Abstract

Relações epibiontes e basibiontes podem ter efeitos positivos e negativos em ambos os organismos envolvidos, variando em intensidade de pequenos a grandes efeitos. Os coxins das espécies Lottia pelta são comumente encontrados com duas espécies de algas crescendo nas costas, Ulva lactuca e Acrosiphonia spp. Pesquisas anteriores mostraram que os basibiontes (organismo de substrato) e epibiontes (organismo que cresce na superfície) têm interações complexas que podem ser positivas, negativas, ou neutras. Um transdutor de força e uma calha foram usados para medir as forças de arrasto experimentadas por uma caldeira em várias velocidades de água. A presença de epífitas ou epífitas aumentou significativamente o arrasto da caldeira. A acrosifonia produziu um efeito de arrastamento maior do que a U. lactuca, aumentando substancialmente a força. Quando caído num tanque, as lapas com crescimento de algas aterraram com mais frequência do que as lapas sem crescimento de algas. Acrosiphonia spp. teve um efeito maior do que a Ulva lactuca. Finalmente, as lapas num túnel de vento com crescimento de algas (especialmente Acrosiphonia) tinham temperaturas corporais mais frescas do que as lapas sem crescimento de algas. Em conclusão, os efeitos no basibionte desta relação foram tanto positivos como negativos.

1. Introdução

No ambiente rochoso intertidal, o espaço primário é frequentemente um recurso limitador. Por causa disso, muitos organismos desenvolveram uma estratégia de história de vida de crescimento na superfície de outro organismo. O basibionte (organismo de substrato) e o epibionte (organismo que cresce na superfície) têm frequentemente complexas associações interespecíficas directas e indirectas. Os efeitos das epibiontes sobre o basibionte podem mostrar consequências positivas, neutras ou negativas .

Os efeitos mecânicos do crescimento epizoótico são de particular preocupação para o basibionte num sistema marinho. Os efeitos hidrodinâmicos das epibiontes têm sido bem estudados em vários sistemas de epibiontes-basibiontes. As epibiontes podem aumentar o arrasto e a elevação em ambientes com alto fluxo de água, tais como zonas intertidais varridas por ondas. Mytilus byssus recebe um aumento de 2 a 6,7 vezes no stress induzido pelas forças de arrasto da alga epibiótica . As algas epibióticas nos mexilhões Mytilus aumentam o desalojamento durante as tempestades, independentemente do tamanho das algas . De facto, o desalojamento de mexilhões devido às algas pode ser mais importante que a predação em certos sistemas .

Os efeitos hidrodinâmicos no basibionte não são os únicos impactos negativos possíveis dos organismos epizoóticos. Na Littorina littorea, por exemplo, a presença de cracas crescendo na concha causa um aumento no volume e peso do caracol e uma diminuição na velocidade de locomoção e na produção reprodutiva . O aumento do volume da concha é de particular importância hidrodinâmica; o aumento do volume da concha pela presença de epibiontes em outro molusco, o mexilhão Mytilus, pode resultar em uma maior chance de desalojamento .

Um sistema que não foi directamente estudado é a relação entre as lapas intertidais da espécie Lottia pelta (Rathke, 1833) encontradas na zona intertidal rochosa e o crescimento epizoótico de algas verdes, em particular o crescimento de Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) e Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Na ilha de San Juan, mesmo em regiões onde o espaço não é um recurso limitante, o crescimento em lapas é comum em locais como Cattle Point e Dead Man’s Bay (observação pessoal). Possíveis custos relacionados à hidrodinâmica são de particular interesse porque a pesquisa sobre crescimento epizoótico tem mostrado efeitos negativos tais como desalojamento e aumento das forças de arrasto. Três experimentos foram realizados para analisar os custos e benefícios destas relações.

