Introduzione

Gli studi nel regno marino che si concentrano sulle relazioni predatore-preda affrontano la sfida che il campionamento simultaneo delle specie predatrici di ordine trofico superiore e delle loro prede è spesso logisticamente e finanziariamente difficile. Così, un approccio comune è quello di utilizzare proxy di disponibilità di preda, per cui il livello di attenzione sulle relazioni predatore-preda si riferisce all’utilizzo di vari componenti di habitat all’interno dell’home range (selezione di terzo ordine, ). Questo è stato ottenuto utilizzando la tecnologia come i dispositivi di tracciamento degli animali e le reti a strascico o il monitoraggio acustico, per indagare la distribuzione dei predatori e delle prede, rispettivamente. Tuttavia, mentre alcuni studi hanno trovato concordanza tra la distribuzione dei predatori e delle prede, altri hanno dato risultati inconcludenti quando si mettono in relazione i parametri demografici, la distribuzione e la composizione della dieta dei predatori con la disponibilità e l’abbondanza delle prede. Per esempio, uno studio recente ha monitorato due specie di pinguini (Adélie (Pygoscelis adeliae) e Gentoo (Pygoscelis papua) pinguini) utilizzando tag satellitari Argos e registratori di profondità di tempo, e ottenuto quasi in tempo reale la distribuzione dei campi di prede utilizzando veicoli subacquei autonomi. Mentre i dati di aggregazione del krill non erano disponibili per ogni immersione dei pinguini, i ricercatori non sono stati in grado di determinare completamente se le aggregazioni dense o diffuse di krill antartico (Euphausia superba), o i comportamenti specifici delle specie di pinguini, hanno guidato la segregazione verticale osservata tra le specie di pinguini. Questo significa che gli studi in situ che possono fornire prove empiriche a livello individuale, circa l’effettivo approvvigionamento di elementi alimentari da quelli disponibili in quel sito (selezione di quarto ordine), dovrebbe migliorare notevolmente la nostra comprensione dell’ecologia di foraggiamento di un predatore.

Fattori intrinseci, compresi i requisiti energetici variabili associati con l’auto-mantenimento e la riproduzione, e fattori estrinseci, come il comportamento anti-predatore impiegato da specie bersaglio preda, sono noti per influenzare la selezione delle prede nei predatori terrestri. Per i predatori subacquei marini, come i pinguini, c’è tuttavia una conoscenza limitata su come sia il predatore che la preda possono influenzare il successo della cattura. Inoltre, i pinguini sono stati considerati sentinelle dell’ambiente marino, con vari proxy associati agli uccelli marini, come le misurazioni comportamentali e demografiche, che indicano potenzialmente lo stato dell’ambiente marino. Pertanto, c’è una pressante necessità di comprendere meglio le interazioni comportamentali tra gli uccelli marini e le loro prede, e il ruolo che questi predatori di livello trofico superiore potrebbero svolgere come campionatori di specie di livello trofico medio e inferiore.

La comprensione delle interazioni predatore-preda richiede idealmente l’osservazione diretta, che è ora possibile per i pinguini grazie ai progressi nei registratori di telecamere a bordo degli animali. Le caratteristiche del comportamento di foraggiamento dei pinguini gentoo, in particolare il fatto che intraprendono viaggi di foraggiamento relativamente brevi, li rendono una specie adatta allo studio per l’installazione di telecamere. Recenti studi sulla dieta alle isole Falkland, basati sull’analisi del contenuto dello stomaco, hanno scoperto che ogni uccello in genere si nutre in modo coerente durante un viaggio delle stesse prede in una data colonia e durante uno specifico periodo di riproduzione. Inoltre, i pinguini Gentoo sono principalmente diurni, foraggiatori inshore, raramente viaggiano più lontano di 30 km dalla loro colonia di riproduzione. Pertanto, mentre le videocamere hanno una capacità di registrazione limitata, il filmato ottenuto dovrebbe offrire una visione preziosa dei loro comportamenti generali di foraggiamento. Pertanto, lo scopo di questo studio è stato quello di comprendere le interazioni predatore-preda su scala fine per i pinguini Gentoo alle isole Falkland, utilizzando registratori di telecamere a bordo degli animali. Inoltre, sviluppiamo un protocollo freeware ampiamente applicabile, scalabile in altri studi che richiedono l’annotazione dettagliata e l’interpretazione di grandi quantità di dati video.

