Evitarea prădătorilor mediată de comportament la prada pinguinului: in situ evidence from animal-borne camera loggers

Introducere

Studiile din domeniul marin care se concentrează asupra relațiilor prădător-prădător se confruntă cu provocarea că eșantionarea simultană atât a speciilor prădătoare de ordin trofic superior, cât și a prăzii lor este adesea dificilă din punct de vedere logistic și financiar. Prin urmare, o abordare obișnuită este de a utiliza proxy-uri ale disponibilității prăzii, prin care nivelul de concentrare asupra relațiilor prădător-prădător se referă la utilizarea diverselor componente ale habitatului în cadrul domeniului natal (selecție de ordinul trei, ). Acest lucru a fost realizat cu ajutorul unor tehnologii cum ar fi dispozitivele de urmărire purtate de animale și fie cu ajutorul traulelor, fie cu ajutorul monitorizării acustice, pentru a investiga distribuția prădătorilor și, respectiv, a prăzii . Cu toate acestea, în timp ce unele studii au constatat o concordanță între distribuția prădătorilor și a prăzii, altele au dat rezultate neconcludente atunci când au pus în legătură parametrii demografici, distribuția și compoziția alimentară a prădătorilor cu disponibilitatea și abundența prăzii . De exemplu, un studiu recent a urmărit două specii de pinguini [pinguinul Adélie (Pygoscelis adeliae) și pinguinul gentoo (Pygoscelis papua)] utilizând etichete prin satelit Argos și înregistratoare de timp și adâncime și a obținut distribuția aproape în timp real a câmpurilor de pradă cu ajutorul unor vehicule subacvatice autonome. În timp ce datele privind agregarea de krill nu au fost disponibile pentru fiecare scufundare a pinguinilor, cercetătorii nu au putut determina pe deplin dacă agregările dense sau difuze de krill antarctic (Euphausia superba), sau comportamentele specifice speciilor de pinguini, au determinat segregarea verticală observată între speciile de pinguini . Acest lucru înseamnă că studiile in situ care pot furniza dovezi empirice la nivel individual, cu privire la procurarea efectivă a alimentelor din cele disponibile în acel loc (selecție de ordinul patru) , ar trebui să ne îmbunătățească foarte mult înțelegerea ecologiei de hrănire a unui prădător.

Se știe că factorii intrinseci, inclusiv cerințele energetice variabile asociate cu autoîntreținerea și reproducerea, și factorii extrinseci, cum ar fi comportamentul antiprădător angajat de speciile țintă de pradă, influențează selecția prăzii la prădătorii terestre . În cazul prădătorilor marini care se scufundă, cum ar fi pinguinii, există însă cunoștințe limitate cu privire la modul în care atât prădătorul, cât și prada pot influența succesul capturării . În plus, pinguinii au fost considerați santinelă a mediului marin , cu diverse indicii asociate păsărilor marine, cum ar fi măsurătorile comportamentale și demografice, care pot indica starea mediului marin . Prin urmare, există o nevoie urgentă de a înțelege mai bine interacțiunile comportamentale dintre păsările marine și prada lor, precum și rolul pe care acești prădători de nivel trofic superior l-ar putea juca în calitate de eșantionatori ai speciilor de nivel trofic mediu și inferior.

