Anatomia topograficzna

Powiększenie odcinka szyjnego i lędźwiowego rdzenia kręgowego wynika z powiększenia istoty szarej, która zawiera maszynerię neuronalną niezbędną do działania kończyn. Rdzeń kończy się w górnej części odcinka lędźwiowego (L1-2) w conus medullaris (patrz rysunek). Oczywiście nerwy kończyn dolnych odchodzą od kręgosłupa aż do kości krzyżowej. Dlatego też korzenie nerwowe dolnego odcinka lędźwiowego i krzyżowego muszą opuścić rdzeń kręgowy w dolnym odcinku piersiowym/górnym odcinku lędźwiowym i przebiegać w kanale utworzonym przez kręgi aż do miejsca ich wyjścia. Ta wiązka korzeni nerwowych nazywana jest “cauda equina” i może zostać uszkodzona w dolnej części pleców z katastrofalnymi skutkami (włącznie z utratą kontroli nad pęcherzem i jelitami). Filum terminale interna jest kontynuacją ciała modzelowatego, która ciągnie się do dolnego końca worka zębodołowego (około S2). Następnie kontynuuje, wraz z wkładem z opony twardej, filum terminale externa, aby dołączyć do kości ogonowej, zakotwiczając dolny koniec rdzenia kręgowego.

Rdzeń kręgowy składa się z rdzenia istoty szarej otoczonego istotą białą. Istota biała występuje w trzech lokalizacjach: bocznej, przedniej i tylnej w stosunku do istoty szarej (odpowiednio: lejki boczne, brzuszne i grzbietowe). Istota biała składa się z dróg, które łączą segmenty rdzenia kręgowego lub łączą rdzeń kręgowy z mózgiem. Istota szara występuje w kształcie “motyla”, z rogiem brzusznym i grzbietowym, rogiem pośrednim istoty szarej oraz, w rdzeniu piersiowym, rogiem bocznym (neurony współczulne). Róg grzbietowy zawiera neurony, które reprezentują niektóre mechanizmy przetwarzania sygnałów czuciowych, a róg brzuszny zawiera neurony ruchowe.

Materiał szary rdzenia kręgowego ma warstwy (lamina Rexeda), które zasadniczo postępują od tyłu do przodu. (lamina I-IX). Laminy I-III są zwykle włączone do “substantia gelatinosa”. To tutaj kończy się wiele włókien czuciowych, które są wstępnie przetwarzane. Lamina IV i V zawiera neurony, które dają początek traktowi rdzeniowo-wzgórzowemu. Lamina IX jest miejscem występowania neuronów ruchowych alfa. Istnieje topograficzna organizacja neuronów ruchowych, z neuronów ruchowych mięśni prostowników umieszczonych bardziej z przodu i neuronów ruchowych mięśni zginaczy bardziej z tyłu w laminie IX rogu przedniego.

Lamina VII i VIII są często zawarte w “pośredniej istocie szarej” rdzenia kręgowego. To właśnie tam znajduje się większość interneuronów, które są częścią szlaków odruchowych. Te interneurony często łączą się ze sobą i odbierają przetworzone sygnały z systemów sensorycznych i ostatecznie (często poprzez pewien łańcuch interneuronów) łączą się z neuronami ruchowymi. Interneurony najczęściej używają gutaminianu jako przekaźnika pobudzającego lub glicyny do hamowania. Istnieją interneurony, których aksony przecinają rdzeń kręgowy, synapsując po przeciwnej stronie rdzenia, a także inne, które przemieszczają się przez wiele segmentów, przyczyniając się do powstawania odruchów międzysegmentalnych i wzorców ruchowych (takich jak prawidłowe wzorce ruchowe lub wzajemne wymachy rąk i nóg). Większość aksonów, które podróżują pomiędzy segmentami, przemieszcza się w istocie białej bezpośrednio przylegającej do istoty szarej (tzw. włókna propriospinalne). Interneurony istoty szarej pośredniej znajdują się pod kontrolą zstępującą poprzez szlaki zstępujące. Większość tej zstępującej kontroli jest hamująca.

Lamina X to mały obszar istoty szarej wokół kanału centralnego rdzenia.