Materiale e metodi

Abbiamo studiato il comportamento di foraggiamento dei pinguini Gentoo durante il periodo di guardia dell’allevamento dei pulcini nel dicembre 2013. Trentotto uccelli sono stati campionati da due colonie alle isole Falkland, Bull Roads (BR) (52.3096° S, 59.3896° W) e Cow Bay (CB) (51.4288° S, 57.8703° W), ciascuna con circa 1236 e 1821 coppie riproduttrici, rispettivamente (figura 1). Abbiamo scelto queste colonie perché gli uccelli partono e tornano dal mare usando un’unica posizione, e le colonie sono a più di 500 m dalla linea di costa. Pertanto, gli uccelli potrebbero essere catturati senza essere disturbati nella colonia. In entrambe le colonie, gli uccelli partono tipicamente la mattina presto (05.00-07.00) per un viaggio di foraggiamento. Le telecamere utilizzate nello studio potevano registrare fino a 90 minuti e hanno iniziato a registrare dal momento in cui sono state accese. Pertanto, gli uccelli adulti sono stati ripresi mentre si dirigevano verso il mare. Abbiamo scelto uccelli che avevano una covata visibile e segni di essere seduti su un nido. Un segno chiave è stato quello di cercare gli uccelli sporchi in quanto i nidi sono stati tipicamente costruiti con materiale di arbusti, diddle-dee (Empetrum rubrum), su terreno torboso. Inoltre, la stretta vicinanza degli uccelli all’interno di una colonia spesso significava che un individuo che nidificava sarebbe stato sporcato dagli uccelli vicini. Durante il dispiegamento dello strumento, agli uccelli è stato dato un marchio unico sulle piume del petto, per consentire la loro identificazione al ritorno dal mare, utilizzando un marcatore a cera verde, temporaneo e impermeabile (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Abbiamo ricatturato gli uccelli dopo un singolo viaggio di foraggiamento, mantenendo un controllo continuo del punto di uscita dal mare, fino alle 23.00 di ogni giorno. Al momento della ricattura, i dispositivi sono stati rimossi, gli uccelli sono stati pesati e la lunghezza e la profondità del becco registrati. In seguito abbiamo cercato gli uccelli campionati nella colonia in base al loro marchio unico, permettendoci di confermare lo stato di riproduzione.

I dispiegamenti della fotocamera si è verificato come parte di uno studio in corso in cui gli uccelli sono stati dotati di un: CEFAS G5 time-depth recorder (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), CatTraQ GPS logger (Catnip Technologies) e Replay XD 1080 HD camera (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) impermeabile (materiale supplementare elettronico, figura S1). I dispositivi sono stati impostati per registrare a intervalli di 1 s, intervalli di 1 min e 30 fotogrammi al secondo, rispettivamente. La massa cumulativa dei dispositivi era 172,7 g, pari al ≈2,7% della massa degli uccelli strumentati e al ≈6% della superficie della sezione trasversale degli uccelli. I dispositivi sono stati fissati agli uccelli utilizzando strati sovrapposti di nastro adesivo impermeabile TESA® (Beiersdorf, AG, GmbH, Amburgo, Germania), con le estremità del nastro sigillate con colla cianoacrilica (Loctite 401®). Fissare le unità in questo modo assicura che il piumaggio sia lasciato intatto dopo la rimozione del dispositivo.

Non esiste ancora un protocollo standard per l’annotazione e la quantificazione dei dati video derivati da registratori di telecamere a bordo degli animali. Così, abbiamo sviluppato un protocollo utilizzando freeware. In primo luogo, abbiamo convertito il video da .MOV a .AVI con MPEG Streamclip (v. 1.2), in modo che, in secondo luogo, il video potesse essere annotato utilizzando Solomon Coder (v. 16.06.26) . Abbiamo registrato 11 categorie principali di osservazioni (dettagliate nel materiale supplementare elettronico). Specifiche per questo studio sono le categorie che riguardano le prede e le interazioni intra e interspecifiche. Inoltre, è stato registrato l’orientamento dell’uccello nella colonna d’acqua, in base alle caratteristiche fisiche (superficie del mare / fondo del mare) e i livelli di intensità della luce che cambiano, evidenti quando l’uccello stava salendo o scendendo. Inoltre, quando gli uccelli stavano foraggiando lungo il fondo del mare, abbiamo registrato se gli uccelli hanno usato colpi di testa verso l’alto o verso il basso durante i tentativi di cattura delle prede (APC). Non era sempre possibile determinare se le prede fossero state consumate o meno. Pertanto, abbiamo definito un APC come il momento chiaramente distinto di un uccello che alza e colpisce attivamente la testa verso la preda fino al momento in cui la testa ritorna in posizione neutra, dopo che l’uccello può essere riuscito a catturare l’oggetto o no.