Foi levantada a hipótese de que o crescimento epizoótico levaria a um aumento significativo das forças de arrasto em uma concha de lapa, resultando em um impacto negativo sobre a lapa, mas que também há possíveis benefícios para a lapa. Quando a lapa é deslocada, a epibionte algal pode servir como pára-quedas (mecanismo baseado no arrastamento), corrigindo o animal à medida que este cai através da coluna de água em direcção ao fundo do mar. Como o realinhamento dos pés é um passo crítico na sobrevivência de uma lapa solta, o paraquedismo tem o potencial de aliviar o impacto negativo, aumentando as forças hidrodinâmicas sobre a lapa. Outro benefício possível é que o crescimento epizoótico de algas pode reduzir o aumento da temperatura interna do corpo das lapas quando estas são expostas à luz e ao vento. Isto é importante porque o stress induzido pelo calor numa lapa pode levar à dessecação e à morte. Todos estes três possíveis efeitos foram testados por experiências laboratoriais. Embora dois dos três aspectos aqui investigados sejam estáticos, a importância do stress térmico na sequência das alterações climáticas deve ser notada.

2. Materiais e Métodos

2.1. Hipóteses de pára-quedas

24 foram coletadas de Cattle Point, Ilha de San Juan, WA, doze com Acrosiphonia spp. e doze com U. lactuca crescendo epizoicamente em suas conchas. Foram medidos o comprimento, largura, altura e massa molhada de cada lapa. A massa de algas molhadas foi medida após a remoção da concha da lapa. A faixa de comprimento aproximada das algas utilizadas foi de 3 a 10 cm. O tamanho das algas anexas não foi controlado; permaneceu com as mesmas quantidades do que foi coletado no campo. A massa de algas entre as duas espécies foi medida após a experiência para testar as diferenças significativas entre as espécies. As medições de massa foram feitas com uma escala de 1/100 gramas.

A circular, 0,5 m de profundidade com tanque de 0,5 m de raio foi usado no Friday Harbor Labs para queda de lapas. As lapas foram mantidas em tanques de água do mar fluindo por três dias antes de serem usadas no experimento. Cada lapa foi mantida logo abaixo da superfície da água e, em seguida, caiu em uma das três posições: pé para baixo, pé para cima, ou de lado. Cinco quedas foram feitas por cada posição e o número de pousos de pés para baixo foi registado para dar a posição média de aterragem de cada membro com cada orientação de queda que era a proporção de pousos de pés para baixo para o número total de quedas. Todas as lapas foram então raspadas e limpas de todo o crescimento epizoótico e o procedimento de queda foi repetido para cada lapa limpa.

Testes de contingência foram executados em todos os dados de pára-quedas porque os dados não estavam de acordo com as suposições dos testes ANOVA. Os dados eram não-normais, consistindo em sua maioria em 0 s e 100 s. A ANOVA One-Way foi usada para observar o efeito da orientação inicial para lapas com U. lactuca, que produziu dados que eram normais o suficiente para atender às suposições do teste (ao contrário das lapas de rolamento de Acrosiphonia). Todos os testes de ANOVA foram conduzidos usando JMP (SAS, 2007). O teste de Student de 2tailed foi feito para comparar a massa das algas por espécie para determinar se a massa média estava relacionada com a espécie. O teste de Student foi feito porque apenas duas espécies de algas foram encontradas crescendo epizoicamente em conchas no campo nos dois locais de coleta.

2.2. Forças de Arrasto

20 lapas adicionais foram coletadas em Cattle Point, Ilha San Juan, WA, dez com Acrosiphonia e dez com U. lactuca crescendo epizoicamente em suas conchas. As conchas de lapas foram limpas de tecido corporal e preenchidas com epóxi com um parafuso de montagem perpendicular. O parafuso foi usado para fixar o limpet a um transdutor de força montado nivelado com a parede de uma calha recirculante (0-3 m/s; seção de trabalho de 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); veja Boller e Carrington 2006 para uma descrição detalhada. O arrastamento (em Newtons) foi gravado usando o software LabVIEW 8.6 (Austin, TX) para cada uma das oito velocidades de água (0.2, 0.7, 1.2, 1.7, 2.2, e 2.7 m/s). Os dados foram coletados e a média das medidas foi calculada para cada velocidade. As algas foram subsequentemente removidas das conchas do limpet e as medidas de arrasto foram repetidas na concha limpa.

