ハプログループHV0とV(mtDNA)

地理的分布

これまでの学術研究でハプログループHV0とハプログループVを明確に区別したものはほとんどありませんでした。 また、数年前までの研究では、予算の関係で超可変領域(HVR)のみを調べるのが一般的であった。 このページの頻度と分布図は、そのためHV0とVを区別していない。

ハプログループHV0とVは、全ヨーロッパと北アフリカに驚くほど均一に分布し、実質的にすべての国と地域で頻度は2%から8%の範囲である。 HV0またはVの頻度がかなり高い集団は、北スカンジナビアとフィンランドのサーミ人(42%)と、スペイン北部の山岳地帯に孤立するカンタブリア人(19%)だけである。 全体として,HV0/Vはバルト海周辺,イベリア,マグレブで他の地域よりもわずかに多い。

ハプログループHVはおそらく起源である近東で最も頻繁に見られるが,ハプログループHV0とVはその地域ではかなりまれである。 HV0/Vは中東の人口の平均で1%未満に見られ、アラビア半島にはほとんど存在しない。

ヨーロッパ、北アフリカ、中東におけるmtDNAハプログループVの分布

ヨーロッパ、北アフリカ、中東におけるmtDNAハプログループVの分布

起源&歴史

ハプログループVはハプログループHV0の下流の大きな系譜を示し、T72CとT16298Cという変異で定義されている。 ハプログループVと呼ばれているものは、実はハプログループHV0a2をより分かりやすく改名したものである。 ハプログループHV0を規定する突然変異は最終氷期(19,000〜26,000年前)頃に起こったと考えられており、ハプログループVは後期氷期(16,000〜12,000年前)に発生したものと思われる。

中石器時代のヨーロッパの狩猟採集民かアナトリアの新石器時代の農民か

新石器時代の農民との混血がほとんどなく、時代を超えて狩猟採集生活を維持したサーミ人にハプログループVが非常に多いことは、ハプログループVが近東ではなく中石器時代のヨーロッパに起源を持つという最も良い証拠である。 また、新石器時代の肥沃な三日月地帯に由来する祖先が最も多いアラビア半島、メソポタミア、グルジアの3地域では、HV0とVがヨーロッパよりはるかに少なく、事実上存在しない。これは、後のインド・ヨーロッパ人の移住、ペルシャ、ギリシャ、ローマの征服、中世におけるヨーロッパの十字軍の入植の影響をあまり受けなかったためである、という主張もある。

つまり、R0とその子孫であるHVは、間違いなく中東のハプログループなのです。 そこで問題は、最初のHVの女性はどこでHV0の変異を得たのか、ということです。 氷河期が到来し、ヨーロッパの北半分は人が住めなくなり、狩猟採集民は南ヨーロッパに避難したはずである。 後期氷期には氷河が後退し、南ヨーロッパの遊牧民がヨーロッパ北部に再移住し始め、アナトリアの狩猟採集民が南部に進出する空白地帯ができた。 最終氷期の終わりから近東の新石器時代の農民がヨーロッパに到着するまでの1万年の間に、HV0とV系統はヨーロッパの大部分に広がり、ハプログループH1、H3、U5bとともに北西アフリカに渡る時間さえあったであろう。 HV0とVのサブクレードに明確な地理的分散パターンがないことは、後期氷期と後期氷期にヨーロッパ全土を歩き回ったであろう狩猟採集民の遊牧的生活様式と一致している。

2013年以降の多くの古代DNA研究では、様々な旧石器時代、中石器時代、新石器時代、青銅器時代の遺跡から完全なmtDNA配列を検査し、ハプログループHV0とVを明確に特定することができたが、残念ながら現時点では南ヨーロッパからの信頼できる旧石器・中石器のサンプルはまだ非常に限られている。 この時代の中央、北、東ヨーロッパの人々の大多数はハプログループ U2、U4、U5、U8 に属していたが、南ヨーロッパの集団の遺伝子構成についてはほとんど知られておらず、非常に異なっていたかもしれない。 しかし、アナトリアやレヴァント地方の新石器時代の数多くのサンプルからはまだどちらの系統も見つかっていないため、HV0とVがバルカン半島原産の母系で、初期の農民が同化して彼らとともにヨーロッパ中に広がったのか、それともすでに近東の農民に見つかっていたのかは不明のままである。 母系血統(多くのHサブクレード、J1c、T2a、T2b、T2e、明らかに旧石器時代のヨーロッパ人U2、U4、U5、U8)、父系血統(旧石器時代のヨーロッパ人I1、I2)ともに新石器時代には中東に存在しなかったのに、すぐに新石器時代のヨーロッパのサンプルに近東の系統と並んで出ていることから、前者がもっとも可能性が高い仮説であるといえるでしょう。 したがって、初期の農民と地元のヨーロッパの狩猟採集民との間に、最初からかなりの交雑があったことは否定できない。

その結果、現時点で最も可能性の高いシナリオは、ハプログループHV0とVが、少なくとも中石器時代からすでに南ヨーロッパに存在していたということである。 J1cやT2のサブクレードと同様に,最終氷期最盛期をアナトリアのリフュージアムで過ごし,氷期後期にバルカン半島に再拡大した可能性がある。