Le dimensioni della preda sono state stimate confrontandole con le dimensioni del becco del pinguino nel momento in cui la preda era adiacente al becco, limitando così l’effetto della distanza sconosciuta che potrebbe confondere questa misurazione. La stima delle dimensioni delle prede ci ha permesso di categorizzare le prede sia per tipo che per classe di grandezza generale (ad esempio piccole o grandi). Quando le prede erano aggregate, abbiamo notato se le aggregazioni erano raggruppate in modo sciolto o stretto. Le aggregazioni sciolte sono state caratterizzate come quelle che avevano uno spazio evidente tra gli elementi della preda e dove si poteva chiaramente vedere attraverso l’aggregazione durante tutto il periodo in cui l’uccello si avvicinava. Le prede strettamente aggregate erano caratterizzate dal fatto di non avere spazio evidente tra le prede e dove non si poteva vedere attraverso l’aggregazione durante l’avvicinamento dell’uccello. In linea con il nostro protocollo freeware, abbiamo usato codici personalizzati in R 3.1.2 per determinare, dai file video annotati, la durata della registrazione, il numero di APC e l’orientamento degli uccelli, e il numero di interazioni con conspecifici ed eterospecifici. Abbiamo estratto gli eventi comportamentali unici (immagini fisse) per numero di fotogramma, utilizzando il freeware FFmpeg (v. N-82324-g972b358).

I dati dai dispositivi TDR e GPS sono stati elaborati come parte dello studio in corso, che ha permesso la visualizzazione di dove lungo il percorso di foraggiamento il filmato è stato registrato. In particolare, i dati dai dispositivi TDR sono stati elaborati con il pacchetto ‘diveMove’. I dati GPS sono stati prima filtrati per le posizioni errate utilizzando la funzione speedfilter (pacchetto ‘trip’, ), sulla base dell’algoritmo di McConnell et al. , quando la velocità media di transito tra loro era maggiore di 8 km h-1 . Inoltre, la natura subacquea dei pinguini si traduce in correzioni di posizione intermittenti. Pertanto, i dati filtrati sono stati elaborati utilizzando un modello di cammino casuale correlato a tempo continuo (implementato nel pacchetto ‘crawl’, ) per generare il percorso più probabile utilizzato da un uccello, attraverso la simulazione di 100 tracce possibili. I dati filtrati sono stati abbinati alle annotazioni della telecamera utilizzando la funzione ‘interp1’ del pacchetto ‘signal’. Poiché i dati dai tre dispositivi erano inclini alla deriva dell’orologio, i dati sono stati allineati visivamente utilizzando l’estensione Ethographer in IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

I dati sono presentati come media e deviazione standard, se non diversamente indicato. Il materiale supplementare elettronico fornisce le annotazioni della telecamera e lo script R dello studio. Inoltre, forniamo anche un esempio graduale di utilizzo del software, file di dati di esempio e script R personalizzato, che mostra anche come unire i dati da più tag.

Risultati

Abbiamo ottenuto filmati adeguati da 14 e 17 uccelli a BR e CB, rispettivamente, per un totale di 35,6 ore di filmati che sono stati registrati dall’inizio dei viaggi di foraggiamento (figura 1). Nei casi rimanenti, tre uccelli non sono stati ricatturati nonostante una settimana di osservazione continua per gli uccelli post-deployment. Pertanto, sospettiamo che questi siano stati non allevatori in quanto i pinguini Gentoo che sorvegliano i pulcini raramente foraggiano per più giorni prima di tornare al nido. Gli altri quattro uccelli sono stati ricatturati, ma sono entrati in acqua solo dopo che le telecamere avevano cessato di registrare. In media, i primi 69 (±12,6) min di un viaggio sono stati registrati e tutti gli uccelli, tranne uno, avevano APC all’interno della registrazione video.