Para calcular a força em Newtons por cm2, foram feitas estimativas para a área do limpet de frente para o fluxo de água. A área foi um valor estimado determinado pela medição da altura e largura da concha e então usando a fórmula para a área de um triângulo para dar a superfície da concha voltada para frente. Então, a força registrada foi dividida por este número. Isto foi feito para normalizar o aumento das forças de arrasto que ocorrem devido às diferenças no tamanho das conchas de calco utilizadas. A ANOVA foi realizada para testar os efeitos da presença de uma epibionte, espécies de algas e velocidade da água. A análise de regressão linear foi utilizada para comparar a massa de algas com a força de arrastamento à velocidade da água dada de 1,71 m/s, a velocidade máxima a que os dados foram recolhidos para todas as lapas com todas as suas algas iniciais (algumas U. lactuca foram arrancadas na calha). Os dados de arrasto da calha foram analisados usando uma ANCOVA 3-Way totalmente factorial com espécies de algas (Acrosiphonia, U. lactuca), presença de epibionte (com epibionte ou removida), e velocidade da água como efeitos principais e área da secção transversal da caldeira como uma covariada. Regressão não-linear foi realizada para criar um modelo para estimar forças de arrasto além das capacidades da calha. Forças mínimas e máximas para remover uma caldeira, 2 N e 25 N, foram calculadas para determinar a velocidade da água necessária para desalojar uma caldeira apenas pelas forças de arrasto. Estes valores de força vêm de pesquisas em Cellana tramoserica (Holten, 1802), uma calota diferente devido a nenhum trabalho de força específica sendo feito em L. pelta . O teste de Student de 2 caudas foi feito para comparar a massa das algas para determinar se a massa média das algas variava por espécie.

2.3. Experiência de temperatura

Dez lapas foram coletadas da Baía do Homem Morto, Ilha de San Juan, WA, cinco com Acrosiphonia e cinco lapas com U. lactuca. As lapas foram retiradas de suas conchas. As conchas foram enchidas com epóxi Z-Spar com termopares inseridos e colocados em um túnel de vento. As lapas cheias de Z-Spar correspondem às temperaturas reais do corpo interno da lapa com uma correlação média de 0,99 0,01 . A temperatura foi medida a cada 20 segundos por um registrador de dados (CSI 21X, Logan, UT) durante 5 horas. A velocidade do túnel de vento era de 0,3 m/s e a intensidade da luz estava na faixa de 700-800 watts/m2 ao longo do túnel. As conchas e algas foram submersas em água corrente do mar durante 12 horas antes de serem colocadas no túnel de vento. O substrato foi colocado num ângulo de 40 graus em relação à tabela de níveis.

A temperatura do ar dentro do túnel de vento foi registrada durante o curso da experiência com um registrador de dados exposto, porque a temperatura do ar não foi diretamente controlada. Cada limpet passou duas vezes pelo experimento em túnel de vento. Para a primeira corrida, foram colocadas conchas de lappet com suas algas ainda presas como coletadas no campo no túnel de vento. No final da primeira experiência, as conchas de calcário foram limpas de todo o material das algas e depois colocadas no mesmo túnel de vento com a mesma velocidade e ajuste de luz. Ao longo de ambas as experiências de cinco horas, a temperatura do ar para os controles e as experiências começaram perto de 18°C e terminaram perto de 26°C. Isto ocorreu durante ambos os ensaios, criando condições idênticas para ambas as corridas, independentemente da temperatura não ser controlada no laboratório. Os dados de temperatura do túnel de vento foram analisados usando uma ANOVA 3-Way totalmente factorial com espécies de algas (Acrosiphonia, U. lactuca), presença de epibionte (com epibionte ou removida), e tempo como efeitos principais. O teste de Student de 2 vias foi feito para comparar a massa das algas por espécie para determinar se a massa média estava relacionada à espécie.

