Overview

1665年にRobert Hookeが顕微鏡を使って、コルク組織の小さな単位を発見し、修道士が住んでいる房（部屋）のようだと思った。 そのため、彼はこの単位を「細胞」と呼んだ。 しかし、フックが顕微鏡で実際に見たものは、組織の死んだ細胞壁であった。 その後、1674年にレーウェンフックが顕微鏡を使って生きた細胞を観察した。 これらの発見により、1839年にマティアス・シュライデンが、細胞は生命の基本単位であるとする「細胞説」を打ち立てた（この説では、新しい細胞は既存の細胞から発生し、すべての生物は一つ以上の細胞を持っているとする説もある）。

今日、細胞は原核細胞（古細菌とバクテリア）と真核細胞（植物、動物、原生生物など）の2つに大別される。 この2種類の細胞は、その名前が示すように、細胞内の遺伝物質の配置・組織化の仕方によって分類される。 しかし、この2種類の細胞には、他にも多くの違いがあり、区別することが可能です。

* 核という言葉は、ラテン語で「核／コア」を意味するnucleusに由来する。

* 「Eu」が真や善という意味に対し、「Pro」は無という意味。ここでは、真核生物が核を持つ細胞、原核生物が核を持たない細胞と言えるかもしれない。 しかし、いずれも遺伝物質を持っていることは注目に値する。

翻訳

分子生物学および遺伝学において、翻訳とは、ポリペプチドまたはアミノ酸鎖を合成するためにメッセンジャーリボ核酸（mRNA）を解読する過程を示す用語として使用されています。 mRNAは、タンパク質を作るための分子の設計図となる遺伝暗号（情報）を持っている。 細胞内では、このプロセスは転写の後に行われ、主に3つの段階を経ている。

これらが含まれる。

• 開始
• 伸長
• 終結

真核生物と原核生物における遺伝物質の編成方法の違いとは別に、2種類の細胞の間では翻訳にも違いが確認されることがあります。

原核生物と真核生物における転写の簡単な説明

タンパク質合成のテンプレートとなるmRNA自体が転写の産物であることを考えると、原核生物と真核生物のこのプロセスの概要を把握することが重要です。

* 転写は、DNA（またはDNAに含まれる遺伝情報）をタンパク質に結びつける過程と表現することができます。 ここでは、DNAに含まれる情報は最終的にタンパク質を生成するために使用される。

真核細胞では、転写プロセスは核内で行われ、得られたmRNA転写物は細胞質へ運ばれ翻訳に関与する。 一方、原核生物では、転写は遺伝物質のある細胞質で行われます。

ここで注目すべきは、真核細胞とは異なり、原核生物には遺伝物質が膜によって結合されている核がないことです。 その結果、細胞の遺伝物質は細胞質内に存在する。

真核生物も原核生物（バクテリア）も、転写の最初の段階は開始段階と呼ばれ、関連するタンパク質と酵素（RNAポリメラーゼ）がプロモーター（DNA配列）上に結合すると開始される。

これらの配列（プロモーター）の良い例は、真核生物のTATAボックスである（これは、AsとTsが少数の（2つの）水素結合で結合していることから、鎖を引き離すのが容易であることを考えると理想的な部位だ）。

真核細胞では、基礎転写因子として知られているタンパク質が、RNAポリメラーゼがその場所につくのを助けるために最初にプロモーターサイトに結合する必要がある。 これは、ポリメラーゼが直接プロモーターに結合する原核生物と異なる点である。

* 開始段階において、ポリメラーゼがプロモーター領域に結合すると、第2段階が始まる前にDNAが巻き戻される。

* 真核生物において、転写因子（TF）はプロモーター領域のDNA配列を見分けて結合する点で重要である。 いったんその部位に結合すると、ポリメラーゼを引きつけて結合させる開始複合体と呼ばれるものを形成する。

転写の次の（第2の）段階は伸長と呼ばれ、単に転写物が伸長することと表現してもよいだろう。 ここで、ポリメラーゼはDNAの（-）アンチセンス鋳型鎖からmRNAを「読み」「書き」、（＋）センス鎖は（負のアンチセンス鋳型鎖）をさまざまな妨害因子から保護する。

ポリメラーゼが鋳型鎖からコピーすることを考えると、形成されるmRNAはこの鎖に相補的であることがわかる。 しかし、この新しい鎖は、DNA鎖に存在するチミン（T）ではなく、ウラシル（U）のヌクレオチドを含んでいます。

