9.1: Glicoliza – Reacție și reglare

Secunda jumătate a glicolizei (etape de eliberare a energiei)

Până acum, glicoliza a costat celula două molecule de ATP și a produs două molecule de zahăr mici, cu trei atomi de carbon. Ambele molecule vor trece prin a doua jumătate a căii și se va extrage suficientă energie pentru a amortiza cele două molecule de ATP folosite ca investiție inițială și pentru a produce un profit pentru celulă de două molecule de ATP suplimentare și două molecule de NADH cu energie și mai mare.

Etapa 6. Cea de-a șasea etapă a glicolizei (figura 9.1.2) oxidează zahărul (gliceraldehidă-3-fosfat), extrăgând electroni de mare energie, care sunt preluați de purtătorul de electroni NAD+, producând NADH. Zahărul este apoi fosforilat prin adăugarea unei a doua grupe fosfat, producând 1,3-bisfosfoglicerat. Rețineți că a doua grupare fosfat nu necesită o altă moleculă de ATP.

Această ilustrație prezintă etapele din a doua jumătate a glicolizei. În etapa a șasea, enzima gliceraldehiddehide-3-fosfat dehidrogenază produce o moleculă de NADH și formează 1,3-bisfosfoglicerat. În etapa a șaptea, enzima fosfoglicerat kinaza îndepărtează o grupare fosfat din substrat, formând o moleculă de ATP și 3-fosfoglicerat. În etapa a opta, enzima fosfoglicerat-mutază rearanjează substratul pentru a forma 2-fosfoglicerat. În etapa nouă, enzima enolază rearanjează substratul pentru a forma fosfoenolpiruvat. În etapa a zecea, o grupare fosfat este îndepărtată din substrat, formând o moleculă de ATP și piruvat.
Figura 9.1.2: A doua jumătate a glicolizei implică fosforilarea fără investiție de ATP (etapa 6) și produce două molecule de NADH și patru molecule de ATP pe glucoză.

Iarăși aici există un potențial factor limitativ pentru această cale. Continuarea reacției depinde de disponibilitatea formei oxidate a purtătorului de electroni, NAD+. Astfel, NADH trebuie să fie oxidat continuu înapoi în NAD+ pentru a continua această etapă. Dacă NAD+ nu este disponibil, a doua jumătate a glicolizei încetinește sau se oprește. Dacă oxigenul este disponibil în sistem, NADH va fi oxidat cu ușurință, deși indirect, iar electronii de mare energie din hidrogenul eliberat în acest proces vor fi utilizați pentru a produce ATP. Într-un mediu fără oxigen, o cale alternativă (fermentarea) poate asigura oxidarea NADH în NAD+.

Etapa 7. În etapa a șaptea, catalizată de fosfoglicerat kinaza (o enzimă numită astfel pentru reacția inversă), 1,3-bisfosfogliceratul donează un fosfat de mare energie la ADP, formând o moleculă de ATP. (Acesta este un exemplu de fosforilare la nivel de substrat.) O grupare carbonil de pe 1,3-bisfosfoglicerat este oxidată la o grupare carboxil și se formează 3-fosfogliceratul.

Etapa 8. În etapa a opta, gruparea fosfat rămasă în 3-fosfoglicerat se deplasează de la al treilea carbon la al doilea carbon, producând 2-fosfoglicerat (un izomer al 3-fosfogliceratului). Enzima care catalizează această etapă este o mutază (izomerază).

Etapa 9. Enolază catalizează a noua etapă. Această enzimă face ca 2-fosfogliceratul să piardă apă din structura sa; aceasta este o reacție de deshidratare, având ca rezultat formarea unei duble legături care crește energia potențială în legătura fosfat rămasă și produce fosfoenolpiruvat (PEP).

Etapa 10. Ultima etapă a glicolizei este catalizată de enzima piruvat kinaza (enzima, în acest caz, este denumită după reacția inversă de transformare a piruvatului în PEP) și are ca rezultat producerea unei a doua molecule de ATP prin fosforilarea la nivel de substrat și a compusului acid piruvic (sau a formei sale sărate, piruvatul). Multe enzime din căile enzimatice sunt denumite pentru reacțiile inverse, deoarece enzima poate cataliza atât reacțiile directe, cât și cele inverse (acestea pot fi descrise inițial prin reacția inversă care are loc in vitro, în condiții non-fiziologice).

Reacția netă în transformarea glucozei în piruvat este:

clipboard_ea1edd46a50645437499d763f8e695a31.png

Astfel, în transformarea glucozei în două molecule de piruvat sunt generate două molecule de ATP.

Rețineți că energia eliberată în conversia anaerobă a glucozei în două molecule de piruvat este de -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.