3. Resultados

3.1. Hipótese de pára-quedas

A presença de Acrosiphonia ou U. lactuca teve um efeito altamente significativo na orientação de aterragem das lapas (Figura 1, , ). Embora ambas as espécies de algas tenham facilitado a aterragem em pé, houve diferenças entre elas na força deste efeito (, ). A massa média de algas não foi significativamente diferente (). Especificamente, as lapas com Acrosiphonia aterraram a pé >98% do tempo, independentemente da orientação inicial da lapa de afundamento (Figura 1). A presença de U. lactuca também teve um efeito na orientação de pouso (, ), mas foi menos consistente (Figura 1). Ao contrário da Acrosifonia, a orientação inicial das lapas com U. lactuca fez a diferença (, , , Figura 1). Para os testes ANOVA feitos nos dados com U. lactuca, foram observadas diferenças significativas entre pés para baixo em comparação com gotas laterais () e pés para baixo em comparação com gotas de pé para cima (). Gotas começando com o pé para baixo foram mais prováveis (95% do tempo) de aterrar com o pé para baixo do que nas outras orientações (63% para sideways e 55% para foot-up). A comparação entre a orientação de partida de lado e a orientação de partida de pé para cima mostrou que elas não eram diferentes na frequência com que aterrissavam com o pé para baixo (). A orientação inicial não teve um efeito no grupo da Acrosiphonia (Figura 1). Eles quase sempre pousaram com os pés para baixo, independentemente da orientação inicial. Sem crescimento epizoótico, as lapas raramente aterraram com os pés. Deve ser notado que a distância e o tempo para alcançar a orientação do pé para baixo foram mínimos; desde a liberação, um limpet começando na orientação do pé para cima giraria para baixo em questão de alguns centímetros.

Figura 1

Percentagem de tentativas em que o limpet aterrissou com o pé para baixo no fundo do tanque quando caído das três orientações iniciais. Os dados são o desvio padrão.

3.2. Forças de Arrastamento

Epibiont presença significativamente aumentada de arrasto (Tabela 1, Figura 2). A força deste efeito diferiu entre as espécies de algas; Acrosiphonia causou um aumento maior do arrasto do que U. lactuca. A massa de algas também teve um efeito significativo no arrasto (). A massa média de algas não foi significativamente diferente entre as espécies (). Foi registada uma relação positiva e linear entre a massa de algas e o arrastamento à velocidade da água de 1,71 m/s (, ). No entanto, quando se excluiu o maior limpet (que também tinha a maior biomassa de algas), a relação foi enfraquecida (, ). A velocidade da água pela presença de epífitas mostrou uma interação significativa (Tabela 1); indicando que o arrasto aumentando com a velocidade da corrente foi afetado pela presença, massa e espécies de algas epibióticas (Figura 2). A interação de 3 vias da velocidade da água com espécies de algas com presença epífita também foi significativa (Tabela 1); a acrosifonia teve um efeito proporcionalmente maior em velocidades maiores quando comparadas as forças de arrasto de calotas antes e depois da remoção de algas em comparação com o efeito visto com U. lactuca (Figura 3).

Figura 2

Força de arrastamento por cm2 de secção transversal da concha sentida pela lapa à medida que a velocidade da água era aumentada. Dados são desvios padrão.

Figura 3

Diferença média entre a força de arrasto de um limpete individual antes e depois da remoção do crescimento das algas. Os dados são o desvio padrão.

Os modelos de regressão não-linear prevêem uma diminuição média de 68% na velocidade da água necessária para desalojar um limpete relaxado com Acrosiphonia apenas por forças de arrasto, enquanto um limpete apertado mostrou uma diminuição de 28% na velocidade da água necessária para desalojar o limpete (Tabela 2). Desalojamento de membros braçados e limpetes com U. lactuca só ocorreria com forças de onda superiores a 30 m/s. As forças de arrastamento das velocidades máximas teóricas de água de 20 m/s também foram previstas para ter aumentos mais substanciais com o crescimento de algas com Acrosiphonia do que com U. lactuca (Tabela 3). As velocidades máximas teóricas de água são as velocidades previstas in situ, permitindo a determinação dos valores máximos da força de arrasto. Duas lapas com U. lactuca crescendo sobre elas perderam todas as suas algas antes de atingir a maior velocidade de teste, o que pode indicar uma ocorrência mais temporária desta espécie de algas.

