Abstract

Le relazioni tra epibionti e basibionti possono avere effetti positivi e negativi su entrambi gli organismi coinvolti, che vanno in intensità da effetti minori a maggiori. Le patelle della specie Lottia pelta si trovano comunemente con due specie algali che crescono sul loro dorso, Ulva lactuca e Acrosiphonia spp. Ricerche precedenti hanno dimostrato che i basibionti (organismo del substrato) e gli epibionti (organismo che cresce sulla superficie) hanno interazioni complesse che possono essere positive, negative o neutre. Un trasduttore di forza e un canale sono stati utilizzati per misurare le forze di trascinamento sperimentate da una patella a varie velocità dell’acqua. La presenza di uno dei due epifiti ha aumentato significativamente la resistenza della patella. L’Acrosiphonia ha prodotto un effetto di trascinamento maggiore rispetto all’U. lactuca, aumentando la forza in modo sostanziale. Quando sono state lasciate cadere in una vasca, le patelle con crescita algale sono atterrate con il piede a terra molto più spesso delle patelle senza crescita algale. Acrosiphonia spp. ha avuto un effetto maggiore di Ulva lactuca. Infine, le patelle in una galleria del vento con crescita algale (soprattutto Acrosiphonia) avevano temperature corporee più fredde rispetto alle patelle senza crescita algale. In conclusione, gli effetti sul basibionte di questa relazione sono stati trovati sia positivi che negativi.

1. Introduzione

Nell’ambiente intertidale roccioso, lo spazio primario è spesso una risorsa limitante. A causa di questo, molti organismi hanno sviluppato una strategia di vita di crescere sulla superficie di un altro organismo. Il basibionte (organismo substrato) e l’epibionte (organismo che cresce sulla superficie) hanno spesso complesse associazioni interspecifiche dirette e indirette. Gli effetti degli epibionti sul basibionte possono avere conseguenze positive, neutre o negative.

Gli effetti meccanici della crescita epizoica sono di particolare interesse per il basibionte in un sistema marino. Gli effetti idrodinamici degli epibionti sono stati ben studiati in un certo numero di sistemi epibionte-basibionte. Gli epibionti possono aumentare la resistenza e la portanza in ambienti con alto flusso d’acqua, come le zone intertidali spazzate dalle onde. Mytilus byssus riceve un aumento da 2 a 6,7 volte dello stress indotto dalle forze di trascinamento dal kelp epibiotico. Le alghe epibiotiche sulle cozze Mytilus hanno aumentato il dislocamento durante le tempeste, indipendentemente dalla dimensione delle alghe. In effetti, il dislocamento delle cozze dovuto alle alghe può essere più importante della predazione in certi sistemi.

Gli effetti idrodinamici sul basibionte non sono gli unici possibili impatti negativi degli organismi epizoici. In Littorina littorea, per esempio, la presenza di cirripedi che crescono sul guscio provoca un aumento del volume e del peso della lumaca e una diminuzione della velocità di locomozione e della produzione riproduttiva. L’aumento del volume della conchiglia è di particolare importanza idrodinamica; l’aumento del volume della conchiglia per la presenza di epibionti in un altro mollusco, le cozze Mytilus, può comportare una maggiore possibilità di dislocamento.

Un sistema che non è stato studiato direttamente è la relazione tra le patelle intertidali della specie Lottia pelta (Rathke, 1833) trovate nella zona intertidale rocciosa e la crescita delle alghe verdi epizoiche, in particolare la crescita di Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) e Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Sull’isola di San Juan, anche in regioni dove lo spazio non è una risorsa limitante, la crescita di patelle è comune in luoghi come Cattle Point e Dead Man’s Bay (osservazione personale). I possibili costi legati all’idrodinamica sono di particolare interesse perché la ricerca sulla crescita epizoica ha mostrato effetti negativi come il dislocamento e l’aumento delle forze di resistenza. Tre esperimenti sono stati eseguiti per analizzare i costi e i benefici di queste relazioni.

