B Differenze individuali nella percezione del gusto

Circa l’anno 1932, un chimico della DuPont chiamato Arthur Fox fece una scoperta notevole. Mentre lavorava con il composto para-etossi feniltiocarbammide, un collaboratore fece notare il forte sapore amaro di alcune polveri sospese nell’aria di questo composto. Tuttavia, altro personale di laboratorio trovò che il composto era insapore (Fox, 1932). Fu intrapresa un’ondata di test del gusto, inclusi studi genetici, e fu determinato che gli individui insensibili, circa un terzo della maggior parte dei popoli caucasici, possiedono due geni recessivi per questa semplice caratteristica mendeliana (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Il dimorfismo si estendeva alla feniltiocarbamide (PTC) e ai composti correlati, anche se altre sostanze amare non erano fortemente correlate. Per esempio, gli studi di adattamento incrociato (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) hanno fornito la prova che la risposta alla chinina non era correlata o attivata da un diverso meccanismo recettoriale. I test con il PTC sono stati successivamente sostituiti con il composto meno puzzolente e meno tossico, il 6-n-propiltiouracile o PROP.

Questo effetto potrebbe influenzare la percezione del sapore degli alimenti? Poiché i composti legati al PTC si presentano solo raramente in natura, questa connessione dipende da tre linee di prova. In primo luogo, il dimorfismo PTC è stato correlato con una varietà di altri composti legati al sapore. In secondo luogo, sono stati condotti test diretti sui gusti e le antipatie alimentari, con risultati marginali. In terzo luogo, è stata esaminata l’ipotesi che la sensibilità al PTC possa offrire una difesa contro le verdure goitrogeniche. Ciascuna di queste aree sarà esaminata a sua volta.

Sono state studiate le sensibilità relative e la reattività degli assaggiatori PROP rispetto ai non assaggiatori a una varietà di composti di sapore. Sono state notate differenze nella sensibilità all’amarezza della caffeina (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) e nella reattività soprasoglia all’amarezza della saccarina (Bartoshuk, 1979). L’amarezza dei sali di potassio è stata anche trovata più intensa nei soggetti con alta sensibilità PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Altri non hanno notato alcuna connessione tra caffeina e potassio (rivista in Schifferstein & Frijters, 1991). Un ulteriore rompicapo in questa classe di fenomeni sono le differenze di sensibilità o reattività ai sapori non amari, compresa la dolcezza del saccarosio, della saccarina e della neoesperidina diidrocalcone (Gent & Bartoshuk, 1983). Una spiegazione per questi diversi effetti può essere che un diverso numero di papille gustative si osserva tra gli assaggiatori e i non assaggiatori di PROP. Infatti, alcune risposte soprasoglia appaiono di natura trimodale, portando alla proposta che esista un gruppo di “supertaster” altamente sensibile, composto da persone omozigoti dominanti per il gene PTC. In linea con le osservazioni precedenti, i supertaster sembrano avere ancora più papille gustative dei degustatori (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Questa letteratura non è senza qualche controversia. Schifferstein e Frijters (1991) hanno notato alcuni fallimenti nel riprodurre le differenze tra assaggiatori e non assaggiatori in altri composti, come ad esempio la caffeina. Hanno notato che gli studi sulle differenze intergruppo hanno raramente controllato per una differenza di sensibilità generale, comunemente normalizzando i dati individuali alle risposte saline per il confronto. Specialmente a basse concentrazioni, le differenze degustatore-non degustatore potrebbero sorgere in funzione di qualche fattore di sensibilità generale. Anche in questa letteratura esistono delle ambiguità. Le correlazioni chinina-PTC sono un esempio. Alcuni studi hanno notato una piccola correlazione positiva tra la sensibilità PTC o PROP e la sensibilità al chinino. Altri studi hanno notato il fallimento dell’adattamento incrociato tra PTC e chinina, suggerendo meccanismi recettoriali non sovrapposti o indipendenti (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Se i meccanismi recettoriali per il PTC e il chinino sono infatti indipendenti e geneticamente non correlati, una piccola correlazione positiva potrebbe ancora derivare da fattori di sensibilità generale che influenzano tutte le funzioni del gusto dell’individuo (età, storia della malattia, farmaci, fumo, ecc.). Un problema serio in questa letteratura è l’incapacità di separare i fattori generali dalle correlazioni individuali appaiate tra i composti. Questo suggerisce che un modello a componenti della varianza dovrebbe essere derivato per disambiguare questi effetti. Le componenti includerebbero fattori generali di sensibilità al gusto così come fattori specifici del PTC-PROP.