* 伸長中、ポリメラーゼは鋳型鎖に沿って3’から5’の方向に「移動」し、DNA鎖のものと一致するようにRNAに塩基を付加していく。

転写の最終段階は終結と呼ばれ、転写が停止されるまで続けられ、それによってRNA転写物が解放されることになります。

原核生物では、rhoタンパク質などのタンパク質ベースのシグナルがRho依存的な終結を制御し、mRNAが解放されるとポリメラーゼが鋳型から解離する結果となる。

* 原核生物では転写が細胞質で行われることから、転写が続いている間、あるいは終了した直後に翻訳が始まることが多い。 しかし、真核生物では、核膜によって、翻訳に関与するリボソームと転写のプロセスが分離されている。 このため、転写が完了してから、転写物が細胞質に放出され、そこで翻訳が行われるのである。

原核生物と真核生物のmRNAの特徴

転写過程で作られるmRNAは、mRNA転写物とも呼ばれます。 両者は似たような特徴をいくつか持っていますが、異なる点もいくつかあります。 原核生物のmRNA転写物は、非コード領域（転写物の5’末端に位置する）、シャイン-ダルガーノ配列、第2の非コード領域、開始コドン、コード領域、停止コドンおよび3’末端の別の非コード領域を含む多くの部分/セクションに分けることができる。

一方、真核生物のmRNAは、5’キャップで始まり、グアニンヌクレオチドから構成されている。 このヌクレオチドにメチル基が付き、隣のヌクレオチドと結合している。 グアニンヌクレオチドは、原核生物のmRNAと同様に非コード領域に結合している。 次の部分は、コーディング領域が伸びる開始コドンである。

コーディング領域の終点は停止コドンである。 その後に非コード領域が続き、最後に3’末端にポリAテール（アデニンからなり、2200塩基もの塩基から構成されることもある）がある。 真核生物では、5’キャップとポリAテールがmRNAが分解されるのを防いでいる。

ここで忘れてはならないのは、真核生物では、mRNAは翻訳が行われる細胞質内に放出されなければならないということです。 したがって、この2つのセクションは、mRNAの完全性を維持するために重要な役割を担っている。 原核生物では、転写と翻訳が同時に行われるため、これらのセクションは必要ありません。

真核生物の転写物とは異なり、このmRNAは長距離を輸送する必要がないため、分解する可能性のあるさまざまな酵素に遭遇することがない。 その結果、原核生物のmRNAは損傷を防ぐために追加の保護を必要としない。

前述のように、翻訳とは、mRNAに含まれる情報を使ってタンパク質の構成要素（ポリペプチド/アミノ酸鎖）を構築するプロセスである。 このプロセスを理解するためには、翻訳で使用されるいくつかのコンポーネントと用語を知っておくことが重要です。

mRNA（メッセンジャーRNA）以外には、以下のものがあります。

– ポリペプチド – アミノ酸の鎖で、タンパク質を構成する分子です。

– ヌクレオチド – DNAおよびRNAの構造要素。 ヌクレオシドとリン酸からなり、アデニン、チミン、シトシン、グアニン（ウラシルも含む）などがある。

-コドン – 3つのヌクレオチドからなるグループ – たとえば、AUGはコドンの良い例です – コドンはアミノ酸の構成要素として機能しますが、他のものはポリペプチドが完成するとプロセスを止めます。

– tRNA (transfer RNA) – mRNAコドンとアミノ酸の橋渡しとして機能する。

– リボソーム – リボソームはrRNAとタンパク質からなり、ポリペプチドが製造される構造です。 このため、mRNAがポリメラーゼ（RNAポリメラーゼ/RNAP）から出てくるとすぐに、この環境で翻訳を開始することができる。

リボソームを収容するのに十分なスペースが（mRNA上に）ある場合には、転写プロセスが完了する前に翻訳が始まることもある。

結果として、DNAの鎖が複数のポリメラーゼによって転写され、複数のリボソームがこの（RNAの）情報を翻訳するというシナリオは、原核生物では特に高発現遺伝子に関して珍しくもない。

転写の場合と同じように、翻訳には開始、伸長、終了の3つの段階がある。 開始期は、開始複合体の形成によって特徴付けられ、リボソームの小サブユニット（30S）がmRNAに結合することから始まる。

* リボソームは2つのサブユニット（rRNAサブユニット）からなり、一方のサブユニットが他方より小さい。 原核生物では小さい方を30S、大きい方を50Sと呼び、これらを合計すると70Sとなる（SはSvedberg unitsの略。)

開始

開始段階を行うには、まず小さい方のリボソームサブユニットを大きい方（50S）から解離させなくてはならない。 いったん解離すると、開始因子（IF-1とIF-2）は30Sサブユニットの所定の部位に結合し、そこで異なる機能を果たす。