Si è ipotizzato che la crescita epizoica porterebbe ad un aumento significativo delle forze di trascinamento su un guscio di patella, con un conseguente impatto negativo sulla patella, ma che ci sono anche possibili benefici per la patella. Quando le patelle si staccano, l’epibionte algale può servire come un paracadute (un meccanismo basato sulla resistenza), raddrizzando l’animale mentre cade attraverso la colonna d’acqua verso il fondo del mare. Poiché il riattacco del piede è un passo critico nella sopravvivenza di una patella staccata, il paracadutismo ha il potenziale per alleviare l’impatto negativo aumentando le forze idrodinamiche sulla patella. Un altro possibile beneficio è che la crescita algale epizoica potrebbe ridurre gli aumenti di temperatura interna del corpo delle patelle quando sono esposte alla luce e al vento. Questo è importante perché lo stress indotto dal calore su una patella può portare all’essiccazione e alla morte. Tutti e tre questi possibili effetti sono stati testati con esperimenti di laboratorio. Anche se due dei tre aspetti indagati qui sono statici, l’importanza dello stress termico sulla scia del cambiamento climatico dovrebbe essere notato.

2. Materiali e metodi

2.1. Ipotesi del paracadute

24 patelle sono state raccolte a Cattle Point, San Juan Island, WA, dodici con Acrosiphonia spp. e dodici con U. lactuca che cresce epizoicamente sui loro gusci. Sono state misurate la lunghezza, la larghezza, l’altezza e la massa umida di ogni patella. La massa umida delle alghe è stata misurata dopo la rimozione dal guscio della patella. La gamma di lunghezza approssimativa delle alghe usate era da 3 a 10 cm. Le dimensioni delle alghe attaccate non sono state controllate; sono rimaste con le stesse quantità di quelle raccolte sul campo. La massa delle alghe tra le due specie è stata misurata dopo l’esperimento per verificare le differenze significative tra le specie. Le misurazioni della massa sono state fatte con una bilancia da 1/100 di grammo.

Una vasca circolare, profonda 0,5 m con un raggio di 0,5 m è stata usata ai Friday Harbor Labs per far cadere le patelle. Le patelle sono state mantenute in vasche di acqua di mare corrente per tre giorni prima di essere utilizzate nell’esperimento. Ogni patella è stato tenuto appena sotto la superficie dell’acqua e poi caduto in una delle tre posizioni: piede verso il basso, piede verso l’alto, o lateralmente. Cinque gocce sono state fatte da ogni posizione e il numero di atterraggi con il piede in giù è stato registrato per dare la posizione media di atterraggio di ogni patella con ogni orientamento di caduta che era la proporzione di atterraggi con il piede in giù al numero totale di gocce. Tutte le patelle sono state poi raschiate via da tutta la crescita epizoica e la procedura di caduta è stata ripetuta per ogni patella pulita.

I test di contingenza sono stati eseguiti su tutti i dati del paracadute perché i dati non erano conformi alle ipotesi del test ANOVA. I dati non erano normali, costituiti principalmente da 0 s e 100 s. One-Way ANOVA è stato utilizzato per esaminare l’effetto dell’orientamento di partenza per le patelle con U. lactuca, che ha prodotto dati che erano abbastanza normali da soddisfare le ipotesi del test (a differenza delle patelle con Acrosiphonia). Tutti i test ANOVA sono stati condotti utilizzando JMP (SAS, 2007). Il test di Student a 2 code è stato fatto per confrontare la massa delle alghe per specie per determinare se la massa media era legata alla specie. Il test di Student è stato fatto perché solo due specie di alghe sono state trovate in crescita epizoica sulle conchiglie nel campo nei due siti di raccolta.

2.2. Forze di trascinamento

20 altre patelle sono state raccolte da Cattle Point, San Juan Island, WA, dieci con Acrosiphonia e dieci con U. lactuca che cresce epizoicamente sui loro gusci. I gusci delle patelle sono stati puliti dal tessuto del corpo e riempiti di resina epossidica con un bullone di montaggio perpendicolare. Il bullone è stato utilizzato per fissare la patella ad un trasduttore di forza montato a filo con la parete di un canale di ricircolo (0-3 m/s; sezione di lavoro di 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); vedi Boller e Carrington 2006 per una descrizione dettagliata. La resistenza (in Newton) è stata registrata utilizzando il software LabVIEW 8.6 (Austin, TX) per ciascuna delle otto velocità dell’acqua (0.2, 0.7, 1.2, 1.7, 2.2, e 2.7 m/s). I dati sono stati raccolti e la media delle misurazioni è stata calcolata per ogni velocità. Le alghe sono state successivamente rimosse dai gusci delle patelle e le misure di resistenza sono state ripetute sul guscio pulito.

