病因と疫学

溶血性マイコプラズマ（ヘモプラズマ）は、赤血球の表面に存在する小型（0.3～0.8μm）で非培養性のマイコプラズマで、感染ホストにおいて様々な程度の溶血性貧血を引き起こすことがあります。 ヘモプラズマは、ヒトを含む広範な哺乳類に感染し、世界中に分布している。 従来はHaemobartonella属とEperythrozoon属に分類されていたが、現在ではEperythrozoon属に分類されている。 これらの生物の 16S rRNA 遺伝子の配列解析により、ヒトのマイコプラズマ病原体である Mycoplasma pneumoniae および Mycoplasma genitalium を含む pneumoniae グループのマイコプラズマに近縁であることが示された。

家猫および野猫には少なくとも3種のヘモプラズマ、マイコプラズマ・ヘモフェリス、マイコプラズマ・ヘモミヌータム、およびマイコプラズマ・トリケンシスの感染が認められる。 Candidatus’という接頭辞は、分類を裏付ける情報が増えるまで、新しく発見されたヘモプラズマにつけられる。 これはヘモプラズマが実験室で培養できないため、これらの生物の完全な特徴付けに限界があるためである。 M. haemofelis（以前はOhio株、またはHaemobartonella felisの大型株）は最も病原性の高い生物で、免疫力のない猫に中程度から重度の溶血性貧血を引き起こすことがある。 本疾患は、猫伝染性貧血と呼ばれている。 血液塗抹標本の細胞学的評価により、M. haemofelis菌は球菌であり、時に3〜6個の短い鎖を形成する（図41-1）。 M. haemofelisは3つのネコのヘモプラズマの中で最も流行が少ない。 動物病院で病気の猫の0.5%〜5%にPCR法で検出される。 M. haemofelisとM. haemominutumの全ゲノム配列が決定されている。3-5

Ca. M. haemominutum」（以前はCalifornia strainまたはH. felisのsmall form）は一般にM. haemofelisより小さく、免疫不全の猫における疾患との関連は明らかではない。 血液塗抹標本の細胞学的評価により、’Ca. M. haemominutum」は直径0.3〜0.6μmの小さな球菌であるが，M. haemofelisと「Ca. haemofelisとCa.M. haemominutumはこの方法では必ずしも区別できない。 ‘Ca. M. haemominutum」は、世界中の猫に広く存在し、動物病院を訪れる猫の20％が感染しているといわれています。 M. haemominutum」に感染すると、ヘマトクリットが軽度に低下する。 また、「Ca. M. haemominutum」が疾病に関与している可能性がある。 例えば、FeLVと「Ca.M.haemominutum」とに重複感染している猫では、「Ca. M. haemominutum」に感染した猫は、「Ca. M. haemominutum」に感染した猫よりも著しい貧血を起こす。 また、溶血性貧血の原因として「Ca. M. haemominutum」のみが認識されていた猫の記述もある。 M. haemominutum」10 「Ca. M. haemominutum」は、「Ca. M. haemominutum」との重複感染が一般的である。 M. turicensis」や「M. haemofelis」との併発が多い。 また、3種すべての猫ヘモプラズマの混合感染も報告されている

‘Ca. M. turicensis」は、重度の血管内溶血を起こしたスイスの猫で初めて報告されました（turicensis はチューリッヒのラテン語名である Turicum に由来します）11 。 M. turicensis」の感染は、その後、世界中で検出されています。 M. turicensis」は、血液塗抹標本の光学顕微鏡検査では確認されたことがなく、感染猫における菌量は通常低値である。 Ca. M. turicensis」への感染は、「M. haemofelis」への感染よりも猫の集団の中でわずかに多く見られるとされています。 ほとんどの研究では、動物病院を訪れる病気の猫における有病率は0.5％～10％であるとされています。 この菌の病原性は完全には解明されていません。 免疫抑制された猫に「Ca. M. turicensis」を免疫抑制下の猫に接種したところ、重度の貧血が生じたが11、免疫力のある猫に「Ca. M. turicensis」を接種しても、免疫力のない猫ではほとんど貧血を起こさない。 また，他のヘモプラズマとの併発や免疫抑制などの要因が貧血の発生に影響している可能性がある． M. turicensis’に感染した猫における貧血の発生には、他のヘモプラズマとの併発や免疫抑制などの要因が影響していると考えられる。 M. haemominutum’への感染は高齢の猫でより一般的であるが、これは持続的な不顕性感染を獲得する機会が時間の経過とともに増加するためと推定される。 一方、若い猫では、M. haemofelisに感染した後に疾患を発症する可能性が高いかもしれない。 レトロウイルスとヘモプラズマの感染との関連性を示した研究もありますが、そうでないものもあります。 米国で M. haemofelis に感染した猫は、ヘモプラズマ陰性猫に比べて FIV 感染率が 6 倍高かった。15