APC coinvolto foraggiamento su sette diversi tipi di prede, con una media di 52 (0-284, mediana / gamma) e un totale di 1932 APC individuali essere identificati per ogni uccello e tra tutti gli uccelli, rispettivamente (materiale supplementare elettronico, film S1, mostra esempi di ogni tipo di preda osservato durante APC). I sette tipi di prede coinvolte negli APC includevano krill aragosta (n = 599, Munida spp.), piccoli pesci (n = 375, probabilmente giovani merluzzi di roccia, Patagonotothen tessellata o Patagonotothen ramsayi, meno di 30-40 mm di lunghezza standard del pesce (dalla punta del muso all’estremità posteriore dell’ultima vertebra)), pesci più grandi (n = 4, non identificati, maggiori di 70 mm di lunghezza standard del pesce) e calamari adulti (n = 4, probabilmente calamari della Patagonia (Doryteuthis gahi)). Abbiamo anche osservato 78 APC su due oggetti non identificabili (articolo 1, n = 27; articolo 2, n = 51) e 872 APC in cui gli uccelli hanno mostrato il caratteristico movimento di colpire la testa di un APC, ma nessun oggetto di preda potrebbe essere osservato. È probabile che la maggior parte di questi 872 APC fossero anche per piccoli pesci o forse, ma meno probabilmente, l’anfipode, Themisto gaudichaudii, sulla base di precedenti studi dietetici nella regione e la caratteristica simile nel movimento di head strike quando sono stati definitivamente osservati piccoli pesci (J. M. Handley 2014, osservazione personale).

Gli uccelli non sembravano inseguire né il krill aragosta né i piccoli pesci e nuotavano in modo uniforme utilizzando rapidi colpi di testa per catturare le prede che erano presenti nella loro traiettoria. Quando gli uccelli hanno chiaramente mancato queste prede (n = 109), non sembravano deviare dalla loro rotta e hanno continuato a nuotare in modo uniforme. Questo contrastava con i calamari e i pesci più grandi, dove era chiaro che gli uccelli inseguivano le prede. Tuttavia, questi oggetti più grandi sono stati incontrati raramente (n = 8).

In base all’orientamento degli uccelli evidente nei filmati delle telecamere, gli uccelli si sono nutriti principalmente mentre salivano, seguiti quasi allo stesso modo dall’alimentazione nella colonna d’acqua dove l’orientamento non era chiaro (foraggiamento pelagico) o con colpi della testa verso l’alto durante il foraggiamento lungo il fondo del mare (tabella 1). Inoltre, per l’aragosta krill, ci sono stati relativamente pochi APC durante il foraggiamento lungo il fondo del mare (n = 9), nonostante la chiara evidenza in 64 eventi separati in cui l’aragosta krill era presente sul fondo del mare. Un evento è stato considerato dal momento in cui un uccello ha iniziato a nuotare su una sezione del fondo marino contenente aragosta krill, fino a quando la sezione si è conclusa, e ciascuno è durato una media di 2,3 s (0,17-31,4 s, mediana/range) (materiale supplementare elettronico, film S1). Piuttosto, gli APC sul krill aragosta si sono verificati principalmente dagli uccelli che attaccavano singoli individui mentre salivano o foraggiavano pelagicamente (tabella 1).

Ci sono stati 29 eventi, che hanno coinvolto 10 diversi uccelli, in cui abbiamo osservato singoli krill aragosta evitare la cattura difendendosi attivamente con le loro pinze (figura 2; materiale supplementare elettronico, filmato S2). Cinque uccelli hanno anche incontrato sciami di krill aragosta (n = 44) durante il loro viaggio di foraggiamento. Sedici di questi sciami sembravano essere liberamente aggregati, e in questi casi gli uccelli si sono nutriti dalla periferia. Un uccello ha nuotato direttamente in uno sciame vagamente aggregato e ha catturato krill di aragosta. Tuttavia, per gli altri 28 sciami, in cui l’aragosta krill sembrava strettamente raggruppata, gli uccelli si sono diretti verso di loro ma non si sono nutriti degli sciami (figura 3; materiale elettronico supplementare, filmato S3).

Non vi era alcuna prova di uccelli caccia preda in modo cooperativo (es.Ad esempio, più di un pinguino si nutre della stessa preda), poiché gli uccelli di entrambe le colonie hanno avuto interazioni trascurabili (percentuale del tempo di viaggio), sia con i conspecifici (BR = 0,43%, CB = 3,66%) che con altre specie di pinguini (BR = 0%, CB = 0,13%). Quando le interazioni si sono verificate, sembravano essere incontri casuali con l’uccello soggetto o ignorando gli altri individui o seguendoli brevemente (materiale supplementare elettronico, film S4).

