. Le fibre cutanee raggiungono la pelle attraverso il forame sovraorbitario lungo la cresta della fronte. Rami tentoriali e durali più piccoli innervano il tentorio cerebrale e la dura madre.5 Le fibre vasomotorie del sistema trigemino (innervazione trigeminovascolare) forniscono input autonomici ai vasi sanguigni intracranici, modulando l’aumento del flusso sanguigno. Infine, le fibre autonomiche dal nervo facciale (CN VII) “piggyback” su V1, fornendo innervazione parasimpatica alla ghiandola lacrimale (Tabella 10-2).
La divisione mascellare (V2) è anche completamente sensoriale; innerva la pelle della guancia, naso, palpebra inferiore, labbro superiore, rinofaringe, palato molle e duro, seno mascellare e denti superiori. Un piccolo ramo meningeo segue l’arteria meningea media e rifornisce la dura.5 Le fibre V2 lasciano il ganglio gasseriano, escono dal forame rotondo e corrono inferiormente nel seno cavernoso. Gli assoni V2 passano attraverso la fossa pterigopalatina per uscire dal forame infraorbitale. Questi rami cutanei includono i nervi zigomatico-temporale, zigomatico-facciale e infraorbitario, mentre i rami che innervano il rinofaringe e i seni mascellari includono i nervi palatino maggiore e minore, nervo nasopalatino e nervo faringeo. L’innervazione V2 dei denti superiori, dei seni mascellari e del palato avviene tramite i nervi alveolari superiori anteriori, medi e posteriori, rispettivamente. Le fibre autonome che hanno origine dai nuclei salivatori superiori del nervo facciale (CN VII) accompagnano i rami V2 e comprendono il nervo petroso superficiale (vedi Tabella 10-2). Queste fibre sinapsi all’interno del ganglio pterigopalatino, e le fibre postgangliari forniscono un input parasimpatico alle ghiandole lacrimali, nasali e palatine.
La divisione mandibolare (V3) porta sia le fibre sensoriali che quelle motorie alla faccia inferiore. Inoltre, media il dolore e la sensazione tattile (ma non il gusto) dai due terzi anteriori della lingua. Gli assoni V3 lasciano il ganglio gasseriano per uscire dalla base cranica attraverso il forame ovale. Le fibre si ramificano attraverso la faccia profonda lateralmente ai muscoli pterigoidei mediali e poi si dividono in rami che forniscono sensazioni alla pelle intorno alla mandibola, al mento e all’orecchio (rami linguale, auricolotemporale e mentale) e alla mucosa intorno alla guancia interna (ramo buccale), ai denti inferiori (nervi alveolari inferiori) e alla dura (ramo meningeo). Le fibre parasimpatiche da CN VII e CN IX sinapsi all’interno dei gangli sottomandibolari e ottici e proiettano attraverso i rami V3 alle ghiandole sottomandibolari e parotidee, rispettivamente (vedi Tabella 10-2).
Gli assoni sensoriali dalle regioni del viso innervate da V1 a V3 raggiungono il ganglio trigemino, dove i corpi cellulari di questi assoni periferici inviano assoni centrali in una radice sensoriale solitaria nei midpon. All’interno del tronco cerebrale, questi fasci di assoni si biforcano in fascicoli che terminano rostralmente o caudalmente.6 Le sinapsi si verificano nel tronco cerebrale in tre subnuclei sensoriali che si estendono dalla spina cervicale superiore alla giunzione pontomesencefalica. Questi includono il tratto e il nucleo spinale (discendente) del trigemino, il nucleo sensoriale principale e il nucleo mesencefalico, ognuno dei quali svolge una funzione trigeminale distinta.
Le fibre che entrano nel tratto trigemino spinale passano caudalmente al nucleo spinale in un’organizzazione somatotopica invertita (V1 ventralmente, V2 medialmente e V3 dorsalmente) e trasmettono la maggior parte degli input nocicettivi e cutanei mediati dal sistema trigemino. Il tratto trigemino spinale si estende nel midollo spinale cervicale superiore, e le afferenze sinapsi sul nucleo spinale immediatamente adiacente. Il nucleo trigemino spinale può essere diviso citoarchitettonicamente in una pars oralis, che riceve input sensoriali dalle regioni orali e nasali, e la pars interpolaris e la pars caudalis, che riceve afferenze dalle porzioni cutanee del viso. All’interno della pars caudalis, quattro lamine organizzate somatotopicamente (I-IV) simili all’area grigia centrale del midollo spinale parcellizzano gli input sensoriali in stimoli dolorosi e tattili. Due omuncoli somatotopici per la rappresentazione facciale del dolore sono proposti all’interno del nucleo trigemino spinale. In primo luogo, c’è una rappresentazione rostrocaudale dell’innervazione facciale tale che le regioni mandibolari terminano più rostralmente, seguite dalle regioni mascellari e oftalmiche più caudalmente che si estendono nel midollo cervicale. Questa rappresentazione facciale si distingue da un secondo modello omuncolare, il cosiddetto modello “a pelle di cipolla”, in cui la bocca e il naso (regioni centrali) sono rappresentati rostralmente nel tronco cerebrale, mentre le guance, gli occhi e le orecchie (aree facciali più periferiche) sono rappresentate più caudalmente (Fig. 10-1B).
Il secondo nucleo del tronco cerebrale, il principale nucleo sensoriale, riceve fibre di senso tattile e di pressione che sono entrate nei midpon e si sono estese rostralmente. Questi input sono organizzati somatotopicamente in modo simile al tratto trigemino spinale. Le cellule all’interno del nucleo sensoriale principale hanno grandi campi recettivi; rispondono a vari stimoli tattili e di pressione applicati alla pelle, alle mucose, al palato, all’orbita e ai denti.
Il terzo nucleo, il nucleo mesencefalico, è situato dorsolateralmente sopra il peduncolo cerebellare medio vicino alla giunzione pontomesencefalica e adiacente al quarto ventricolo. Le fibre afferenti al nucleo mesencefalico viaggiano all’interno della radice motoria del nervo trigemino e trasmettono principalmente la sensazione cinestesica dei denti, dell’orofaringe e delle mascelle dai recettori di allungamento nei muscoli masticatori e funzionano come la parte afferente del riflesso di scatto della mascella. I corpi cellulari di questi neuroni si trovano nel nucleo mesencefalico.