数種のヘモプラズマは、犬にも感染する。 Mycoplasma haemocanis（以前は Haemobartonella canis）の感染は、脾臓摘出した犬で溶血性貧血と関連しており、他の免疫抑制疾患や同時感染症を持つ犬ではまれである。 M. haemocanisの16S rRNA遺伝子はM. haemofelisと同じ配列であるが、M. haemocanisの全ゲノム配列から別種として区別される17。 M. haemocanisは球菌で、しばしば長い生物鎖を形成する（図41-2）。 特に犬舎の飼育犬での感染が多く、不顕性感染が多い18。米国南西部では、コヨーテの間でも感染が流行していた19

犬からは、さらに3種のヘモプラズマが検出されている。 ‘Candidatus Mycoplasma haematoparvum’は小型（0.3μm）の球菌で、’Ca.に似ている。 Mycoplasma haemominutum’に形態的にも遺伝的にも類似している（図41-3）． ‘Ca. M. haemominutum’はPCR法で数頭の犬から検出されており、’Ca. M. haemominutum’に類似した生物も検出されている。 M. haematoparvum」と「Ca. 20 米国南東部の少数の犬の脾臓からヒツジ型ヘモプラズマMycoplasma ovisが検出され、ウシ型ヘモプラズマCa.M. haemominutumが検出された。 Mycoplasma haemobos’がオーストラリア北部の犬から検出された。21,22 犬におけるこれらのヘモプラズマ種の臨床的重要性はまだ不明である。

ヘモプラズマの感染様式はまだ不明である。 ある程度、ノミや他の節足動物のベクターがネコのヘモプラズマを感染させることができるかもしれないが23、ネコのヘモプラズマのベクターによる感染に関する実験的証拠は乏しい。 24 犬や猫におけるヘモプラズマ感染の有病率には地理的なばらつきがあり、節足動物を媒介とした感染が示唆されている。 例えば、ヨーロッパでは、M. haemocanisの感染は地中海沿岸の国々でより一般的であり、これはRh. sanguineusの分布と同じである。 垂直的（例：経胎盤）な伝播も仮説としてあり、ウシヘモプラズマで記録されています。 ネコのヘモプラズマの感染経路として咬傷が示唆されており、強い雄性優位性、一部のネコにおけるネコ咬傷膿瘍の最近の履歴、いくつかの研究でのFIV感染との関連はこの様式を支持しています。 さらに、スイスの研究では、「Ca.」を含む血液を皮下接種することで、「Ca.」を含む血液を皮下接種することができた。 M. turicensis」を含む血液を皮下接種すると感染するが、「Ca. M. turicensis」を含む唾液を皮下接種すると感染することがわかった。 このことは、社会的接触（相互グルーミングなどによる唾液）によるヘモプラズマの感染は、攻撃的相互作用による感染（猫に咬まれた際の血液感染）よりも可能性が低いことを示唆している。 血液を摂取することでも感染するため、（噛まれた猫ではなく）噛んだ猫が感染を獲得するリスクが最も高いかもしれません。 感染した血液の摂取によるM.ヘモカニスの感染も報告されている26 ので、犬同士の攻撃的な相互作用もヘモプラズマを伝播する可能性があるが、この感染様式はまだ現場での実証がなされていない。 また、輸血によっても感染する可能性がある

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