B Individual Differences in Taste Perception
Sobre o ano de 1932, um químico da DuPont chamado Arthur Fox fez uma descoberta notável. Enquanto trabalhava com o composto, para-etoxi feniltiocarbamida, um colega de trabalho comentou sobre o forte sabor amargo de algum pó transportado pelo ar deste composto. No entanto, outros profissionais de laboratório descobriram que o composto não tinha sabor (Fox, 1932). Uma onda de testes de gosto foi realizada, incluindo estudos genéticos, e foi determinado que indivíduos insensíveis, cerca de um terço da maioria dos povos caucasianos, possuirão dois genes recessivos para esta simples característica mendeliana (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). O dimorfismo estendeu-se à feniltiocarbamida (PTC) e compostos relacionados, embora outras substâncias amargas não estivessem fortemente relacionadas. Por exemplo, estudos de adaptação cruzada (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) forneceram evidências de que a resposta quinina não estava relacionada ou era ativada por um mecanismo receptor diferente. Os testes com PTC foram posteriormente substituídos pelo composto menos fedorento e menos tóxico, 6-n-propylthiouracil ou PROP.
Pode este efeito influenciar a percepção do sabor dos alimentos? Como os compostos relacionados ao PTC ocorrem raramente na natureza, esta ligação depende de três linhas de evidência. Primeiro, o dimorfismo do PTC tem sido correlacionado com uma variedade de outros compostos relacionados ao sabor. Em segundo lugar, testes diretos sobre gostos e aversões alimentares têm sido conduzidos, com resultados marginais. Terceiro, a hipótese de que a sensibilidade ao PTC pode oferecer uma defesa contra os legumes goitrogênicos foi examinada. Cada uma destas áreas será examinada por sua vez.
Sensibilidade relativa e capacidade de resposta dos provadores de PTC versus não provadores a uma variedade de compostos de sabor foi estudada. Diferenças na sensibilidade foram notadas para o amargor da cafeína (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) e na sensibilidade suprarrenal ao amargor da sacarina (Bartoshuk, 1979). O amargor dos sais de potássio também foi considerado mais intenso para sujeitos com alta sensibilidade à PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Outros não notaram qualquer ligação de cafeína ou potássio (revisto em Schifferstein & Frijters, 1991). Um enigma adicional nesta classe de fenômenos são as diferenças na sensibilidade ou resposta a gostos não amargos, incluindo a doçura da sacarose, sacarina, e neohesperidina dihidrochalcone (Gent & Bartoshuk, 1983). Uma explicação para estes diversos efeitos pode ser que diferentes números de papilas gustativas são observados entre provadores e não provadores de PROP. De fato, algumas respostas de supratratratratídeos aparecem trimodais na natureza, levando à proposta de que existe um grupo de “superprovadores” altamente sensível, composto de pessoas homozigotos dominantes para o gene PTC. De acordo com as observações anteriores, os superprodutores parecem ter ainda mais papilas gustativas do que os provadores (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).
Esta literatura não é isenta de alguma controvérsia. Schifferstein e Frijters (1991) notaram algumas falhas em reproduzir as diferenças entre provador e não provador em outros compostos, sendo a cafeína um exemplo. Eles observaram que estudos de diferenças intergrupais raramente têm controlado para uma diferença de sensibilidade geral, normalmente normalizando dados individuais para respostas de sal para comparação. Especialmente em baixas concentrações, as diferenças entre provadores e não provadores podem surgir em função de algum fator de sensibilidade geral. Ambigüidades também existem nesta literatura. As correlações quininina-PTC são um exemplo. Alguns estudos têm notado uma pequena correlação positiva entre a sensibilidade PTC ou PROP e a sensibilidade ao quinino. Outros estudos notaram falha na adaptação cruzada entre PTC e quinina, sugerindo mecanismos receptores não sobrepostos ou independentes (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Se os mecanismos receptores para PTC e quinino são de fato independentes e geneticamente não relacionados, uma pequena correlação positiva ainda pode surgir de fatores de sensibilidade geral que afetam toda a função gustativa do individual′s (idade, histórico de doenças, medicação, tabagismo, etc.). Um problema sério nesta literatura é a falha em separar os fatores gerais das correlações individuais pareadas entre os compostos. Isto sugere que um modelo de componentes de variância deve ser derivado para desambiguar estes efeitos. Os componentes incluiriam fatores gerais de sensibilidade ao sabor, bem como fatores específicos do PTC-PROP.