Discussione

Abbiamo fornito, a nostra conoscenza, la prima prova di una riduzione del successo di foraggiamento per i pinguini attribuibile a due tattiche anti-predatore utilizzato dalla preda: difesa attiva da parte degli individui, e la formazione del gruppo. Questo evidenzia una cautela per gli studi sui predatori marini che assumono una relazione diretta tra disponibilità relativa di prede e composizione della dieta. Così, come è stato spesso riconosciuto nei sistemi terrestri, il contesto in cui preda e predatore si trovano deve essere considerato.

Una considerazione chiave negli studi di biologizzazione è l’influenza dei tag. Per i pinguini, ci sono risultati contrastanti per quanto riguarda il grado in cui gli uccelli sono influenzati, sia neutralmente che negativamente. Sulla base di test nella galleria del vento che esaminano la resistenza su varie specie, è chiaro che numerosi aspetti dovrebbero essere considerati quando si guarda l’effetto di un tag su un predatore marino in immersione, come l’area trasversale del tag, la velocità media di nuoto, i metodi di cattura delle prede e la durata del posizionamento del tag. Pertanto, anche se non abbiamo misurato direttamente gli effetti dei tag sul comportamento degli individui nel nostro studio, ci aspettiamo che gli effetti dei tag sugli uccelli, e la loro capacità di cattura delle prede, siano trascurabili per i seguenti motivi: (i) il tipico metodo di cattura delle prede da parte dei pinguini Gentoo non coinvolge gli uccelli che inseguono attivamente la preda; lo stesso tipo di preda prontamente osservato negli studi sulla dieta; (ii) anche quando i pinguini Gentoo inseguono attivamente la preda, li abbiamo osservati avere successo nella cattura di grandi calamari che richiedono un inseguimento; e (iii) i tag sono stati distribuiti solo per un singolo viaggio di foraggiamento, minimizzando così i possibili effetti a lungo termine sulla fitness.

L’aggregazione del krill in sciami di aragoste sembra avere un impatto sulla cattura o meno di queste prede da parte dei pinguini Gentoo. L’aggregazione delle prede può ridurre la suscettibilità alla predazione attraverso la diluizione degli attacchi, l’aumento della vigilanza generale, la difesa comune e la confusione dei predatori. Districare quale uno, o una combinazione, di questi meccanismi può guidare il comportamento di sciamatura nel krill dell’aragosta è impegnativo. Tuttavia, poiché gli uccelli hanno tipicamente preso di mira i krill aragosta individuali o quelli alla periferia degli sciami che non erano così strettamente raggruppati, questa interazione dei pinguini agli sciami di krill aragosta fornisce supporto a questi predatori che sono influenzati dalla difesa comune e dall’effetto confusione. L’effetto confusione si verifica quando il comportamento della preda limita la capacità di un predatore di individuare le prede da gruppi strettamente raggruppati che presentano una maggiore barriera visiva; come è stato documentato per una varietà di predatori come invertebrati, pesci e altri uccelli. Più recentemente, le prime osservazioni in situ da pinguini africani (Spheniscus demersus) riaffermano questo, come i pesci separati dal banco erano più probabilità di essere catturati dagli uccelli.

Per quanto riguarda la difesa comune, mentre non abbiamo potuto osservare questo direttamente dalle riprese video, gli attacchi osservati da krill aragosta individuale significa che è probabile che ogni sciame costituisce più krill aragosta che si difendono da attacchi. Pertanto, gli uccelli devono considerare il compromesso tra il guadagno di energia a breve termine e la possibile riduzione a lungo termine dell’efficienza di foraggiamento se l’uccello viene ferito. Per molte specie, dove gli individui hanno subito lesioni subletali dalla preda, questi individui sono spesso limitati a catturare prede subottimali con l’effetto netto di una ridotta fitness . Chiaramente, il metodo utilizzato dai pinguini Gentoo per catturare il krill aragosta e la maggior parte delle prede, che comporta l’attacco di singoli elementi dal basso, aiuta a ridurre al minimo il tempo di manipolazione e catturare gli individui preda prima che possano orientarsi in una posizione difensiva. Questo potrebbe spiegare ulteriormente perché gli uccelli hanno attaccato raramente il krill aragosta sul fondo del mare. Questi individui sono probabilmente in grado di difendersi meglio dato il loro orientamento, e anche le dimensioni, come gli adulti più grandi in genere si aggregano sul fondo del mare.