Înțelegerea interacțiunilor prădător-prădător necesită, în mod ideal, observarea directă, ceea ce este acum fezabil pentru pinguini datorită progreselor înregistrate în domeniul aparatelor de înregistrare cu cameră video transportate de animale . Caracteristicile comportamentului de hrănire al pinguinului gentoo, în special faptul că aceștia întreprind călătorii de hrănire relativ scurte, fac din ei o specie de studiu bine adaptată pentru instalarea de camere video. Studiile recente privind regimul alimentar efectuate în Insulele Falkland, bazate pe analiza conținutului stomacal, au arătat că fiecare pasăre se hrănește în mod obișnuit, în timpul unei călătorii, cu aceleași tipuri de pradă într-o anumită colonie și în timpul unei anumite perioade de reproducere . În plus, pinguinii gentoo sunt, în primul rând, păsări diurne, care se hrănesc pe uscat, călătorind rareori la mai mult de 30 km de colonia lor de reproducere . Prin urmare, deși camerele video au o capacitate de înregistrare limitată, imaginile obținute ar trebui să ofere o perspectivă valoroasă asupra comportamentelor lor generale de hrănire. Astfel, scopul acestui studiu a fost acela de a înțelege interacțiunile prădător-prădător la scară fină pentru pinguinii gentoo din Insulele Falkland, cu ajutorul camerelor de luat vederi transportate de animale. Mai mult decât atât, dezvoltăm un protocol freeware, aplicabil pe scară largă, scalabil în cadrul altor studii care necesită o adnotare și o interpretare detaliată a unor cantități mari de date video.

Materiale și metode

Am studiat comportamentul de hrănire al pinguinilor gentoo în timpul perioadei de gardă a creșterii puilor în decembrie 2013. Treizeci și opt de păsări au fost eșantionate din două colonii din Insulele Falkland, Bull Roads (BR) (52,3096° S, 59,3896° W) și Cow Bay (CB) (51,4288° S, 57,8703° W), fiecare cu aproximativ 1236 și, respectiv, 1821 de perechi de reproducere (figura 1). Am ales aceste colonii deoarece păsările pleacă și se întorc din mare folosind o singură locație, iar coloniile se află la o distanță de peste 500 m de linia țărmului. Prin urmare, păsările au putut fi capturate fără a fi deranjate în colonie. În ambele colonii, păsările pleacă de obicei dimineața devreme (05.00-07.00) pentru o călătorie de căutare a hranei. Camerele utilizate în cadrul studiului puteau înregistra timp de până la 90 de minute și au început să înregistreze din momentul în care au fost pornite. Prin urmare, păsările adulte au fost surprinse în timp ce se îndreptau spre mare. Am ales păsările care aveau un petec de puiet vizibil și semne că stăteau pe un cuib. Un semn cheie a fost căutarea păsărilor murdare, deoarece cuiburile au fost construite de obicei din material de tufișuri de tufișuri, diddle-dee (Empetrum rubrum), pe sol turbăresc. În plus, proximitatea păsărilor din cadrul unei colonii a însemnat adesea că un individ care cuibărește este murdărit de păsările din apropiere. În timpul desfășurării instrumentelor, păsările au primit un marcaj unic pe penele pieptului, pentru a permite identificarea lor la întoarcerea din mare, folosind un marker de ceară verde, temporar și rezistent la apă (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Am recapturat păsările după o singură călătorie de căutare a hranei, menținând o supraveghere continuă a punctului de ieșire din mare, până la ora 23.00 în fiecare zi. În momentul recapturării, dispozitivele au fost îndepărtate, păsările au fost cântărite, iar lungimea și adâncimea ciocului au fost înregistrate. Ulterior, am căutat păsările eșantionate în colonie pe baza semnului unic al acestora, ceea ce ne-a permis să confirmăm statutul de reproducere.

Figura 1.

Figura 1. Coloniile de pinguini Gentoo (puncte negre) din Insulele Falkland (panoul de sus), inclusiv cele două colonii de studiu (stele), Bull Roads (BR) și CB Cow Bay (CB). Urmele (nBR = 13, nCB = 9) în albastru (panoul de mijloc și cel de jos) indică traseele de hrănire ale păsărilor instrumentate care aveau date GPS valide, în timp ce suprapunerile galbene indică perioada de timp în care camerele înregistrau.