A relação da sensibilidade ao amargor com as preferências alimentares tem sido examinada com resultados mistos. Uma fraca correlação entre os números de alimentos não apreciados e os limiares de PROP foi relatada em dois estudos (Fischer, Griffin, Inglaterra, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). O segundo estudo também observou uma relação entre a preferência por alimentos de sabor forte e PROP, com grupos que preferem sabores mais fortes tendo menor sensibilidade a PROP. As correlações foram maiores para o PROP do que para o quinino, embora as correlações com os escores alimentares em ambos os estudos tenham sido apenas na faixa de 0,3. Para colocar isso em perspectiva, a correlação entre os pares marido e mulher para escores de gosto alimentar foi de .48. Estes indivíduos não teriam razão para uma relação genética próxima, mas sim uma influência ambiental comum por diferentes períodos de tempo. Em um estudo das preferências alimentares das crianças, os provadores do PROP mostraram menor preferência por queijo (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Isto poderia presumivelmente resultar ou da sensibilidade ao amargor dos íons de cálcio ou ao amargor de vários pequenos peptídeos criados na fabricação de queijo durante a proteólise. Se este é um efeito geral, deve ser mais pronunciado com queijos de baixo teor de sódio, porque têm menos sódio presente para mascarar o amargor, assim como muitas vezes sofrem de aumento da proteólise durante a fabricação e envelhecimento do queijo. Recentemente, observou-se uma correlação parcial de gosto pela sacarose e pela não degustação de PROP (Looy & Weingarten, 1992). Embora eles sugiram que isso pode ser devido à variação na percepção da qualidade do doce, isso é difícil de conciliar com a observação deles de que os que não gostam de doce (muitas vezes os provadores de PROP) sentem um sabor mais puro ou menos complexo de doce de sacarose. Se a sacarose tem sabores secundários, pode-se prever o efeito oposto – que os provadores de PROP devem pegar os sabores secundários especialmente se eles forem parcialmente amargos.
Compostos contendo a ligação dupla C = S crítica para a degustação de PTC ocorrem em vegetais cruciferos. Tais compostos também têm sido ligados à atividade bótonica, inibindo a absorção de iodo. Assim, uma hipótese afirma que a sensibilidade à PTC pode oferecer uma defesa comportamental mediada pelo sabor contra o consumo excessivo de ameaças dietéticas potencialmente problemáticas para a tireóide. Greene (1974) recolheu dados relevantes para esta hipótese nos Andes equatorianos, onde algumas áreas têm uma má suplementação de iodo e correm o risco de doença da tiróide, síntese reduzida da hormona tiroidiana e cretinismo associado. Greene encontrou uma pequena mas positiva correlação entre os resultados dos testes de maturação visuomotora e a sensibilidade ao PTC numa comunidade com deficiência de iodo onde o bócio era endémico. Não se observou qualquer correlação numa comunidade muito próxima que tinha recebido suplementação com iodo. Apesar de ter havido apenas uma pequena proporção de não-dossipientes na amostra, o resultado é consistente com a ideia de que os provadores sensíveis limitam a sua ingestão de goitrógenos amargos e, portanto, são menos propensos a sofrer problemas neurológicos em função do stress hipotiroidiano. Nesta linha, foi encontrada uma maior incidência de bócio nodular entre os não provadores de PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Entretanto, na ausência de outras informações causais, tais achados também são consistentes com uma hipótese pleiotrópica que sugere que algum mecanismo bioquímico básico subjacente dispõe de não-protetores para anormalidades da tireóide (Mattes & Labov, 1989). Em outras palavras, uma correlação sabor-diet não é a única explicação possível.
A capacidade de observar esta relação pode depender fortemente do ambiente e da cultura dentro da qual ela é medida. Dois estudos de estudantes universitários norte-americanos falharam em encontrar fortes relações entre o status de PTC e os hábitos alimentares (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). No primeiro caso, foram encontradas relações fracas para diferenças entre o sabor e a amargura e a preferência pelo sabor de vegetais cruciferos. O número de relações significativas foi uma pequena percentagem do número total de vegetais e atributos testados. No segundo estudo, os hábitos alimentares dos provadores e não provadores em relação a alimentos conhecidos por inibir a absorção de iodo (incluindo vegetais cruciferos e outros alimentos) não mostraram diferenças.
Em resumo, o dimorfismo da feniltiocarbamida continua sendo um fenômeno fortemente estudado na genética da sensibilidade química humana. Contudo, as razões ecológicas desta diversidade, o seu significado adaptativo e as suas potenciais consequências permanecem um mistério. Além disso, o porquê de certos grupos de genes raciais (principalmente os caucasianos) manterem este dimorfismo enquanto a maioria dos outros povos têm o estatuto de provadores primários é um mistério. Parece improvável que a degustação ou não degustação se tivesse desenvolvido independentemente nestas populações, uma vez que pelo menos alguns macacos parecem ter indivíduos sem degustação, sugerindo que a origem deste efeito é evolutivamente muito antiga entre os primatas.