Per calcolare la forza in Newton per cm2, sono state fatte stime per l’area della patella di fronte al flusso d’acqua. L’area era un valore stimato determinato misurando l’altezza e la larghezza del guscio e poi usando la formula per l’area di un triangolo per dare la superficie rivolta in avanti del guscio. Poi, la forza registrata è stata divisa per questo numero. Questo è stato fatto per normalizzare l’aumento delle forze di resistenza che si verificano a causa delle differenze nelle dimensioni dei gusci di patella utilizzati. 3-Way Repeated Measures ANOVA è stato condotto per testare gli effetti della presenza di un epibionte, specie di alghe, e la velocità dell’acqua. L’analisi di regressione lineare è stata utilizzata per confrontare la massa delle alghe con la forza di trascinamento ad una data velocità dell’acqua di 1,71 m/s, la velocità massima alla quale sono stati raccolti i dati per tutte le patelle con tutte le loro alghe di partenza (alcune U. lactuca sono state strappate nel canale). I dati di trascinamento dal canale sono stati analizzati utilizzando un ANCOVA completamente fattoriale a 3 vie con specie algali (Acrosiphonia, U. lactuca), presenza di epibionti (con epibionti o rimossi), e velocità dell’acqua come effetti principali e area trasversale della patella come covariata. La regressione non lineare è stata eseguita per creare un modello per stimare le forze di trascinamento oltre le capacità del canale. Le forze minime e massime per rimuovere una patella, 2 N e 25 N, sono state calcolate per determinare la velocità dell’acqua richiesta per rimuovere una patella solo dalle forze di trascinamento. Questi valori di forza provengono dalla ricerca su Cellana tramoserica (Holten, 1802), una patella diversa a causa di nessun lavoro di forza specifica è stato fatto su L. pelta . Il test di Student a 2 code è stato fatto per confrontare la massa delle alghe per determinare se la massa media delle alghe varia in base alla specie.

2.3. Esperimento sulla temperatura

Dieci patelle sono state raccolte da Dead Man’s Bay, San Juan Island, WA, cinque con Acrosiphonia e cinque con U. lactuca. Le patelle sono state tirate fuori dai loro gusci. I gusci sono stati riempiti con epossidica Z-Spar con termocoppie inserite e posti in una galleria del vento. Le patelle riempite di Z-Spar corrispondono alle reali temperature interne del corpo della patella con una correlazione media di 0,99 0,01 . La temperatura è stata misurata ogni 20 secondi da un datalogger (CSI 21X, Logan, UT) per 5 ore. La velocità della galleria del vento era di 0,3 m/s e l’intensità della luce era nell’intervallo di 700-800 watt/m2 in tutto il tunnel. I gusci della patella e le alghe sono stati immersi in acqua di mare corrente per 12 ore prima di essere messi nella galleria del vento. Il substrato è stato granito posto ad un angolo di 40 gradi rispetto alla tabella di livello.

La temperatura dell’aria all’interno della galleria del vento è stata registrata nel corso dell’esperimento con un datalogger esposto perché la temperatura dell’aria non era direttamente controllata per. Ogni patella è passata attraverso l’esperimento della galleria del vento due volte. Per la prima volta, i gusci delle patelle sono stati collocati con le loro alghe ancora attaccate come raccogliere sul campo nella galleria del vento. Alla fine del primo esperimento, i gusci delle patelle sono stati puliti da tutto il materiale delle alghe e poi messi nella stessa galleria del vento con le stesse impostazioni di velocità e luce. Nel corso di entrambe le prove di cinque ore, la temperatura dell’aria per i controlli e gli esperimenti è iniziata vicino ai 18°C ed è finita vicino ai 26°C. Questo si è verificato durante entrambe le prove creando condizioni identiche per entrambe le corse, indipendentemente dalla temperatura non controllata in laboratorio. I dati sulla temperatura della galleria del vento sono stati analizzati utilizzando un’ANOVA a 3 vie completamente fattoriale con specie algali (Acrosiphonia, U. lactuca), presenza di epibionti (con epibionti o rimossi) e tempo come effetti principali. Il test di Student a 2 code è stato fatto per confrontare la massa delle alghe per specie per determinare se la massa media era legata alla specie.