Com Acrosifonia Acrosifonia removido Com Ulva Ulva removido Calpete grampeado 28.9 37,0 51,4 39,4 Calpete relaxado 4,7 7,9 9,3 9,3 9.6

Tabela 2

Velocidades da água (m/s) necessárias para gerar um arrasto suficiente para deslocar uma braçadeira (25 N para remover) e uma lapa relaxada (2 N para remover). Os valores são previstos com base na extrapolação de um modelo de regressão não-linear.

Com Acrosifonia Acrosifonia removido Com Ulva Ulva removido Forças máximas de arrastamento 20.46 13.16 8.61 11.09

Tabela 3

Forças máximas previstas de arrasto experimentadas por lapas com e sem epibiontes a uma velocidade da água de 20 m/s (velocidade máxima teórica da água). As forças estão em Newtons.

3.3. Experiência de temperatura

A presença de Epibionte causou uma redução significativa no aumento da temperatura interna das lapas (Figura 4, Tabela 3). Entretanto, a força deste efeito de redução foi dependente da espécie, Acrosiphonia manteve as lapas mais frescas que U. lactuca (Tabela 4). Isto pode ter ocorrido devido ao aumento significativo da Acrosifonia presente nas lapas recolhidas (). As diferenças médias de temperatura entre as lapas com e sem algas também mostraram que a Acrosifonia teve um maior impacto na temperatura das lapas, mas este padrão só apareceu após uma hora no túnel de vento (Figura 5).

Figura 4

Temperatura interna das lapas em função do tempo no túnel de vento. As diferenças mínimas foram registradas até que a marca de uma hora fosse aproximada. Os dados são desvio padrão.

Figura 5

Diferença média de temperatura (desvio padrão médio) entre as lapas antes e depois da remoção das epibiontes. Ulva e Acrosiphonia parecem ter um efeito de resfriamento semelhante até depois de uma hora ter passado.

Durante os primeiros 45 minutos houve diferenças mínimas de temperatura entre lapas com e sem algas (Figura 4). Como o tempo no túnel de vento aumentou, também aumentou o efeito do crescimento epizoótico das algas (Tabela 4, Figura 4). A interacção de 3 vias do tempo com espécies de algas com presença de epífitas também foi significativa (Tabela 4), indicando que uma carga de Acrosiphonia causou proporcionalmente mais arrefecimento em relação às lapas limpas com o passar do tempo do que uma carga de U. lactuca. A presença da epífita e do tipo de espécie de epífita teve um efeito maior na temperatura líquida à medida que o tempo passou.

4. Discussão

4.1. Custos e Benefícios das Algas Epizóicas

Distintos custos e benefícios da associação entre lapas e Acrosiphonia e U. lactuca em crescimento epizóico foram encontrados. Ter um tufo de Acrosiphonia ou U. lactuca aumentava a chance de um pé de cala descer se o desalojamento ocorrer. A aterragem com o pé para baixo é importante porque as lapas são incapazes de se endireitarem se aterrarem de cabeça para baixo (observação pessoal). Acrosiphonia agiu como um melhor “pára-quedas” do que U. lactuca; em apenas duas das 180 tentativas eles pousaram com o pé para cima, independentemente da orientação inicial. Deve-se notar que uma única concha coletada com U. lactuca pousou com o pé para baixo após a remoção das algas em raras ocasiões e quase exclusivamente ao começar em uma posição de pé para baixo. Parece que alguma variação natural na forma da concha da laptuca pode ser benéfica, mas isto não foi visto o suficiente neste estudo para concluir mais especulações. Este resultado suporta a hipótese de que pode haver um benefício em ter um crescimento epizoótico de algas. No entanto, o desalojamento real por lapas no campo é provavelmente raro, pelo menos devido a causas hidrodinâmicas. O movimento da lapa durante períodos de maré alta e aumento da acção das ondas é mínimo, reduzindo o seu risco de desalojamento induzido hidrogenodinamicamente. Os predadores também podem causar desalojamento. A maioria das vezes os caranguejos se alimentam de lapas tentando afastar a margem da concha da lapa do substrato, e outras tentativas de se alimentarem de lapas vêm das aves. Quando os predadores não são bem sucedidos, a lapa pode não ficar totalmente presa e susceptível a desalojamento ou o pé pode ser danificado, tornando mais difícil agarrá-la. Deve-se notar também que as tentativas de predação também podem deixar um efeito permanente na morfologia da concha através da cicatrização . Em termos de predação, porém, algas em crescimento epizoótico podem agir como uma forma de cripsia. A crípsis é a capacidade de um organismo de evitar a detecção por outros organismos. É possível, embora não tenha sido medido neste estudo, que as algas que cobrem a concha tornem a detecção mais difícil do que a exposição aberta ao longo da face da rocha.