Per superare la capacità difensiva della preda e aumentare la possibilità di individuare la preda in un banco, o sciame, i predatori spesso usano una strategia di caccia cooperativa. Mentre il foraggiamento di gruppo è stato osservato dai pinguini centopiedi in località antartiche, il filmato della telecamera ha rivelato che questo non era il caso dei pinguini centopiedi alle isole Falkland. Per altre specie di pinguini, prove variabili suggeriscono che gli uccelli possono foraggiare individualmente o in modo cooperativo. Tuttavia, anche per quelle specie che mostrano un foraggiamento cooperativo, possono ancora avere più successo quando prendono di mira prede aggreganti da soli. Questo sembra essere in contrasto con una situazione in cui gli assemblaggi multispecie che attaccano prede raggruppate hanno aumentato il successo alimentare di ogni individuo . Questi studi, tuttavia, non sono stati in grado di considerare la capacità difensiva della preda. Pertanto, il nostro studio rafforza che la capacità della preda di evitare la predazione, e se i predatori foraggiano da soli o in modo cooperativo, deve essere considerato quando si esplorano le sfaccettature più ampie relative alle dinamiche predatore-preda.

In particolare, gli uccelli non hanno deviato dalla loro direzione generale di nuoto quando hanno mancato il krill aragosta o piccoli pesci. Gli uccelli, tuttavia, hanno attivamente inseguito le otto prede più grandi, il che potrebbe indicare che il loro comportamento è coerente con la teoria del foraggiamento ottimale. Così, i nostri aneddoti possono indicare che i pinguini eserciteranno una maggiore quantità di energia quando i ritorni saranno più alti. Questo comportamento, e quelli discussi sopra, implicano che gli uccelli possono partecipare alle sfide specifiche presentate da ogni tipo di preda. Inoltre, i pinguini Gentoo possono tenere traccia della potenziale disponibilità di prede all’interno del loro home range quando si considera l'”effetto di passaggio del predatore”. Questo meccanismo è guidato dal movimento del predatore come conseguenza di attacchi falliti, e suggerisce che un predatore potrebbe distribuire il rischio su molti siti di caccia per gestire il comportamento della preda, a vantaggio dell’assunzione di energia a lungo termine del predatore.

Mentre il nostro studio evidenzia un’interazione predatore-preda per i pinguini centopiuma in una sola località, l’uso di registratori con telecamera a bordo degli animali ha fornito chiare prove che dove c’è una preda facilmente disponibile, questa potrebbe non essere necessariamente presa di mira dal predatore. Quindi, mentre il krill antartico non può difendersi come il krill dell’aragosta, il nostro studio fornisce informazioni sul perché ci può essere una mancata corrispondenza tra la distribuzione dei predatori e delle prede osservata per i pinguini Gentoo altrove. Le implicazioni del nostro studio sono che considerazioni come la capacità della preda di evitare la predazione, e il grado di interazione tra predatore e preda quando sono relativamente vicini, devono essere considerati quando si caratterizzano i sistemi marini dinamici. Quindi, bisogna fare attenzione a non semplificare eccessivamente gli studi trofici che coinvolgono i predatori di punta marini, perché potremmo arrivare a conclusioni ingenue quando mettiamo in relazione i parametri demografici o la distribuzione, così come la composizione della dieta dei predatori, con la disponibilità e l’abbondanza delle prede.

Etica

Permesso di ricerca: Dipartimento di pianificazione ambientale delle Isole Falkland (R17/2011 e R13/2012). Etica animale: Nelson Mandela Metropolitan University Ethics Committee (ALL-SCI-ZOO-014).

Accessibilità dei dati

Dati grezzi e informazioni aggiuntive caricati come materiale elettronico supplementare e nel repository Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q).

Contributi degli autori

J.M.H., A.T. e P.P. hanno concepito lo studio. J.M.H., D.S., A.S. e P.P. hanno ottenuto il finanziamento. J.M.H., D.S. e A.S. hanno eseguito il lavoro sul campo. J.M.H. e A.T. hanno analizzato i dati. J.M.H. ha scritto l’articolo con il contributo di tutti gli autori.

Interessi concorrenti

Dichiariamo di non avere interessi concorrenti.

Finanziamento

Sovvenzioni: Rufford Small Grants Foundation (sovvenzione n. 12372-1), John Cheek Trust, Falkland Islands Environmental Planning Department e Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Sussidi aggiuntivi: National Research Foundation of South Africa.

Footnotes

Il materiale supplementare elettronico è disponibile online all’indirizzo https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.