サーミのハプログループU5bとVの比率が高いのはなぜか

サーミ(ラップ人としても知られている)はヨーロッパ最後の狩猟採集民だった。 彼らは現代まで半遊牧民的な生活を続け、主にトナカイと一部の羊を放牧していました。 フィンランド人と同じウラル語を話すが、他のヨーロッパ人とは遺伝的に大きく異なる。 サーミ人はヨーロッパ人の中で唯一、白人、西アジア、南西アジア、アフリカ人との常染色体混血がない。 また、中石器時代のヨーロッパ人と古代北ユーラシア人の祖先を最も多く持っています。 彼らの母系は驚くほど多様化しておらず、U5b1b1を48%、V(V1a1aおよびV5)を42%保有している。 U5b1b1とVはイベリア半島にも存在し、特にカンタブリア人はU5bが11%、Vが19%である。

サーミ人は、南ヨーロッパと中央ヨーロッパの中石器時代の狩猟採集民(それぞれ2つの主要な母系:VとU5bで表される)が合併した子孫であるように思われる。 これらの中石器時代の遊牧民は、新石器時代の農民の波によって、常に北と西に押しやられ、南東と中央ヨーロッパを急速に植民地化したのである。 その後、紐状器文化の原始インド・ヨーロッパ人がスカンジナビア南部とバルト海東部に侵入し、U5bとVの狩猟採集民の残党をヨーロッパの最北部へと押しやったのである。 新石器時代と青銅器時代の新参者が、同様に中石器時代の部族をスペインのはるか北、特にカナトブリアとバスクの山の向こうへ、そしてジブラルタル海峡を越えてアフリカへと押しやったと考えられている。 彼らはY染色体ハプログループN1c1と(少なくとも)ミトコンドリアハプログループZ1という、ともにシベリア起源の遺伝子を持っていた。 ウラル系部族はフェノスカンジア北部の狩猟採集民と交配し、地元の母系をほとんど維持したまま、父系をウラル系に徐々に置き換えていったと思われる。 その過程はほぼ間違いなく緩やかであり、おそらく群れ社会によく見られるように、一族の頭領の間で一種のエリート支配が行われたのであろう。 家長と群れの所有者が世代ごとに地元の狩猟採集民の女性と結婚することで、ウラル語族は遺伝的にますますフェノスカンジアン先住民に近づいたであろう。このことは、現代のサーミ人がN1c1の父系血統の53%

を持つにもかかわらずシベリア人の常染色体DNAが3%未満である理由を説明している。 一方、ノルウェー、スウェーデン、フィンランドのYハプログループ(I1、R1a、R1bにE1b1bとJ2の痕跡)が混在しているようだが、これは過去数世紀に北上してサーミの妻を迎えるスカンジナビア人とフィンランド人が増加したためであると考えられる。 おそらく、中石器時代のフェノスカンジアン人が元々持っていたY-DNAの系統は、現在では一つも残っていないのであろう。 古代のDNA検査では、中石器時代のスカンジナビア人がYハプログループI*とI2a1を持っていることが分かっており、これらはおそらくこれらのオリジナルのU5bとVの人々の父方の血統であったのだろうと思われる。

多くの研究がヨーロッパの多くの新石器時代の文化の遺跡からHV0とVを同定している。(年代的には)ハンガリーのスタルチエヴォ文化(±7,600年前のVサンプル)とクロアチア(HV0とV両方のサンプル、V6を含む)、ハンガリーのリニアポタリー文化(LBKT)(± 7,100 年のVサンプル)である。 ドイツのレッセン文化(±6650年前のHV0とVサンプル)、ドイツのザルツミュンデ文化(±5200年前のVサンプル)、ドイツのベルンブルグ文化(±4850年前のVサンプル)、北アイルランドの巨石文化(±5200年前のHV0サンプル)、南フランスのカルジウム陶器文化(±5千年前のHV0とVサンプル)である。

スウェーデンのPitted Ware文化(前3200-2300年頃)の2つのHV0サンプルは、公式には中石器時代に分類されるが、ヨーロッパの他の地域の金石併用文化や初期青銅器時代の文化と同時代である。

青銅器時代の印欧語族にHV0とVは見られたか?