Acrosifonia tem um impacto relativamente grande na quantidade de forças de arrasto que os coxins experimentam, particularmente em velocidades de água mais elevadas. Em alguns casos, ela causou um triplo aumento do arrasto em relação às lapas que não foram adornadas. Assim, em termos de arrasto, U. lactuca é a espécie de algas com menor custo para a lapa, sendo que o aumento do arrasto é de apenas 0,1 N/cm2 em média. No campo, as forças de arrasto podem tornar-se críticas para as lapas. Elas estão sujeitas a forças de onda superiores a 20 m/s, quase dez vezes as forças de onda medidas neste estudo. Mesmo em ambientes onde o desalojamento não é uma preocupação importante, forças de arrasto mais elevadas podem levar a custos substancialmente mais elevados para o movimento da lapa. Os lapas fixam o substrato com uma intensidade proporcional às forças que tentam remover o lappet . Uma lapa com crescimento epizoótico pode, portanto, estar consistentemente a exercer mais energia ao agarrar o substrato. Deve-se também notar que os riscos de desalojamento não são minimizados pela forma da casca da lapa, uma vez que as espécies e os indivíduos variam muito da casca teoricamente perfeita em termos de hidrodinâmica . Uma limitação deste estudo e modelos deve ser reconhecida, que é que as medidas de arrasto foram feitas num ambiente de corrente contínua em oposição a um sistema de ondas.

Embora tanto U. lactuca como Acrosiphonia tenham reduzido o aumento total da temperatura corporal das lapas expostas às forças do sol e do vento, Acrosiphonia foi muito mais eficaz. A Acrosifonia epizoótica manteve a temperatura corporal das lapas num nível mais baixo (em 6°C) do que aconteceria na ausência de algas após uma hora, e as próprias algas retiveram água suficiente para permitir que este efeito de resfriamento persistisse por pelo menos cinco horas. U. lactuca teve um efeito semelhante a curto prazo, mas o seu impacto de resfriamento se reduziu rapidamente porque desseca mais rapidamente do que a Acrosifonia. Deve-se notar que, embora o conteúdo de água não tenha sido medido, no final do período de exposição, a U. lactuca estava completamente seca enquanto a Acrosifonia permanecia húmida ao toque. Devido a isso o efeito de arrefecimento pode ser directamente afectado pela frequência com que ocorreu a saturação da água das algas, que dependeria da localização da lapa em relação às zonas de salpicos e à exposição solar geral. Isto pode ter sido a maiores quantidades de massa de algas da Acrosifonia do que a U. lactuca. A dessecação é de particular importância em termos de comportamento de forragem da lapa e forma da concha. Viagens de forrageamento da lapa são comportamentais otimizadas para minimizar o tempo longe de suas cicatrizes domésticas, a localização na face da rocha frequentemente retornou antes da maré baixar, para evitar a dessecação e predação. Tentativas de minimizar as tensões térmicas também podem ser vistas nas variações das proporções da forma da concha . Os modelos de orçamento de calor também mostraram que a temperatura corporal das lapas pode ser prevista pela temperatura externa do ar. Assim, futuras temperaturas mais quentes do ar associadas a futuras alterações climáticas podem aumentar as taxas de mortalidade por calcário devido à dessecação .

