B Individual Differences in Taste Perception

1932年頃、デュポン社の化学者アーサー・フォックスが驚くべき発見をしました。 パラエトキシフェニルチオカルバミドという化合物を扱っていたとき、ある同僚が、この化合物の空気中の塵から強い苦味を感じたと発言しました。 しかし、他の研究員は、この化合物が無味であることを発見した（Fox, 1932）。 味覚テストの急増は、遺伝子研究を含めて行われ、鈍感な人（ほとんどのコーカサス人の約3分の1）は、この単純なメンデルの特性について2つの劣性遺伝子を持つことが判明した（Blakeslee、1932；Cohen & Ogdon、1949年）。 二型性はフェニルチオカルバミド（PTC）とその関連化合物にまで及んだが、他の苦味物質には強い関連は見られなかった。 例えば、交差適応研究 (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) は、キニーネ反応が無関係であるか、別の受容体機構によって活性化されているという証拠を提供した。 PTC を用いたテストは、後に、より臭いが少なく、毒性の低い化合物である 6-n-propylthiouracil または PROP に置き換えられました

この効果は、食品の風味知覚に影響するでしょうか。 PTC関連化合物は自然界にほとんど存在しないため、この関連性は3つの証拠に依存している。 まず、PTCの二型は他のさまざまな風味関連化合物と相関している。 第二に、食品の好き嫌いに関する直接的なテストが実施されているが、その結果はわずかなものである。 第三に、PTCの感受性がゴイトロゲン野菜に対する防御策になるかもしれないという仮説が検討されている。 4774>

様々な香味成分に対するPROPテイスターとノンテイスターの相対的な感受性と反応性が研究されてきた。 カフェインの苦味に対する感受性の違い（Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975）、サッカリンの苦味に対する閾値以上の反応性（Bartoshuk, 1979）が指摘された。 また、カリウム塩の苦味はPROP感度の高い被験者により強く感じられることがわかった(Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988)。 また、カフェインやカリウムとの関連性を指摘できなかった人もいる（Schifferstein & Frijters, 1991にレビューあり）。 この種の現象におけるさらなる謎は、ショ糖、サッカリン、ネオヘスペリジン・ジヒドロカルコンの甘味を含む非苦味に対する感受性または反応性の違いである（Gent & Bartoshuk, 1983）。 このような多様な効果について、PROP試飲者と非試飲者で味覚乳頭の数が異なることが一つの説明となるかもしれない。 実際、いくつかの閾値超過反応は三様性を示すことから、PTC遺伝子のホモ接合体優性者からなる高感度な「スーパーテイスター」集団が存在するとの提案がなされている。 また、味蕾（みらい）の数は味蕾の数よりも多いという報告もある（Reed, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993）

この文献には異論がないわけではありません。 SchiffersteinとFrijters（1991）は、カフェインが一例である他の化合物における試食者と非試食者の差異を再現することに失敗していることを指摘した。 彼らは、グループ間の差異に関する研究では、一般的な感受性の差異を制御することはほとんどなく、一般的に比較のために個々のデータを塩の反応に正規化することを指摘した。 特に低濃度では、試飲者と非試飲者の差は、何らかの一般的な感度因子の関数として生じる可能性がある。 この文献にも曖昧な点が存在する。 キニーネとPTCの相関はその一例である。 いくつかの研究では、PTCまたはPROPの感度とキニーネに対する感度の間にわずかながら正の相関があることが指摘されている。 他の研究では、PTCとキニーネが相互適応しないことを指摘しており、重複しない、あるいは独立した受容体メカニズムを示唆している（Lawless、1979b；McBurneyら、1972年）。 PTCとキニーネに対する受容体機構が実際には独立していて、遺伝的にも無関係であるならば、わずかな正の相関は、個人の味覚機能すべてに影響を及ぼす一般的な感度因子（年齢、病歴、投薬、喫煙など）から生じる可能性がある。 この文献における深刻な問題は、化合物間の個々の対相関から一般的な要因を分割できないことである。 このことから、これらの効果を曖昧にしないために、分散成分モデルを導き出す必要がある。 成分には一般的な味覚感受性の因子とPTC-PROP特有の因子が含まれるだろう。