Dezvoltarea camerelor a avut loc ca parte a unui studiu în curs de desfășurare în care păsările au fost dotate cu un: CEFAS G5 time-depth recorder (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, Marea Britanie), CatTraQ GPS logger (Catnip Technologies) și o cameră Replay XD 1080 HD impermeabilă personalizată (Stable Imaging Solutions, LLC, SUA) (material electronic suplimentar, figura S1). Dispozitivele au fost setate să înregistreze la intervale de 1 s, la intervale de 1 minut și, respectiv, la 30 de cadre pe secundă. Masa cumulată a dispozitivelor a fost de 172,7 g, reprezentând ≈2,7 % din masa păsărilor instrumentate și ≈6 % din suprafața secțiunii transversale a păsărilor. Dispozitivele au fost fixate pe păsări cu ajutorul unor straturi suprapuse de bandă adezivă rezistentă la apă TESA® (Beiersdorf, AG, GmbH, Hamburg, Germania), iar capetele benzii au fost sigilate cu adeziv cianoacrilat (Loctite 401®). Fixarea unităților în acest mod asigură faptul că penajul rămâne nealterat în urma îndepărtării dispozitivului.

Nu există încă un protocol standard pentru adnotarea și cuantificarea datelor video obținute cu ajutorul aparatelor de înregistrare a camerelor de luat vederi aflate la bordul animalelor. Astfel, am dezvoltat un protocol folosind programe gratuite. În primul rând, am convertit înregistrările video din .MOV în .AVI cu MPEG Streamclip (v. 1.2) , astfel încât, în al doilea rând, înregistrările video să poată fi adnotate cu ajutorul Solomon Coder (v. 16.06.26) . Am înregistrat 11 categorii principale de observații (detaliate în materialul electronic suplimentar). Specifice pentru acest studiu sunt categoriile care se referă la pradă și la interacțiunile intra- și interspecifice. În plus, a fost înregistrată orientarea păsării în coloana de apă, pe baza caracteristicilor fizice (suprafața mării/fondul mării) și a nivelurilor schimbătoare de intensitate a luminii, evidente atunci când pasărea urca sau cobora. De asemenea, atunci când păsările se hrăneau de-a lungul fundului mării, am înregistrat dacă păsările au folosit lovituri ale capului în sus sau în jos în timpul încercărilor de capturare a prăzii (APC). Nu a fost întotdeauna posibil să se stabilească dacă prada a fost consumată sau nu. Prin urmare, am definit un APC ca fiind momentul clar distins în care o pasăre ridică și lovește în mod activ capul în direcția obiectului de pradă până în momentul în care capul a revenit într-o poziție neutră, după ce pasărea a reușit sau nu să captureze obiectul.

Dimensiunea prăzii a fost estimată prin compararea acesteia cu dimensiunea ciocului pinguinului în momentul în care prada era adiacentă ciocului, limitând astfel efectul distanței necunoscute care ar putea confunda această măsurătoare. Estimarea mărimii prăzii ne-a permis să clasificăm prada atât în funcție de tip, cât și de clasa largă de mărime (de exemplu, mică versus mare). În cazul în care prada a fost agregată, am notat dacă agregările au fost grupate în grupuri slabe sau strânse. Agregatele lejere au fost caracterizate ca fiind cele care aveau un spațiu evident între elementele de pradă și în care se putea vedea clar prin agregare pe toată perioada în care pasărea se apropia. Prăzile grupate strâns au fost caracterizate prin faptul că nu exista spațiu evident între elementele de pradă și că nu se putea vedea prin agregare în timpul apropierii păsării. În conformitate cu protocolul nostru freeware, am utilizat coduri personalizate în R 3.1.2 pentru a determina, din fișierele video adnotate, durata înregistrării, numărul de APC-uri și orientarea în care au apărut păsările, precum și numărul de interacțiuni cu conspecifici și heterospecifici. Am extras evenimentele comportamentale unice (imagini statice) în funcție de numărul de cadre, folosind programul gratuit FFmpeg (v. N-82324-g972b358) .