（リボソームサブユニットの）A部位では、IF-1は翻訳のこの段階でアミノアシルtRNAの新しい分子が入るのを防ぐ働きをする。 さらに、複合体の組み立てと安定化を促進する。

同様に、IF-3開始因子はサブユニットとmRNAの結合を促進する。 第3の開始因子（IF-2 GTP）は、開始因子であるアミノアシルtRNAを導入し、サブユニットのP部位に結合する。 その際、tRNAのアンチコドンがmRNAの開始コドン（AUG）に結合することを可能にする。

GTPの加水分解（および他の開始因子の放出）の後、大きなリボソームサブユニット（50S）は小さなサブユニット（30S）に結合し、完全に機能するリボソームを生成する。 完全に機能するリボソームが形成された後、A部位は再び別のアミノアシルtRNA分子を受け入れることができる。

開始期の終わりまでに形成される開始複合体は、両方のリボソームサブユニット（大きいサブユニットと小さいサブユニット）、mRNA、およびfMet（N-ホルミル-メチオニン）も運ぶtRNAから構成される。

* IF-1とIF-3はまた、小さいリボソームのサブユニット（30S）と大きいサブユニット（50S）の解離を助ける。

* シャインダルガーノ配列は（mRNAの）開始コドンから数塩基上流の位置に存在します。 この部位は、リボソームサブユニットを開始コドンに適切に合わせることによって、タンパク質合成プロセスのシグナルを送るという点で重要です。

* tRNAは、開始因子の1つであり、E. などの原核生物が生産するポリペプチド鎖のN末端に挿入されるN-ホルミル-メチオニン (fMet) を担っています。coli.

Elongation

翻訳の第二段階は伸長と呼ばれ、ポリペプチド鎖の伸長により特徴づけられる。 ここで、リボソームはペプチド転移酵素としての触媒機能を持つ。

全体のプロセスは、アミノアシルtRNAの結合、ペプチド結合の形成、および転移を含む伸長の3つの主要ステップに分けることができる。 このサイクルの最初のステップ（アミノアシルtRNA結合）では、第2コドンに対応するアミノアシルtRNAがコドン-アンチコドン相互作用によってAサイト（アミノアシルサイト）に結合する。

ここで注目すべきは、開始期にイニシエーターtRNAと一緒にIF-2に付いてきたメチオニンが最初のアミノ酸であることです。 アミノアシルtRNAとの結合はGTPと伸長因子（ET-Tu）により促進される。 この3つが結合して複合体（アミノアシルtRNA/EF-Tu/GTP複合体）を形成し、その結果、GTPが加水分解される。 その結果、GTPが加水分解され、伸長因子（EF-Tu結合tGDP）が遊離する。

放出されたEF-Tu分子は、リボソームが再生されると、別のtRNAの結合を促進することができる。 これは、EF-Ts（これも伸長因子）が結合してEF-Tu上のGDPと置き換わるときに起こる。 その後、EF-TsはGTPに置き換わり、新たに再生されたEF-Tu-GTPが形成される。

第2段階のペプチド結合の形成では、ペプチジル部位（P）のtRNA上のアミノ酸のカルボキシル末端が解離し、A部位のtRNAにペプチド結合で結合しているアミノ酸のアミノ基と結合します。 このサイクルのこの段階は、ペプチジルトランスフェラーゼによって触媒される。

サイクルの第3段階（転座）は、伸長複合体とGTPがリボソームに結合することが特徴である。 ここで、GTPの加水分解によりGDPとリン酸が生成される一方、伸長因子（EF-G）が解放され、別の伸長サイクルの準備のためにGTPを結合することができる。

脱アシル化tRNAはP部位からE部位へ、ジペプチジルtRNAはA部位からP部位へ移動し、部位は空いたままなので、別のアミノアシルtRNAを受け入れることができるようになる。 ポリペプチドのC末端には、ペプチジルtRNAがP部位とA部位を行き来しながら、コドンの長さに応じてアミノ酸が継続的に付加される。

終止符

* 伸長の間、tRNAは前の鎖（メチオニンで始まった鎖）に加えられる次のアミノ酸をもたらすためにPサイトからAサイトに絶えず（前方）移動します。 このプロセスは、mRNA中のストップコドンがAサイトに入り、サイクルの継続が停止するまで続けられる。 停止コドンには、UAA、UAG、UGAの3種類がある。

翻訳プロセスの最終段階は終了と呼ばれ、プロセスが終了する点である。 A部位に入った停止コドンは、tRNAの結合を妨げる。

解離因子（RF-1またはRF-2とRF-3）の1つがコドンに結合すると、ペプチド結合を担う酵素（ペプチジルトランスフェラーゼ）が鎖上の最後のアミノ酸に水分子を放出し、P部位に付着したペプチドおよびtRNAが加水分解される。 その結果、新たに形成された鎖はtRNAから分離され、リボソームから離れる。