4.2. Variação Ambiental Leva a Variação de Epibiontes e Benefícios

As espécies de algas que proporcionariam o maior benefício para a lapa provavelmente varia com o habitat. A lapa em áreas de alta exposição às ondas teria um alto custo de vida com o crescimento das algas devido às forças de arrasto. Neste tipo de habitat a Acrosifonia epizoótica pode ter um custo especialmente elevado. O custo adicional da epibiose tem sido medido com Littorina littorea, onde os caracóis tiveram uma diminuição de 35% na taxa de crescimento. No entanto, se a exposição às ondas ou tentativa de predação causar desalojamento, a espécie de algas mais vantajosa seria a que permitia que o caracol aterrasse a pé no substrato. Se a lapa for virada de cabeça para baixo ou derrubada de lado, a U. lactuca não vai funcionar como um pára-quedas em algumas circunstâncias, como se vê ao aterrar com o pé para baixo em média apenas metade do tempo. Nessas circunstâncias, a Acrosiphonia pode ser uma epibionte melhor. Em termos de stress de dessecação e temperatura corporal, nenhuma das espécies de algas tem um impacto se a exposição ao ar for breve. No entanto, à medida que o tempo de exposição aumenta, o benefício da Acrosifonia torna-se mais aparente. Na Ilha de San Juan, Região WA, as marés do meio-dia da primavera durante o verão tornam este efeito de dessecação importante. Devido a estas relações, o balanço dos efeitos positivos e negativos da epibionte vai depender do habitat do limpet.

Em conclusão, U. lactuca pode ser a espécie de algas mais vantajosa como epibionte se as velocidades das ondas forem altas, o deslocamento é baixo, e a exposição ao sol e ao vento é baixa ou de curta duração. A acrosifonia é provavelmente melhor se as velocidades das ondas forem baixas, as chances de desalojamento são altas, e a exposição ao sol e ao vento é alta ou de longa duração.

Existem muitos outros aspectos da relação limpet-alga que ainda precisam ser avaliados. Por exemplo, a massa extra da alga pode fazer com que a velocidade de rastejamento da lapa diminua ou que as chances de desalojamento aumentem. Se este fosse o caso, o comportamento de forragem pode mudar devido à dificuldade de se mover. Menos alimentos levariam a um menor crescimento ou redução da produção reprodutiva, o que foi demonstrado em pesquisas anteriores de epibiontes-basibiontes sobre caracóis . As forças de elevação também podem causar um stress físico significativo para o caracol, juntamente com as forças de arrasto . A medição da elevação poderia produzir uma visão mais completa dos custos energéticos do movimento e evitar a desalojação. Outra dinâmica que não é explorada aqui é o potencial de aumentar ou diminuir a predação. Pesquisas anteriores sobre a analga Emerita do caranguejo descobriram que o crescimento da epibionte algal aumentou a predação possivelmente devido aos efeitos negativos no tempo de escavação e aumento da visualização pelos predadores .

As interações entre a epibionte e a basibionte são complexas; os efeitos considerados aqui são apenas parte de um quadro muito maior. Tomando estes efeitos de organismo único e considerando efeitos e implicações sobre o nível populacional desse organismo, tais como números de abundância e densidade, são de particular interesse. Este aumento de escala permitiria então que a pesquisa deslocasse focos de efeitos fisiológicos de um indivíduo para efeitos a nível comunitário. Estes efeitos potenciais à escala comunitária poderiam então lançar luz sobre a importância da epibiose para um ecossistema como um todo. Em última análise, a espécie epibionte mais desejável é provavelmente dependente do contexto para todos os organismos que enfrentam esta interação e pesquisas adicionais podem ajudar a melhorar nossa compreensão do custo/benefício líquido de diferentes espécies epibiontes entre diferentes habitats.

Conflito de interesses

O autor declara que não há conflito de interesses em relação à publicação deste artigo.

Agradecimentos

Agradecimentos são devidos a Emily Carrington pelo uso do seu laboratório de fluxo, assim como pela orientação e assistência com o projeto, Kevin Britton-Simmons e Megan Dethier pela perícia estatística e uma boa dose de ajuda na preparação e feedback, Carrie Craig pela ajuda na criação do túnel de vento, e Laura Elsberry pela entrada de dados. Apreciação é devida ao seu assessor de tese atual, Kefyn Catley, pela assistência em papel e publicação. Os agradecimentos são devidos a todos os outros no Friday Harbor Labs pelo apoio moral e por tornar o dia-a-dia lá um sonho tornado realidade. O financiamento foi fornecido pela Universidade de Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost, e Mary Gates Endowment for Students.