Datele de la dispozitivele TDR și GPS au fost procesate ca parte a studiului în curs de desfășurare, ceea ce a permis vizualizarea locului în care, de-a lungul traseului de căutare a hranei, au fost înregistrate filmările. Mai exact, datele de la dispozitivele TDR au fost procesate cu ajutorul pachetului “diveMove” . Datele GPS au fost mai întâi filtrate pentru locații eronate cu ajutorul funcției speedfilter (pachetul “trip”, ), pe baza algoritmului lui McConnell și colab. , atunci când viteza medie de tranzit între ele a fost mai mare de 8 km h-1 . În plus, natura de scufundare a pinguinilor duce la fixări intermitente ale poziției. Prin urmare, datele filtrate au fost prelucrate cu ajutorul unui model de mers aleatoriu corelat în timp continuu (implementat în pachetul “crawl”, ) pentru a genera calea cea mai probabilă utilizată de o pasăre, prin simularea a 100 de trasee posibile. Datele filtrate au fost puse în corespondență cu adnotările camerei cu ajutorul funcției “interp1” din pachetul “signal” . Deoarece datele provenite de la cele trei dispozitive erau predispuse la devieri ale ceasului, datele au fost aliniate vizual cu ajutorul extensiei Ethographer din IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

Datele sunt prezentate ca medie și abatere standard, dacă nu se specifică altfel. Materialul electronic suplimentar oferă adnotările camerei și scriptul R din cadrul studiului . În plus, furnizăm, de asemenea, un exemplu etapizat de utilizare a software-ului, exemple de fișiere de date și un script R personalizat, care arată, de asemenea, cum se îmbină datele de la mai multe etichete.

Rezultate

Am obținut filmări adecvate de la 14 și 17 păsări la BR și, respectiv, CB, obținând un total de 35,6 h de filmări care au fost înregistrate de la începutul călătoriilor de căutare a hranei (figura 1). În celelalte cazuri, trei păsări nu au fost recapturate, în ciuda unei săptămâni de observare continuă a păsărilor după desfășurare. Astfel, bănuim că acestea au fost păsări care nu s-au înmulțit, deoarece pinguinii gentoo care păzesc puii rareori caută hrană timp de mai multe zile înainte de a se întoarce la cuib . Celelalte patru păsări au fost recapturate, dar au intrat în apă doar după ce camerele de luat vederi au încetat să mai înregistreze. În medie, au fost înregistrate primele 69 (±12,6) minute ale unei călătorii și toate păsările, cu excepția uneia, au avut APC-uri în cadrul înregistrării video.

APC-urile au implicat căutarea hranei pentru șapte tipuri de pradă diferite, cu o medie de 52 (0-284, mediană / interval) și un total de 1932 de APC-uri individuale fiind identificate pentru fiecare pasăre și, respectiv, pentru toate păsările (materialul electronic suplimentar, filmul S1, prezintă exemple de fiecare tip de pradă observată în timpul APC-urilor). Cele șapte tipuri de pradă implicate în APC-uri au inclus krilul de homar (n = 599, Munida spp.), pești mici (n = 375, probabil puiet de cod de stâncă, fie Patagonotothen tessellata, fie Patagonotothen ramsayi, cu o lungime standard a peștelui mai mică de 30-40 mm (de la vârful botului până la capătul posterior al ultimei vertebre)), pești mai mari (n = 4, neidentificați, cu o lungime standard a peștelui mai mare de 70 mm) și specii adulte de calmar (n = 4, probabil calmar patagonian (Doryteuthis gahi)). De asemenea, am observat 78 de APC pe două elemente neidentificabile (elementul 1, n = 27; elementul 2, n = 51) și 872 de APC în cazul în care păsările au prezentat mișcarea caracteristică de lovire a capului de către un APC, dar nu a putut fi observat niciun element de pradă. Este probabil ca majoritatea acestor 872 de APC să fi fost, de asemenea, pentru pești mici sau, posibil, dar mai puțin probabil, pentru amfipodul Themisto gaudichaudii, pe baza studiilor alimentare anterioare din regiune și a caracteristicii similare a mișcării de lovire a capului atunci când au fost observați definitiv pești mici (J. M. Handley 2014, observație personală).