Odruchy rdzeniowe

Odruchy, jako minimum, wymagają sygnału czuciowego i odpowiedzi ruchowej jakiegoś typu. Często są tam obecne interneurony, które wzorują odpowiedź odruchową. W przypadku odruchów rdzeniowych, pośredni szary (Rexed’s laminae VII i VIII) zawiera te interneurony.

Zrozumienie odruchów wymaga pewnej oceny normalnego skurczu mięśni. Mięśnie kurczą się poprzez aktywację neuronów motorycznych alfa. Każdy neuron motoryczny alfa synapsuje na dużej liczbie włókien mięśniowych pozafuzalnych (“jednostka motoryczna”). Jednostka motoryczna nie składa się z kępy przylegających do siebie włókien mięśniowych, ale raczej składa się z włókien mięśniowych rozłożonych na dużej części mięśnia, przeplatanych włóknami mięśniowymi należącymi do innych jednostek motorycznych. Małe neurony motoryczne stykają się z “czerwonymi” włóknami mięśniowymi (typ I, czasami nazywany “slow-twitch”) i są aktywowane jako pierwsze, gdy mięsień ledwo zaczyna się kurczyć. Te włókna mięśniowe są bardzo aktywne oksydacyjnie i mogą podtrzymywać skurcz toniczny. Białe” (typ II, szybkoskurczowe) włókna mięśniowe są połączone z dużymi neuronami ruchowymi i są aktywowane tylko przy silniejszych skurczach (“zasada wielkości” skurczu). Istnieje klasa włókien mięśniowych, która znajduje się “pomiędzy” klasycznymi włóknami białymi i czerwonymi, a ludzie nie mają mięśni, które składają się wyłącznie z jednego typu włókien.

Przy minimalnym skurczu aktywowany jest tylko jeden mały neuron ruchowy (z jego jednostką motoryczną). Ta jednostka motoryczna początkowo strzela z bardzo niską częstotliwością, która wzrasta wraz ze stopniowym narastaniem skurczu. Następnie zaczyna się odpalać druga jednostka motoryczna, która również stopniowo zwiększa szybkość odpalania, aż do dodania trzeciej (i tak dalej) jednostki. W końcu do skurczu dołączają duże neurony motoryczne, połączone z białymi włóknami mięśniowymi. Oczywiście, to nagromadzenie występuje dość szybko, gdy szybkie, silne skurcze są attempted.

Mięśni rozciągnięcie (myotatic) odruchy są pośredniczy wyłącznie na poziomie rdzenia kręgowego, z monosynaptyczne połączenia między wrzecionem mięśniowym aferentów i neuronów ruchowych do mięśnia, który został rozciągnięty. Wrzeciono mięśniowe składa się ze specjalnie zmodyfikowanych włókien mięśniowych (“intrafusal fibers”), które ułożone są równolegle z włóknami pozafuzalnymi w mięśniu. Podczas rozciągania mięśnia rozciągane są nie tylko włókna mięśniowe pozazwojowe, ale również włókna mięśniowe wewnątrzwydzielnicze. Włókna mięśniowe śródmięśniowe posiadają czuciowe włókna nerwowe, które są owinięte wokół centralnej części włókna. To “annulospiralne” zakończenie jest aktywowane przez rozciąganie włókien mięśniowych. Istnieje kilka innych zakończeń czuciowych (“flowrspray”), które również mogą być aktywowane przez rozciąganie, ale nie są tak ważne. Zakończenia annulospiralne są przyłączone do największych aksonów czuciowych w organizmie (tzw. aferentne włókna nerwowe Ia).

Wewnętrzne włókna mięśniowe mają elementy kurczliwe w końcówkach włókien. Włókna te kurczą się w wyniku aktywacji neuronów ruchowych gamma (niezwykle małe neurony ruchowe, zlokalizowane również w rogu brzusznym rdzenia kręgowego). Kiedy włókna mięśniowe śródmięśniowe są kurczone, ponieważ elementy kurczliwe znajdują się na końcach włókien, środek włókna śródmięśniowego jest rozciągany, co może aktywować annulospiralny receptor czuciowy. Jest to ważne, ponieważ w momencie skurczu mięśnia (tj. gdy włókna pozaprzykurczowe ulegają skróceniu), całe napięcie zeszłoby z wrzeciona mięśniowego, gdyby włókna pozaprzykurczowe również nie uległy skurczowi. To uczyniłoby wrzeciono mięśniowe bezużytecznym do wyczuwania długości i rozciągnięcia skurczonego mięśnia.