ハプログループVは北東ヨーロッパの先史時代の遺跡でも、ユーラシア草原や中央アジアの印欧語族の埋葬でも見つかっていない。 特に今日のヨーロッパではどこにでも存在し、ロシア北西部ではその頻度がヨーロッパ平均(>5%)よりも高いので、これは不思議なことである。 北コーカサスのノヴォスヴォドナヤ文化の前3500年の初期青銅器時代の一人だけがハプログループV、より具体的にはV7に陽性となった(Nedoluzhkoら(2014))。 この文化は、世界最初の青銅器時代の文化であるメイコップ文化と、ポンティック・カスピアのステップを占め、原インド・ヨーロッパ語族の、少なくともR1b分岐の故郷と広く考えられているヤムナ文化の間で構成されており、興味深いものである。 ハプログループV7は現在スラブ諸国、ドイツ、スカンジナビアで見つかっているが、これらはすべて紐状器文化を通じてインド・ヨーロッパ人のR1a分派が広がった地域である。

ヨーロッパにおけるインド・ヨーロッパ語族の進出に関連する青銅器時代の遺跡では、ハプログループHV0eがドイツの紐状器文化から1例、またいくつかのVサンプル(V9を含む)がUnetice文化の中から発見されている。 ここでもHV0とVは現在と比較して極めて低い頻度で存在していることが目立つ。 しかしながら、ハプログループHV0/Vがメイコップやヤムナ文化の原インド・ヨーロッパ語話者の間に存在していた可能性はある。現在の北西コーカサスやポンティック・カスピア・ステープでの頻度がヨーロッパの他の地域と同じくらい高いことを考えると、その可能性は十分にある。 インド・ヨーロッパ人の移動の一部であった可能性が最も高い2つのVサブクレードは、主にスラブ諸国で見られるV7aと、北西ヨーロッパとアルメニアで見られるV15(これはYハプログループR1bにつながる)である。

ハプログループVは、北アジアのほとんどのウラルおよびアルタイ民族でも見られ、遠くモンゴルの東でも、微量の頻度で見つかっている。 さらに興味深いことに、ハプログループVは中央アフリカのフラニ族に見られる4つのユーラシア・ハプログループのうちの1つであり、彼らはハプログループR1b-V88を高い割合で持っている。 これは、VがR1bの人々の元々のハプログループの一つであったためか、あるいはフラニ族が同じくハプログループVを持つ北西アフリカのベルベル人と交配したためかは明らかではない。残念ながら、現在のところフラニ族のVサブクレードに関するデータはない。

サブクレード

  • HV0
    • HV0a
    • HV0a1: イギリス諸島、ドイツ、フィンランドに分布

    • V(別名HV0a2)
      • V1
        • V1a

          • V1a1: 主に中央から北東ヨーロッパに分布
            • V1a1a: スカンジナビア(ラップランドを含む)、フィンランド、バルト諸国で発見
            • V1a1b: 青銅器時代のポーランドで発見
          • V1b
        • V2: イギリス諸島で発見
          • V2a: アイルランドで発見
          • V2b: イギリスで発見
          • V2c: イギリスで発見
        • V3
          • V3a: 北西ヨーロッパで発見/後期新石器時代のハンガリーで発見(ベルビーカー)
          • V3b
          • V3c: 北・中央・東ヨーロッパで発見
        • V4: フランス
        • V5: ラップランドで発見
        • V6: フランス

        • V7
          • V7a: スラブ諸国に多く、スカンジナビア、ドイツ、フランスにも分布
          • V7b: 東ヨーロッパとフランスに分布
        • V8: スウェーデンで見られる
        • V9
          • V9a: イギリス諸島で見られる
            • V9a1
            • V9a2

            V10.V8: イギリス諸島で見られる

          • V9a2
          • V8: イギリス諸島で見られる V9: イギリス諸島で見られる。 イギリス諸島、フランス北西部、スウェーデンで発見 / Bell Beaker Scotlandで発見

            • V10a
            • V10b: EBA Englandで発見
          • V11
          • V12: Germany

          • V13: Norway, Hungary and Russia
          • V14で発見される。 ポーランドとイベリアで発見

          • V15: イギリス、ノルウェー、アルメニアで発見
          • V16: イギリス、ドイツ、デンマークで発見
          • V17: イギリスで発見/新石器時代後期フランスで発見
          • V18: オランダ、ドイツ、イタリアで発見
          • V19 V20: ドイツ、フランスで発見

          • V17: イギリスで発見/後期ドイツで発見
          • V17: イギリスで発見/後期フランスで発見
          • V18: オランダ、ドイツ、イタリアで発見
          • V18: イギリスで発見/後期新石器時代後期に発見 ノルウェーで発見
          • V21

          HV0b: アイルランド、中央ヨーロッパ、ベラルーシ、イタリアで発見 / Bell Beaker Spainで発見

        • HV0c
        • HV0d: 北欧、モロッコ、インドで発見

        • HV0e: 青銅器時代のセルビアで発見
        • HV0f:スウェーデン、イタリアで発見

        有名人

        Benjamin Franklinのミトコンドリアハプログループは、彼の母方のおばであるDoras Folgerの子孫テストによって決定されました。 ベンジャミン・フランクリンは、アメリカ建国の父の一人であり、アメリカ啓蒙主義の主要人物である。 政治理論家、政治家、外交官、科学者であり、避雷針、遠近両用メガネ、フランクリンストーブの発明者としても知られている。

        Bono at the 2014 Web Summit (CC BY 2.0)

        ジェノグラフィック・プロジェクトのディレクターである集団遺伝学者スペンサー・ウェルズは、アイルランドのロックバンドU2のリードボーカル、ボノがmtDNAハプログループVに属していると発表した。

コメントを残す

メールアドレスが公開されることはありません。