Păsările nu păreau să urmărească nici krilul de homar, nici peștii mici și înotau într-un mod uniform, folosind lovituri rapide ale capului pentru a captura prada care era prezentă în traiectoria lor. Atunci când păsările au ratat în mod clar aceste prăzi (n = 109), nu au părut să se abată de la cursul lor și au continuat să înoate uniform. Acest lucru a contrastat cu calmarii și peștii mai mari, unde era clar că păsările urmăreau prada. Cu toate acestea, aceste elemente mai mari au fost rareori întâlnite (n = 8).

Pe baza orientării păsărilor evidente în imaginile filmate de camerele de luat vederi, păsările s-au hrănit în principal în timp ce urcau, urmate aproape în egală măsură de hrănirea în coloana de apă, unde orientarea era neclară (hrănire pelagică) sau cu lovituri ale capului în sus în timp ce se hrăneau de-a lungul fundului mării (tabelul 1). În plus, în cazul krilului de homar, au existat relativ puține APC în timp ce se hrăneau de-a lungul fundului mării (n = 9), în ciuda dovezilor clare în 64 de evenimente separate în care krilul de homar era prezent pe fundul mării. Un eveniment a fost considerat din momentul în care o pasăre a început să înoate peste o secțiune a fundului mării care conținea krill de homar, până la sfârșitul secțiunii, și fiecare a durat în medie 2,3 s (0,17-31,4 s, mediana/intervalul) (material electronic suplimentar, filmul S1). Mai degrabă, APC-urile pe krilul de homar au avut loc în principal de către păsări care au atacat indivizi individuali în timp ce urcau sau căutau hrană pelagică (tabelul 1).

.

Tabel 1. Orientarea pinguinilor gentoo în timp ce se hrăneau cu toate prăzile și cu cele două tipuri principale de pradă observate, krilul de homar (Munida spp.) și peștii mici (probabil Patagonothen spp.). (Sunt indicate numărul total de încercări de capturare a prăzii (APC) și procentul.)

orientarea pinguinilor toate speciile de pradă (%) krill de homar (%) pești mici (%)
suprafață (staționar) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
suprafață (înotând sub) 1 (0.1) 0 (0) 0 (0)
descend 26 (1.3) 5 (0.8) 5 (1.3)
podea de mare (cap în jos) 65 (3,4) 9 (1,5) 4 (1,1)
podea de mare (cap în sus) 479 (24.8) 4 (0.7) 107 (28.5)
pelagic 525 (27.2) 182 (30.4) 86 (22.9)
ascend 836 (43.3) 399 (66.6) 173 (46.1)
total 1932 (100) 599 (100) 375 (100)

Au existat 29 de evenimente, în care au fost implicate 10 păsări diferite, în care am observat indivizi de krill de homar evitând capturarea prin apărarea activă cu cleștele (figura 2; materialul electronic suplimentar, filmul S2). Cinci păsări au întâlnit, de asemenea, roiuri de krill de homar (n = 44) în timpul călătoriei lor de căutare a hranei. Șaisprezece dintre aceste roiuri păreau a fi slab agregate, iar în aceste cazuri păsările s-au hrănit de la periferie. O pasăre a înotat direct într-un roi slab agregat și a capturat krill de homar. Cu toate acestea, pentru celelalte 28 de roiuri, în care krillul de homar părea strâns grupat, păsările s-au îndreptat spre ele, dar nu s-au hrănit din roiuri (figura 3; materialul electronic suplimentar, filmul S3).

Figura 2.

Figura 2. Krillul de homar Munida spp. (a) Poziție defensivă – cleștele deschis – în timp ce pasărea se îndreaptă spre el. (b) Lobster krill atacă pasărea cu cleștele în timpul unei tentative de capturare a prăzii (APC). În ambele cazuri, păsările nu au reușit să captureze krillul homar.