La relazione tra la sensibilità all’amaro e le preferenze alimentari è stata esaminata con risultati contrastanti. Una debole correlazione tra il numero di cibi non graditi e le soglie PROP è stata riportata in due studi (Fischer, Griffin, Inghilterra, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). Il secondo studio ha anche notato una relazione tra la preferenza per gli alimenti dal sapore forte e la PROP, con i gruppi che preferiscono i sapori più forti che hanno una minore sensibilità alla PROP. Le correlazioni erano più alte per il PROP che per il chinino, anche se le correlazioni con i punteggi alimentari in entrambi gli studi erano solo nell’intervallo di .3. Per mettere questo in prospettiva, la correlazione tra coppie marito-moglie per i punteggi di gradimento del cibo era .48. Questi individui non avrebbero motivo di una stretta relazione genetica, ma piuttosto un’influenza ambientale comune per diversi periodi di tempo. In uno studio sulle preferenze alimentari dei bambini, gli assaggiatori PROP hanno mostrato una minore preferenza per il formaggio (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Questo potrebbe presumibilmente risultare dalla sensibilità all’amarezza degli ioni di calcio o all’amarezza di vari piccoli peptidi creati nella produzione del formaggio durante la proteolisi. Se questo è un effetto generale, dovrebbe essere più pronunciato con i formaggi a basso contenuto di sodio, perché hanno meno sodio presente per mascherare l’amarezza, oltre a soffrire spesso di una maggiore proteolisi durante la produzione e la stagionatura del formaggio. Recentemente, è stata osservata una parziale correlazione tra il gradimento del saccarosio e il non gradimento del PROP (Looy & Weingarten, 1992). Anche se suggeriscono che questo può essere dovuto alla variazione nella percezione della qualità del dolce, questo è difficile da conciliare con la loro osservazione che chi non ama il dolce (spesso gli assaggiatori di PROP) assaggia una dolcezza di saccarosio più pura o meno complessa. Se il saccarosio ha sapori laterali, si potrebbe prevedere l’effetto opposto – che gli assaggiatori PROP dovrebbero cogliere i sapori laterali soprattutto se sono in parte amari.

I composti contenenti il doppio legame C = S critico per la degustazione PTC si trovano nelle verdure crucifere. Tali composti sono stati anche collegati all’attività goitrogenica, inibendo l’assorbimento dello iodio. Così un’ipotesi afferma che la sensibilità PTC può offrire una difesa comportamentale mediata dal gusto contro il consumo eccessivo di minacce dietetiche potenzialmente fastidiose per la tiroide. Greene (1974) ha raccolto dati rilevanti per questa ipotesi nelle Ande ecuadoriane, dove alcune aree hanno una scarsa integrazione di iodio e corrono il rischio di malattie della tiroide, ridotta sintesi degli ormoni tiroidei e cretinismo associato. Greene ha trovato una correlazione piccola ma positiva tra i punteggi dei test per la maturazione visuomotoria e la sensibilità PTC in una comunità carente di iodio dove il gozzo era endemico. Nessuna correlazione è stata osservata in una comunità strettamente abbinata che aveva ricevuto l’integrazione di iodio. Anche se c’era solo una piccola percentuale di non degustatori nel campione, il risultato è coerente con l’idea che i degustatori sensibili limitano l’assunzione di goitrogeni amari e quindi hanno meno probabilità di soffrire di problemi neurologici in funzione dello stress ipotiroideo. Lungo queste linee, una maggiore incidenza di gozzo nodulare è stata trovata tra i non degustatori di PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Tuttavia, in assenza di altre informazioni causali, tali risultati sono anche coerenti con un’ipotesi pleiotropica che suggerisce che qualche meccanismo biochimico di base sottostante dispone i non degustatori ad anomalie della tiroide (Mattes & Labov, 1989). In altre parole, una correlazione gusto-alimentazione non è l’unica spiegazione possibile.

La capacità di osservare questa relazione può dipendere fortemente dall’ambiente e dalla cultura in cui viene misurata. Due studi su studenti universitari nordamericani non sono riusciti a trovare forti relazioni tra lo stato PTC e le abitudini alimentari (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). Nel primo caso, sono state trovate relazioni deboli per le differenze degustatore-non degustatore nell’amarezza e nella preferenza di gusto per le verdure crucifere. Il numero di relazioni significative era una piccola percentuale del numero totale di verdure e attributi testati. Nel secondo studio le abitudini alimentari dei degustatori e dei non degustatori verso gli alimenti noti per inibire l’assorbimento dello iodio (comprese le verdure crucifere e altri alimenti) non hanno mostrato differenze.

In sintesi, il dimorfismo per la feniltiocarbamide rimane un fenomeno molto studiato nella genetica della sensibilità chimica umana. Tuttavia, le ragioni ecologiche di questa diversità, il suo significato adattativo e le potenziali conseguenze rimangono un mistero. Inoltre, perché alcuni pool di geni razziali (in particolare i caucasici) manterrebbero questo dimorfismo mentre la maggior parte degli altri popoli hanno lo stato di degustatore primario è un mistero. Sembra improbabile che l’assaggio o il non assaggio si siano sviluppati indipendentemente in queste popolazioni, poiché almeno alcune scimmie sembrano avere individui non assaggiatori, suggerendo che l’origine di questo effetto è evolutivamente molto antica tra i primati.