セルロースの立体構造

多糖類は、グリコシド結合によって一緒に結合した多くの単糖の長い鎖から成る比較的複雑で高分子の炭水化物のクラスのいずれかである。 これらの非常に大きく、しばしば分岐した高分子は、一般に10以上の単糖残基を持ち、しばしば数百の単糖が結合していると考えられている。 一般式はCn(H2O)mで、nは200から2500の間が普通である。 よく知られた多糖類には、デンプンやグリコーゲンのような貯蔵多糖類、セルロースやキチンのような構造多糖類がある。

多糖類は本質的に、単糖が水が除去されるとグリコシド結合で結合する高分子体である。 多糖類は加水分解により、グルコース、リボース、フルクトースなどの単糖に分解される。 多糖類中の単糖がすべてグルコースのように同じ種類の場合、その多糖類はホモ多糖と呼ばれるが、2種類以上の単糖が存在する場合はヘテロ多糖と呼ばれる。

多糖類は自然界でさまざまな重要な役割を担っている。 デンプンやグリコーゲンは単糖に分解できるため、それぞれ植物や動物におけるグルコースの重要な貯蔵形態となり、セルロースの結合の安定性やキチンの結合の強さは、それぞれ植物や節足動物の優れた構造成分となっている。

概要

多糖類は4つの糖類の1つで、主に炭素（C）原子を水素（H）原子と水酸基（OH）（H-C-OH）で挟んでいる生体分子である。 最も単純な糖質は単糖であり、単糖はグルコース、リボースなどの単量体であり、そこからさらに大きな糖質が作られる。 2つの単糖が共有結合でつながったものは二糖類と呼ばれる。 オリゴ糖は3糖以上、一般的には10糖（あるいは20糖）以上の単糖から構成されている。 多糖類は単糖類のさらに大きな鎖である。 3471>

単糖は炭素、水素、酸素の割合が1：2：1であり、C（H2O）である。 二糖類、オリゴ糖、多糖類では、それらを形成する各縮合反応中に2つの水素と1つの酸素が失われるため、モル比率は一般式からわずかに逸脱している。 これらの糖質はより一般的な式Cn(H2O)mで表される。 一般に多糖類では、nは200から2500の間の大きな数である。 ポリマー骨格の繰り返し単位が炭素数6の単糖であることが多いことを考えると、一般式は (C6H10O5)n ここで n={40・・・3000}とも表せる。

多糖類は高分子体である。 ポリマーとは、一般に共有結合でつながった構造単位の繰り返しからなる大きな分子（高分子）である。 多糖類の場合、その化学結合はグリコシド結合である。 基本的に、二糖類、オリゴ糖、多糖類は、単糖類を組み合わせる際に、一方の分子から水素（H）が、他方の分子から水酸基（OH）が失われ、グリコシド結合が形成される縮合反応により形成される。

グルコース分子がグリコシド結合を形成するとき、その炭素1を結合する分子がα-グルコースかβ-グルコースかによって、結合はαかβの2種類のいずれかになる。 α配置では、酸素原子は糖環の平面より下に位置している。 これらの結合の違いにより、異なる特性を持つ化合物が形成される。 デンプンはα-1,4結合のグリコシド結合を持つグルコースの多糖類である（ある糖分子の炭素1が隣の分子の炭素4と結合している状態）。 グリコーゲンは、グルコースがα-グリコシド結合した高度に分岐した多糖類である。 セルロースは、β-1,4グリコシド結合を持つグルコースの非分岐多糖で、化学的に非常に安定である。 (A

多糖類は非常に大きく、しばしば分岐した高分子である。 3471>

貯蔵多糖類

でんぷん

でんぷんは、グルコピラノース単位がα結合で結ばれたグルコースポリマーである。 アミロース（15～20％）とアミロペクチン（80～85％）の混合物で構成されている。 アミロースもアミロペクチンも、主にグルコースがα(1→4)結合で結ばれたポリマーである。 アミロースは数百個のグルコースからなる直鎖状、アミロペクチンは数千個のグルコースからなる高分岐状の分子で、グルコース単位24〜30個ごとにα（1→6）結合で枝分かれしている。 アミロースとアミロペクチンの割合は原料によって異なり、例えば、アミロペクチンの割合は中粒米やワキイモで高く、長粒米やラセットポテトでは低い。

デンプンの形成は、植物がグルコースを貯蔵する方法である。 でんぷんは水に溶けない。 それらはアミラーゼと呼ばれる酵素によって触媒される加水分解によって消化され、α-結合（グリコシド結合）を切断することができる。 人間や他の動物もアミラーゼを持っているので、でんぷんを消化することができる。 3471>