Figura 3.

Figura 3. S-a observat că pinguinii Gentoo se hrănesc cu (a) roiuri slab grupate de kril de homar (n = 16); cu toate acestea, păsările nu s-au hrănit cu (b) roiuri strâns grupate (n = 28).

Nu au existat dovezi că păsările vânează prada în mod cooperativ (de ex.g) mai mulți pinguini care se hrănesc cu aceeași parcelă de pradă), deoarece păsările din ambele colonii au avut interacțiuni neglijabile (procent din timpul de călătorie), atât cu conspecifici (BR = 0,43%, CB = 3,66%), cât și cu alte specii de pinguini (BR = 0%, CB = 0,13%). Atunci când au avut loc interacțiuni, acestea au părut a fi fie întâlniri întâmplătoare, pasărea vizată ignorând alți indivizi sau urmărindu-i pentru scurt timp (material electronic suplimentar, filmul S4).

Discuție

Furnizăm, după cunoștințele noastre, prima dovadă a unei reduceri a succesului de căutare a hranei pentru pinguini care poate fi atribuită la două tactici anti-predatori folosite de pradă: apărarea activă a indivizilor și formarea de grupuri. Acest lucru evidențiază o prudență pentru studiile privind prădătorii marini care presupun o relație directă între disponibilitatea relativă a prăzii și compoziția dietei. Astfel, așa cum a fost adesea recunoscut în sistemele terestre, trebuie luat în considerare contextul în care se află prada și prădătorul .

Un considerent cheie în studiile de biologizare este efectul de etichetare. Pentru pinguini, există rezultate mixte în ceea ce privește gradul în care păsările sunt afectate, fie neutru, fie negativ . Pe baza testelor în tunel aerodinamic care analizează rezistența la înaintare a diferitelor specii, este clar că trebuie luate în considerare numeroase aspecte atunci când se analizează efectul unei etichete asupra unui prădător marin care se scufundă, cum ar fi suprafața secțiunii transversale a etichetei, viteza medie de înot, metodele de capturare a prăzii și durata de desfășurare a etichetei . Prin urmare, deși nu am măsurat direct efectele marcajelor asupra comportamentului indivizilor din studiul nostru, ne așteptăm ca efectele marcajelor asupra păsărilor și asupra capacității lor de capturare a prăzii să fie neglijabile din următoarele motive: (i) metoda tipică de capturare a prăzii de către pinguinii gentoo nu a implicat ca păsările să urmărească în mod activ prada; același tip de pradă ușor de observat în studiile dietetice; (ii) chiar și atunci când pinguinii gentoo au urmărit în mod activ prada, am observat că au reușit să captureze calmaruri mari care au necesitat urmărire; și (iii) etichetele au fost amplasate doar pentru o singură călătorie de căutare a hranei, minimizând astfel posibilele efecte pe termen lung asupra capacității fizice.

Agregarea krillului de homar în roiuri a părut să aibă un impact asupra faptului că pinguinii gentoo au capturat sau nu aceste prăzi. Agregarea prăzii poate reduce susceptibilitatea la prădare prin diluarea atacului, creșterea vigilenței generale, apărarea comunitară și confuzia prădătorilor . Este dificil să se deslușească care dintre aceste mecanisme, sau care combinație a acestora, poate determina comportamentul de roi al krillului de homar. Cu toate acestea, având în vedere că păsările au vizat în mod obișnuit krilul de homar individual sau pe cei de la periferia roiurilor care nu erau la fel de strâns grupate, această interacțiune a pinguinilor cu roiurile de kril de homar sprijină ideea că acești prădători sunt influențați de apărarea comună și de efectul de confuzie. Efectul de confuzie apare atunci când comportamentul prăzii limitează capacitatea unui prădător de a distinge elementele de pradă din grupurile foarte compacte care prezintă o barieră vizuală mai mare; acest lucru a fost documentat pentru o varietate de prădători, cum ar fi nevertebratele, peștii și alte păsări. Mai recent, primele observații in situ de la pinguinii africani (Spheniscus demersus) reafirmă acest lucru, deoarece peștii separați de banc erau cel mai probabil să fie prinși de păsări .