苦味感受性の食嗜好との関係については、様々な結果が調べられている。 嫌いな食べ物の数とPROP閾値の間に弱い相関があることが2つの研究で報告されている(Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965)。 2番目の研究では、味の濃い食品を好むこととPROPとの関係も指摘されており、味の濃い食品を好む群ではPROP感度が低くなっている。 相関はキニーネよりもPROPで高かったが、両研究とも食品スコアとの相関は0.3の範囲に過ぎなかった。 このことを考慮すると、食物の嗜好性スコアにおける夫婦ペアの相関は0.48であった。 これらの個体は、密接な遺伝的関係には理由がなく、むしろ、さまざまな期間、共通の環境的影響を受けていることになる。 子供の食物嗜好の研究において、PROPテイスターはチーズに対する嗜好の低下を示した（Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991）。 これはおそらく、カルシウムイオンの苦味に対する感受性か、チーズの製造過程でタンパク質分解の際に生じる様々な小さなペプチドの苦味に対する感受性のどちらかに起因すると考えられる。 もしこれが一般的な効果であれば、低ナトリウムのチーズは苦味をマスキングするためのナトリウムが少なく、またチーズの製造や熟成中にタンパク質分解が増加することが多いので、より顕著になるはずである。 最近、ショ糖に対する嗜好性とPROP非味覚性の部分的な相関が観察された（Looy & Weingarten, 1992）。 彼らは、これは甘味の質感の違いによるものではないかと考えているが、甘味を嫌う人（多くの場合PROPテイスター）がより純粋で複雑でないショ糖の甘味を感じるという観察との調和が難しい。

PTC味覚に重要なC=S二重結合を含む化合物は、アブラナ科の野菜に存在します。 このような化合物は、ヨウ素の取り込みを阻害するゴイトロゲン活性にも関連しています。 したがって、ある仮説によれば、PTC感受性は、甲状腺にとって厄介な食事の脅威となりうるものの過剰摂取に対する、味覚を介した行動的防御を提供するものである可能性がある。 Greene（1974）は、この仮説に関連するデータをエクアドルのアンデス山脈で収集した。この地域はヨウ素の補給が不十分で、甲状腺疾患、甲状腺ホルモン合成の低下、それに伴うクレチン症のリスクを抱えているところがある。 Greeneは、甲状腺腫が蔓延しているヨウ素欠乏地域で、視覚運動成熟度テストのスコアとPTC感受性の間に、小さいながらも正の相関があることを発見した。 ヨウ素の補給を受けた地域社会では、相関は認められなかった。 サンプル中の非試験者の割合はわずかであったが、この結果は、敏感な試験者は苦いゴイトロゲンの摂取を制限しており、したがって甲状腺機能低下ストレスの機能として神経学的問題を被る可能性が低いという考えと一致するものであった。 この線に沿って、PTCの非試食者では結節性甲状腺腫の発生率が高いことがわかった（Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965）。 しかし、他の原因情報がない場合、このような所見は、何らかの基礎的な生化学的メカニズムが非喫食者を甲状腺異常にさせるという多面的仮説とも一致する(Mattes & Labov, 1989)。 言い換えれば、味覚と食事の相関は唯一の可能な説明ではない。

この関係を観察できるかどうかは、それが測定される環境と文化に強く依存する可能性がある。 北米の大学生を対象とした2つの研究では、PTCの状態と食習慣との間に強い関係を見出すことができなかった（Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989）。 前者では、アブラナ科野菜に対する苦味や味覚嗜好の味覚者-非味覚者差に弱い関係が見られた。 有意な関係の数は、試験した野菜と属性の総数に対してわずかな割合であった。 4774>

以上のことから、フェニルチオカルバミドに対する二型性は、ヒトの化学物質過敏症の遺伝学において、依然として多く研究されている現象であることがわかった。 しかし、この多様性の生態学的理由、その適応的意義、潜在的な影響については謎のままである。 さらに、なぜ特定の人種（特に白人）の遺伝子プールがこの二型性を維持する一方で、他のほとんどの民族は一次味覚の状態であるのかも謎である。 少なくとも類人猿には味覚のない個体が存在することから、味覚と非味覚がこれらの集団で独立して発達した可能性は低いと思われ、この効果の起源は霊長類の間で進化的に非常に古いことが示唆される

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