3. Risultati

3.1. Ipotesi del paracadute

La presenza di Acrosiphonia o U. lactuca ha avuto un effetto altamente significativo sull’orientamento di atterraggio delle patelle (Figura 1, , ). Anche se entrambe le specie algali facilitavano l’atterraggio delle patelle in posizione verticale, c’erano differenze tra loro nella forza di questo effetto (, ). La massa media delle alghe non era significativamente diversa (). In particolare, le patelle con Acrosiphonia atterravano con il piede in basso >98% del tempo, indipendentemente dall’orientamento iniziale della patella che affondava (Figura 1). La presenza di U. lactuca aveva anche un effetto sull’orientamento di atterraggio (, ), ma era meno coerente (Figura 1). A differenza di Acrosiphonia, l’orientamento di partenza per le patelle con U. lactuca ha fatto la differenza (, , Figura 1). Per i test ANOVA fatti sui dati di U. lactuca, sono state viste differenze significative tra le gocce con il piede in basso rispetto a quelle laterali () e con il piede in basso rispetto a quelle con il piede in alto (). Le gocce che iniziavano con il piede verso il basso avevano più probabilità (95% delle volte) di atterrare con il piede verso il basso rispetto agli altri orientamenti (63% per i laterali e 55% per il piede verso l’alto). Il confronto tra l’orientamento di partenza laterale e l’orientamento di partenza con il piede in su ha mostrato che non erano diversi nella frequenza con cui sono atterrati con il piede in basso (). L’orientamento di partenza non ha avuto un effetto nel gruppo dell’acrosifonia (Figura 1). Sono quasi sempre atterrati con il piede a terra, indipendentemente dall’orientamento di partenza. Senza crescita epizoica, le patelle raramente sono atterrate con il piede a terra. Va notato che la distanza e il tempo per raggiungere l’orientamento foot-down sono stati minimi; dal rilascio, una patella che inizia nell’orientamento foot-up girerebbe a foot-down in una questione di pochi centimetri.

Figura 1

Percentuale di prove in cui patella atterrato foot-down sul fondo del serbatoio quando caduto dai tre orientamenti di partenza. I dati sono la deviazione standard media.

3.2. Forze di trascinamento

La presenza degli epibionti ha aumentato significativamente il trascinamento (Tabella 1, Figura 2). La forza di questo effetto differiva tra le specie algali; l’Acrosiphonia ha causato un maggiore aumento della resistenza rispetto alla U. lactuca. Anche la massa algale ha avuto un effetto significativo sulla resistenza all’avanzamento (). La massa media delle alghe non era significativamente diversa tra le specie. È stata registrata una relazione positiva e lineare tra la massa delle alghe e la resistenza alla velocità dell’acqua di 1,71 m/s (, ). Tuttavia, quando la patella più grande (che aveva anche la maggiore biomassa algale) è stata esclusa, la relazione è stata indebolita (, ). La velocità dell’acqua per la presenza di epifite ha mostrato un’interazione significativa (Tabella 1); indicando che la resistenza all’aumento della velocità della corrente è stata influenzata dalla presenza, dalla massa e dalla specie delle alghe epibiotiche (Figura 2). L’interazione a 3 vie della velocità dell’acqua con la specie di alghe con la presenza di epifite è stata anche significativa (Tabella 1); l’Acrosiphonia ha avuto un effetto proporzionalmente più grande a velocità più elevate quando si confrontano le forze di resistenza della patella prima e dopo la rimozione delle alghe rispetto all’effetto visto con U. lactuca (Figura 3).

Figura 2

Forza di trascinamento per cm2 di sezione trasversale del guscio percepita dalla patella all’aumentare della velocità dell’acqua. I dati sono medie delle deviazioni standard.

Figura 3

Differenza media tra la forza di resistenza di una singola patella prima e dopo la rimozione della crescita algale. I dati sono la deviazione standard media.

I modelli di regressione lineari prevedono una diminuzione media del 68% nella velocità dell’acqua necessaria per sloggiare una patella rilassata con Acrosiphonia solo dalle forze di resistenza, mentre una patella bloccata ha mostrato una diminuzione del 28% nella velocità dell’acqua necessaria per sloggiare la patella (Tabella 2). Il distacco delle patelle nude bloccate e delle patelle con U. lactuca avverrebbe solo con forze d’onda superiori a 30 m/s. Le forze di trascinamento dalla massima velocità teorica dell’acqua di 20 m/s sono state anche previste per avere aumenti più sostanziali con la crescita delle alghe Acrosiphonia rispetto a U. lactuca (Tabella 3). Le velocità massime teoriche dell’acqua sono velocità previste sperimentate in situ che permettono la determinazione dei valori massimi della forza di trascinamento. Due patelle con U. lactuca hanno perso tutte le loro alghe prima di raggiungere la massima velocità di prova, il che può indicare una presenza più temporanea di questa specie algale.