În ceea ce privește apărarea comună, deși nu am putut observa acest lucru în mod direct din imaginile video, atacurile observate de la krilul de homar individual înseamnă că este probabil ca fiecare roi să constituie mai multe kriluri de homar care se apără de atac. Prin urmare, păsările trebuie să ia în considerare compromisul dintre câștigul de energie pe termen scurt și posibila reducere pe termen lung a eficienței de hrănire în cazul în care pasărea ar fi rănită. Pentru multe specii, în cazul în care indivizii au suferit răni subletale de la pradă, aceștia sunt adesea limitați să prindă prada suboptimală, efectul net fiind o fitness redusă . În mod clar, metoda folosită de pinguinii gentoo pentru a captura krilul de homar și majoritatea prăzilor, care implică atacarea elementelor individuale de jos, ajută la minimizarea timpului de manipulare și la capturarea indivizilor pradă înainte ca aceștia să se poată orienta într-o poziție defensivă. Acest lucru ar putea explica și de ce păsările au atacat rareori krilul de homar pe fundul mării. Acești indivizi sunt probabil capabili să se apere mai bine având în vedere orientarea lor și, de asemenea, dimensiunea, deoarece adulții mai mari se agregă de obicei pe fundul mării .

Pentru a depăși capacitatea de apărare a prăzii și pentru a crește șansele de a individualiza prada într-un banc, sau roi, prădătorii folosesc adesea o strategie de vânătoare cooperativă . În timp ce căutarea hranei în grup a fost observată de pinguinii gentoo în localități din Antarctica , imaginile filmate de camerele de luat vederi au arătat că acest lucru nu a fost cazul pinguinilor gentoo din Insulele Falkland. Pentru alte specii de pinguini, dovezile variabile sugerează că păsările pot căuta hrană în mod individual sau cooperativ. Cu toate acestea, chiar și în cazul acelor specii care arată că se hrănesc în cooperare, este posibil ca acestea să aibă mai mult succes atunci când țintesc singure prada agregată . Acest lucru pare să fie în contrast cu o situație în care ansamblurile de mai multe specii care atacă prada grupată au crescut succesul de hrănire al fiecărui individ . Cu toate acestea, aceste studii nu au putut lua în considerare capacitatea de apărare a prăzii. Prin urmare, studiul nostru întărește faptul că abilitatea prăzii de a evita prădarea și dacă prădătorii se hrănesc singuri sau în cooperare trebuie luate în considerare atunci când se explorează fațete mai largi legate de dinamica prădător-prădător .

În mod evident, păsările nu s-au abătut de la direcția lor generală de înot atunci când au ratat krilul de homar sau peștii mici. Cu toate acestea, păsările au urmărit în mod activ cele opt elemente de pradă mai mari; ceea ce ar putea indica faptul că comportamentul lor este în concordanță cu teoria hrănirii optime . Astfel, anecdotele noastre pot indica faptul că pinguinii vor depune o cantitate mai mare de energie atunci când randamentul ar fi mai mare. Acest comportament, precum și cele discutate mai sus, implică faptul că păsările pot fi atente la provocările specifice prezentate de fiecare tip de pradă. Mai mult decât atât, pinguinii gentoo pot urmări disponibilitatea potențială a prăzii în zona lor de domiciliu, dacă se ia în considerare “efectul de transmitere a prădătorilor”. Acest mecanism este determinat de mișcarea prădătorului ca o consecință a atacurilor nereușite și sugerează că un prădător ar putea răspândi riscul în mai multe locuri de vânătoare pentru a gestiona comportamentul prăzii, în beneficiul aportului de energie pe termen lung al prădătorului.