Gdy zakończenie annulospral jest stymulowane przez rozciąganie wrzeciona mięśniowego, wywoływany jest odruch. Występuje monosynaptyczna aktywacja neuronów ruchowych do mięśnia, który jest rozciągnięty. Dochodzi również do polisynaptycznej facylitacji mięśni agonistów i polisynaptycznego hamowania mięśni antagonistów. Ta skoordynowana odpowiedź ponownie reguluje napięcie mięśnia, aby oprzeć się przesunięciu od punktu nastawienia wrzeciona mięśniowego. Czułość tego odruchu może być regulowana przez aktywację neuronów ruchowych gamma. Odruch ten jest w stałym stopniu hamowany przez drogi zstępujące (szczególnie drogi siateczkowo-rdzeniowe rdzenia). Aktywność neuronów ruchowych gamma wyznacza długość, jaką odruch rozciągania będzie próbował spowodować, aby mięsień przyjął. Większa aktywność neuronów ruchowych gamma w mięśniu spowoduje jego odruchowy skurcz. W rzeczywistości wiele normalnych ruchów jest wytwarzanych przez aktywację neuronu motorycznego gamma w mięśniu, co wywoła potencjały czynnościowe w zakończeniach annulosprialnych i odruchową aktywację wielu neuronów motorycznych w danym mięśniu (jak również skurcz u agonistów i relaksację u antagonistów). Ta metoda kurczenia się mięśni jest określana jako “pętla gamma” i jest bardzo skutecznym sposobem wywoływania ruchu.

U osób z nadmierną aktywnością neuronów ruchowych gamma (obserwowaną u pacjentów z przerwaniem szlaków zstępujących), występuje opór dla ruchu we wszystkich kierunkach (sztywność), który nazywany jest spastycznością.

Odruch “odwrotny miotatyczny” polega na hamowaniu mięśni w wyniku bardzo silnego rozciągania mięśnia. Wiąże się to z masywną aktywacją narządów ścięgnistych Golgiego. Te narządy czuciowe składają się z zakończeń nerwowych zlokalizowanych w miejscach, gdzie mięśnie łączą się ze ścięgnami. W momencie skurczu mięśnia dochodzi do aktywacji włókien czuciowych i przekazania informacji o napięciu z powrotem do rdzenia kręgowego. Włókna dośrodkowe są nieco wolniejsze niż włókna dośrodkowe wrzecion mięśniowych i należą do kategorii Ib. Potencjalnie uszkadzający poziom napięcia w mięśniu powoduje masywną aktywację narządów ścięgnistych Golgiego, co skutkuje odruchem obejmującym polisynaptyczne hamowanie neuronów ruchowych do mięśnia (i skurcz antagonistów). Ma to prawdopodobnie charakter ochronny, zapobiegający rozerwaniu mięśnia. To jest tylko normalnie postrzegane, gdy mięsień jest rozciągnięty do punktu załamania, chociaż jest postrzegane jako “give-way” część “klamra-nożownik” odpowiedzi widziane u pacjentów ze spastycznością.

Trzeci typ odruchu jest odruch wycofania do szkodliwych bodźców. Te są ochronne i są pośredniczone przez polisynaptyczne szlaki, które obejmują obie strony rdzenia i wiele poziomów układu nerwowego. Odruch ten obejmuje wycofanie (fizjologiczne zgięcie) wywołane przez aktywację nocyceptywnych włókien nerwowych. Informacja ta wynika przede wszystkim z aktywacji szybkich włókien bólowych (typu A?). Oprócz aktywacji fizjologicznych zginaczy tej kończyny, aktywuje ona również prostowniki kończyny kontralateralnej. W rzeczywistości, istnieje pewien wpływ na wszystkie cztery kończyny, gdy ten odruch jest aktywowany, co czyni go bardzo skomplikowanym odruchem. Odruchy rdzeniowe są zwykle utrzymywane w ryzach przez drogi zstępujące. Uszkodzenie rdzenia kręgowego zwykle skutkuje wyolbrzymionymi odruchami poniżej poziomu uszkodzenia po krótkim okresie “szoku”. Odpowiedź Babińskiego jest nadmierną aktywnością tego odruchu.

.