* RF-1がUAAとUAGを識別するのに対し、RF-2はUAAとUGAを識別し、RF-3は他の二つの放出因子のいずれかとリボソームの相互作用を促進します。

* 停止コドンに対するアンチコドンが原核生物のどのtRNAも持っていないので放出因子には停止コドンへの結合が認められます。

終結期に行われる他のイベントには以下のようなものがある。

– mRNAが放出される

– リボソーム放出因子がA部位に結合するとtRNAがリボソームから放出される

– EF-が放出されるとリボソームは大小のサブユニットに解離される

– リボソームは小サブユニットに分離され、小サブユニットに結合する

– EF-が放出されるとリボソームは小サブユニットに解離される。GはRRF（リボソーム放出因子）に結合する

真核生物の翻訳

原核生物と同様である。 翻訳とは、タンパク質合成の際に、一連のmRNAがポリペプチドに翻訳される過程のことである。

前述のように、原核生物では転写と翻訳のプロセスは細胞質で起こる（そして同時に起こることもある）。 しかし、真核生物では、核膜によって、細胞質にあるリボソームと核で行われる転写プロセスが分離されている。 このため、転写が終了し、mRNAが細胞質へ輸送された時点で翻訳が開始される。

* 細胞質に到達するために、mRNAは核膜にある核膜孔を通過する。

* 真核生物では、小胞体にあるリボソームにおいても翻訳が行われる。

真核生物では、翻訳も開始、伸長、終了の3つの段階で行われます。 これは原核生物におけるプロセスと似ているが、特に関与する成分に関してはいくつかの違いがある。

開始

開始相では、小さい方のリボソームサブユニットが3つの開始因子と複合体を形成している。 しかし、原核生物ではもっと小さい30Sであるのに対し、ここでは小さいリボソームサブユニットは40Sである。 これらの開始因子（IF-1、IF-A、IF-3）がリボソームサブユニットに結合することにより、プレ開始複合体が形成され、IF-5（開始因子5）とtRNAが結合される。

最終的にはこの複合体がmRNAを結合して、開始複合体を形成する。 原核生物と同様に、小リボソームサブユニットはmRNAの非翻訳領域に沿って移動し、開始コドン（真核生物ではほとんどの場合、最初のAUGが開始コドンとして機能する）を探す。

* 真核生物では、開始コドンにあるmRNA配列はKozak配列（ACCAUGG）として知られている。 この配列はシャイン・ダルガーノ配列と同様の機能を果たすが、コザック配列が実際に開始配列を含んでいる点で両者は異なる。

いったん開始コドンが認識されると、大きなリボソーム（60S）サブユニットが複合体に集められ、完全に機能するリボソームの形成に至る（これはGTP加水分解を伴うエネルギー依存的プロセスで、最終的には80Sリボソームを生成する）。 完全に機能するリボソームが形成されると、開始因子が放出される。

* 開始因子の末端では、開始因子tRNAmetがP部位に位置し、A部位は空いたままである。

伸長

翻訳の第二段階で、ポリペプチドが合成される。 真核生物の伸長過程と同様であるが、EF-TuはEF-1αに置き換わっている。 ここで、伸長因子タンパク質（EF）には、主に3つの機能がある。

これらのタンパク質（伸長因子タンパク質）の第一の機能は、荷電したtRNAをAサイトにリクルートすることである。 さらに、mRNAに沿ってリボソームを移動させるだけでなく、アミノ酸間のペプチド結合を形成するという重要な役割を担っている。

プロセスの進行には転座のイベントが含まれる。 それぞれのイベントで、荷電したtRNAはAサイトに入り、Pサイトに移動する。

リボソームがmRNAに沿って移動すると、伸長因子がtRNA上（A部位）にあるアミノ酸とP部位のtRNA上にあるアミノ基のカルボキシル基との間のペプチド結合を促進させる。

ここで、ペプチジルトランスフェラーゼ（大きい方の50Sリボソームサブユニットにあるリボザイム）が反応を触媒する役割を担っている。 P部位にあるtRNAに関連したアミノ酸が、成長中のポリペプチド鎖に結合し、鎖の長さを伸ばし続けることが可能になる。

終止

これは翻訳過程の最終段階である。 リボソームが、tRNAに相補的なアンチコドンがない、mRNAのナンセンスコドンに到達したときに起こる。

一方、リボソームはmRNAから解離するだけでなく、2つのサブユニット（小および大リボソームサブユニット）に分離し、別の翻訳プロセスにおける開始段階に入ることができるようになる。

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