3.3. Esperimento sulla temperatura

La presenza degli epibionti ha causato una riduzione significativa dell’aumento della temperatura interna delle patelle (Figura 4, Tabella 3). Tuttavia, la forza di questo effetto di riduzione era specie-dipendente, Acrosiphonia ha mantenuto le patelle più fresche di U. lactuca (Tabella 4). Questo può essersi verificato a causa di Acrosiphonia significativamente più presente sulle patelle raccolte (). Le differenze di temperatura media tra le patelle con e senza alghe hanno anche mostrato che l’Acrosiphonia ha avuto un impatto maggiore sulla temperatura della patella, ma questo modello non è apparso fino a dopo un’ora nella galleria del vento (Figura 5).

Figura 4

Temperatura interna della patella in funzione del tempo nella galleria del vento. Le differenze minime sono state registrate fino al raggiungimento della soglia di un’ora. I dati sono la deviazione standard.

Figura 5

La differenza di temperatura media (deviazione standard media) tra le patelle prima e dopo la rimozione degli epibionti. Ulva e Acrosiphonia sembrano avere un effetto di raffreddamento simile fino a dopo un’ora.

Durante i primi 45 minuti c’erano differenze minime di temperatura tra le patelle con e senza alghe (Figura 4). Man mano che il tempo nella galleria del vento aumentava, aumentava anche l’effetto della crescita epizoica delle alghe (Tabella 4, Figura 4). L’interazione a 3 vie del tempo con le specie di alghe con la presenza di epifite era anche significativa (Tabella 4), indicando che un carico di Acrosiphonia ha causato proporzionalmente più raffreddamento rispetto alle patelle pulite con il passare del tempo rispetto a un carico di U. lactuca. La presenza dell’epifita e il tipo di specie di epifita avevano un effetto maggiore sulla temperatura netta con il passare del tempo.

4. Discussione

4.1. Costi e benefici delle alghe epizoiche

Sono stati trovati costi e benefici distinti dell’associazione tra patelle e Acrosiphonia e U. lactuca a crescita epizoica. Avere un ciuffo di Acrosiphonia o U. lactuca ha aumentato la possibilità di una patella di atterrare con il piede in basso se si verifica un distacco. Atterrare con i piedi per terra è importante perché le patelle non sono in grado di raddrizzarsi se atterrano capovolte (osservazione personale). L’Acrosiphonia ha agito come un migliore “paracadute” di U. lactuca; solo in due delle 180 prove sono atterrate con il piede in su, indipendentemente dall’orientamento iniziale. Va notato che una singola conchiglia raccolta con U. lactuca è atterrata con il piede in basso dopo la rimozione delle alghe in rare occasioni e quasi esclusivamente quando si è partiti con il piede in basso. Sembra che alcune variazioni naturali nella forma del guscio della patella possano essere utili, ma questo non è stato visto abbastanza in questo studio per concludere ulteriori speculazioni. Questo risultato supporta l’ipotesi che ci possa essere un beneficio nell’avere una crescita algale epizoica. Tuttavia, lo spostamento effettivo da parte delle patelle sul campo è probabilmente raro, almeno per cause idrodinamiche. Il movimento delle patelle durante i periodi di alta marea e l’aumento dell’azione delle onde è minimo, riducendo il rischio di dislocamento indotto dall’idrodinamica. Anche i predatori possono causare il dislocamento. I granchi predano più spesso le patelle cercando di strappare il margine del guscio della patella dal substrato, e altri tentativi di predare le patelle provengono dagli uccelli. Quando i predatori non hanno successo la patella può essere lasciata non completamente attaccata e suscettibile di dislocamento o il piede può essere danneggiato rendendo più difficile da tenere. Va anche notato che i tentativi di predazione possono anche lasciare un effetto permanente sulla morfologia del guscio attraverso la cicatrizzazione. In termini di predazione, tuttavia, le alghe a crescita epizoica possono agire come una forma di cripsi. La cripsi è la capacità di un organismo di evitare il rilevamento da parte di altri organismi. È possibile, anche se non è stato misurato in questo studio, che le alghe che coprono il guscio rendano il rilevamento più difficile rispetto all’esposizione aperta lungo la parete rocciosa.