グリコーゲン

グリコーゲンは、動物細胞におけるグルコースの主要な貯蔵形態である。 グリコーゲンは、約3万個のグルコース残基からなる高度に分岐したポリマーであり、分子量は106～107ダルトンとなっています。 ほとんどのグルコース残基は、α-1,4グリコシド結合で結合している。 また、グルコース残基の約10個に1個は隣接するグルコースとα-1,6グリコシド結合を形成し、その結果、枝を形成している。 グリコーゲンには還元末端が1つしかなく、炭素4に遊離水酸基を持つ非還元末端が多数存在する。 枝はグリコーゲンの溶解性を高める

構造多糖類

セルロース

植物の構造成分は主にセルロースから形成されている。 セルロースは、地球上で最も豊富な有機（炭素を含む）化合物である。 木材は大部分がセルロースとリグニンであり、紙や綿はほぼ純粋なセルロースです。 セルロースは、グルコース単位がβ結合で繰り返された高分子である。 セルロースはβ-グリコシド結合が安定であるため、過酷な環境条件にも耐えられる優れた構造材料である。 ヒトをはじめとする多くの動物は、β-結合を切断する酵素を持たないため、セルロースを消化することができない。 しかし、ある種の動物は、腸内に酵素を持つ細菌が存在するため、セルロースを消化することができる。 3471>

キチン

キチンは硬い半透明の多糖類で、節足動物の外骨格（甲殻類や多くの昆虫など）やいくつかの菌類の細胞壁などの主成分として機能しています。 キチンはN-アセチルグルコサミンから構成されている。 これらは、セルロースを形成するグルコースユニットと同様に、β-1,4で結合している。 つまり、キチンは、各モノマーの水酸基をアセチルアミン基で置換したセルロースと言える。

酸性多糖類

酸性多糖類は、カルボキシル基、リン酸基、硫酸エステル基を持つ多糖類である。

細菌多糖類

細菌多糖類は、ペプチドグリカン、リポ多糖、カプセル、外多糖などの多様な高分子を表し、その機能は細胞壁構造成分（ペプチドグリカンなど）や重要な病原性因子（S. aureusのポリ-N-アセチルグルコサミンなど）から、細菌が過酷な環境下で生き残ることを可能にするものまで、様々な機能を持つ。 多糖類生合成は厳密に制御されたエネルギー集約型のプロセスであり、その制御とエネルギー保存、ポリマーの修飾と合成、そして外部生態系機能との間の微妙な相互作用を理解することは、巨大な研究領域である。 3471>

Bacterial capsule polysaccharides

病原性細菌は通常、厚い粘液状の多糖類層を生成します。 この「カプセル」は、そうでなければ免疫反応を引き起こし、それによって細菌の破壊につながるであろう細菌表面の抗原性タンパク質を覆い隠している。 莢膜多糖は水溶性で、一般に酸性であり、分子量は100から1000kDaのオーダーである。 分子量は100-1000kDa程度で、直鎖状で1-6個の単糖が規則的に繰り返されるサブユニットから構成されている。 大腸菌だけでも約200種類の多糖が生産されており、その構造は実に多様である。 3471>

細菌をはじめ、菌類や藻類を含む多くの微生物は、表面に付着しやすくしたり、乾燥を防ぐために、進化の適応として多糖類を分泌することが多い。 人類はこれらの多糖類のいくつかを、キサンタンガム、デキストラン、ジェランガム、プルランなどの有用な製品として開発してきた。

細胞表面多糖類は細菌の生態と生理において多様な役割を担っている。 細胞壁と環境との間のバリアーとして機能し、宿主と病原体の相互作用を媒介し、バイオフィルムの構造成分を形成している。 これらの多糖は、ヌクレオチド活性化前駆体（ヌクレオチド糖と呼ばれる）から合成され、ほとんどの場合、完成したポリマーの生合成、集合、輸送に必要なすべての酵素は、生物のゲノム内に専用のクラスターとして組織された遺伝子によってコードされている。 リポ多糖は、外膜の完全性において重要な構造的役割を果たすと同時に、宿主-病原体相互作用の重要なメディエーターであるため、最も重要な細胞表面多糖の一つである。

Aバンド（ホモポリマー）およびBバンド（ヘテロポリマー）O抗原を作る酵素が特定され、代謝経路も定義されている（Guo et al.2008）。 外多糖のアルギン酸はβ-1,4結合したD-マンヌロン酸とL-グルロン酸残基の線状共重合体で、後期嚢胞性線維症疾患のムコイド表現型の原因である。 pelとpsl遺伝子座は最近発見された2つの遺伝子クラスターで、バイオフィルム形成に重要であることがわかった外多糖をコードする遺伝子でもある。 ラムノリピッドはバイオサーファクタントの一種で、その産生は転写レベルで厳密に制御されているが、疾患における正確な役割は現在のところよく分かっていない。 タンパク質のグリコシレーション、特にピリンとフラジェリンのグリコシレーションは、いくつかのグループによる最近の研究の焦点であり、細菌感染時の接着と侵入に重要であることが示されている（Cornelis 2008）。

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