Acrosiphonia ha un impatto relativamente grande sulla quantità di forze di trascinamento che le patelle sperimentano, in particolare alle alte velocità dell’acqua. In alcuni casi, ha causato un aumento di tre volte della resistenza rispetto alle patelle non decorate. Così, in termini di resistenza, U. lactuca è la specie algale con meno costi per le patelle, con l’aumento della resistenza solo in media 0,1 N/cm2. Sul campo, le forze di resistenza possono diventare critiche per le patelle. Esse sono soggette a forze d’onda in eccesso di 20 m/s, quasi dieci volte le forze d’onda misurate in questo studio. Anche in ambienti in cui il dislocamento non è una grande preoccupazione, forze di trascinamento più elevate potrebbero portare a costi sostanzialmente più elevati per il movimento delle patelle. Le patelle stringono il substrato con un’intensità proporzionale alle forze che cercano di rimuovere la patella. Una patella con crescita epizoica può quindi esercitare costantemente più energia quando si aggrappa al substrato. Si dovrebbe anche notare che i rischi di dislocamento non sono minimizzati dalla forma del guscio della patella, come le specie e gli individui variano notevolmente dal guscio teoricamente perfetto in termini di idrodinamica. Una limitazione di questo studio e dei modelli dovrebbe essere riconosciuta, che è che le misurazioni di resistenza sono state fatte in un ambiente di corrente continua in contrasto con un sistema con onde.

Anche se sia U. lactuca che Acrosiphonia hanno ridotto l’aumento della temperatura corporea totale delle patelle esposte alle forze del sole e del vento, Acrosiphonia era molto più efficace. L’Acrosiphonia epizoica ha mantenuto la temperatura corporea delle patelle a un livello più basso (di 6°C) di quello che si sarebbe verificato in assenza di alghe dopo un’ora, e l’alga stessa ha trattenuto abbastanza acqua da permettere a questo effetto di raffreddamento di persistere per almeno cinque ore. U. lactuca ha avuto un effetto simile a breve termine, ma il suo impatto di raffreddamento è diminuito rapidamente perché si dissecca più rapidamente dell’Acrosiphonia. Va notato che, anche se il contenuto di acqua non è stato misurato, alla fine del periodo di esposizione, l’U. lactuca era completamente secca, mentre l’Acrosiphonia rimaneva umida al tatto. A causa di questo l’effetto di raffreddamento può essere direttamente influenzato dalla frequenza con cui si è verificata la saturazione dell’acqua delle alghe, che dipenderebbe dalla posizione della patella per quanto riguarda le zone di schizzi e l’esposizione generale al sole. Questo può essere stato il risultato di una maggiore quantità di massa algale di Acrosiphonia rispetto a U. lactuca. L’essiccazione è di particolare importanza in termini di comportamento di foraggiamento della patella e di forma del guscio. I viaggi di foraggiamento delle patelle sono ottimizzati dal punto di vista comportamentale per ridurre al minimo il tempo lontano dalla loro cicatrice di casa, la posizione sulla parete rocciosa a cui spesso ritornano prima che la marea si ritiri, per prevenire l’essiccazione e la predazione. I tentativi di minimizzare le sollecitazioni termiche possono anche essere visti nelle variazioni dei rapporti di forma del guscio. I modelli di bilancio di calore hanno anche dimostrato che la temperatura del corpo delle patelle può essere prevista dalla temperatura dell’aria esterna. Così, le future temperature dell’aria più calde associate al futuro cambiamento climatico possono aumentare i tassi di mortalità delle patelle a causa dell’essiccazione. Le variazioni ambientali portano a variazioni nel danno e nel beneficio degli epibionti

La specie di alghe che fornirebbe il maggior beneficio alla patella probabilmente varia con l’habitat. Le patelle in aree di alta esposizione alle onde avrebbero un alto costo per vivere con la crescita delle alghe a causa delle forze di trascinamento. In questo tipo di habitat la crescita dell’Acrosiphonia epizoica potrebbe avere un costo particolarmente elevato. Il costo aggiuntivo dell’epibiosi è stato misurato con Littorina littorea, dove le lumache hanno avuto una diminuzione del 35% del tasso di crescita. Tuttavia, se l’esposizione alle onde o il tentativo di predazione causano il dislocamento, la specie algale più vantaggiosa sarebbe quella che ha permesso alla patella di atterrare con i piedi per terra sul substrato. Se la patella viene capovolta o sbattuta di lato, U. lactuca non funzionerà come un paracadute in alcune circostanze, come si vede dalla media di atterraggio con i piedi per terra solo la metà del tempo. In queste circostanze, l’Acrosiphonia può essere un epibionte migliore. In termini di stress da essiccazione e temperatura corporea, nessuna delle due specie algali ha un impatto se l’esposizione all’aria è breve. Tuttavia, con l’aumentare del tempo di esposizione, il beneficio dell’Acrosiphonia diventa più evidente. Nella regione di San Juan Island, WA, le maree primaverili di mezzogiorno durante l’estate rendono importante questo effetto di disidratazione. A causa di queste relazioni, l’equilibrio degli effetti positivi e negativi dell’epibionte dipenderà dall’habitat della patella.

In conclusione, U. lactuca può essere la specie algale più vantaggiosa come epibionte se la velocità delle onde è alta, il dislocamento è basso e l’esposizione al sole e al vento è bassa o di breve durata. L’acrosifonia è probabilmente migliore se la velocità delle onde è bassa, le possibilità di dislocamento sono alte e l’esposizione al sole e al vento è alta o di lunga durata.

Ci sono molti altri aspetti della relazione patella-alga che devono ancora essere valutati. Per esempio, la massa extra dell’alga può far diminuire la velocità di strisciamento della patella o aumentare le possibilità di slittamento. Se questo fosse il caso, il comportamento di foraggiamento potrebbe cambiare a causa della difficoltà di movimento. Meno cibo porterebbe ad una minore crescita o ad una riduzione della produzione riproduttiva, come è stato dimostrato in precedenti ricerche epibionti-basibionti sulle lumache. Le forze di sollevamento possono anche causare un significativo fattore di stress fisico per la patella insieme alle forze di trascinamento. Misurare il sollevamento potrebbe produrre una visione più completa dei costi energetici del movimento e di evitare il dislocamento. Un’altra dinamica che non è esplorata qui è il potenziale per aumentare o diminuire la predazione. Una ricerca passata sul granchio Emerita analoga ha trovato che la crescita dell’epibionte algale ha aumentato la predazione probabilmente a causa degli effetti negativi sul tempo di tana e l’aumento della visualizzazione da parte dei predatori.

Le interazioni epibionte-basibionte sono complesse; gli effetti considerati qui sono solo parte di un quadro molto più ampio. Prendendo questi effetti sul singolo organismo e considerando gli effetti e le implicazioni a livello di popolazione di quell’organismo, come l’abbondanza e i numeri di densità, sono di particolare interesse. Questo ridimensionamento permetterebbe alla ricerca di spostare l’attenzione dagli effetti fisiologici di un individuo agli effetti su tutta la comunità. Questi potenziali effetti a livello di comunità potrebbero poi far luce sull’importanza dell’epibiosi per un ecosistema nel suo complesso. In definitiva, la specie di epibionte più desiderabile è probabilmente dipendente dal contesto per tutti gli organismi che affrontano questa interazione e ulteriori ricerche possono aiutare a migliorare la nostra comprensione del costo/beneficio netto delle diverse specie di epibionti tra i diversi habitat.

Conflitto di interessi

L’autore dichiara che non c’è conflitto di interessi riguardo alla pubblicazione di questo articolo.

Riconoscimenti

Si ringraziano Emily Carrington per l’uso del suo laboratorio di flusso e per la guida e l’assistenza nel progetto, Kevin Britton-Simmons e Megan Dethier per l’esperienza statistica e una buona dose di aiuto nella preparazione e nel feedback, Carrie Craig per l’aiuto nella configurazione della galleria del vento, e Laura Elsberry per l’inserimento dei dati. Un apprezzamento è dovuto al suo attuale consulente di tesi, Kefyn Catley, per l’assistenza nella redazione e nella pubblicazione. I ringraziamenti sono dovuti a tutti gli altri ai Friday Harbor Labs per il supporto morale e per aver reso la vita quotidiana un sogno che si realizza. Il finanziamento è stato fornito dall’Università di Washington Friday Harbor Labs, dal Provveditorato dell’Università di Washington, e da Mary Gates Endowment for Students.