În timp ce studiul nostru evidențiază o interacțiune prădător-prădător pentru pinguinii gentoo într-o singură localitate, utilizarea aparatelor de înregistrare a camerelor de luat vederi purtate de animale a furnizat dovezi clare că, acolo unde există o pradă ușor disponibilă, aceasta nu este neapărat vizată de prădător. Prin urmare, în timp ce krillul antarctic nu se poate apăra ca și krillul de homar, studiul nostru oferă o perspectivă asupra motivelor pentru care ar putea exista o nepotrivire între distribuția prădătorilor și a prăzii observată pentru pinguinii gentoo în alte locuri. Implicațiile studiului nostru sunt că, atunci când se caracterizează sistemele marine dinamice, trebuie să se ia în considerare considerații precum capacitatea prăzii de a evita prădarea și gradul în care prădătorul și prada interacționează atunci când se află în relativă apropiere. Astfel, trebuie să fim precauți în ceea ce privește simplificarea excesivă a studiilor trofice care implică prădătorii marini de vârf, deoarece putem ajunge la concluzii naive atunci când raportăm parametrii demografici sau distribuția, precum și compoziția dietetică a prădătorilor, la disponibilitatea și abundența prăzii .

Ethics

Permis de cercetare: Departamentul de planificare a mediului din Insulele Falkland (R17/2011 și R13/2012). Etica animalelor: Comitetul de etică al Universității Metropolitane Nelson Mandela (ALL-SCI-ZOO-014).

Accesibilitatea datelor

Date brute și informații suplimentare încărcate ca material electronic suplimentar și în depozitul Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) .

Contribuțiile autorilor

J.M.H., A.T. și P.P. au conceput studiul. J.M.H., D.S., A.S. și P.P. au obținut finanțarea. J.M.H., D.S. și A.S. au efectuat munca de teren. J.M.H. și A.T. au analizat datele. J.M.H. a redactat lucrarea cu contribuția tuturor autorilor.

Interesele concurente

Declarăm că nu avem interese concurente.

Finanțare

Granturi: Rufford Small Grants Foundation (grant nr. 12372-1), John Cheek Trust, Departamentul de planificare a mediului din Insulele Falkland și Departamentul de capacitate de cercetare al Universității Metropolitane Nelson Mandela. Stipendii suplimentare: National Research Foundation of South Africa.

Recunoștințe

Dr. Paul Brickle: identificarea prăzii. North Arm Farm și Johnsons Harbour (proprietari de terenuri și gardieni): au oferit acces la coloniile de studiu și sprijin logistic.

Notele de subsol

Materialul electronic suplimentar este disponibil online la https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.

© 2018 The Authors.

Publicat de Royal Society în conformitate cu termenii licenței Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, care permite utilizarea nerestricționată, cu condiția ca autorul original și sursa să fie menționate.

  • 1
    Torres LG, Read AJ, Halpen P. 2008Fine-scale habitat modelling of a top marine predator: do prey data improve predictive capacity?Ecol. Appl. 18, 1702-1717. (doi:10.1890/07-1455.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 2
    Cimino MA, Moline MA, Fraser WR, Patterson-Fraser DL, Oliver MJ. 2016Climate-driven sympatry may not lead to foraging competition between congeneric top-predators. Sci. Rep. 6, 18820. (doi:10.1038/srep18820) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 3
    Carroll G, Jonsen I, Cox M, Harcourt R, Pitcher BJ, Slip D. 2017Hierarchical influences of prey distribution on patterns of pray capture by a marine predator. Funct. Ecol. 31, 1750-1760. (doi:10.1111/1365-2435.12873) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 4
    Johnson DH. 1980Compararea măsurătorilor de utilizare și disponibilitate pentru evaluarea preferinței pentru resurse. Ecology 61, 65-71. (doi:10.2307/1937156) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 5
    Piatt JF, Harding AMA, Shultz M, Speckman SG, Van Pelt TI, Drew GS, Kettle AB. 2007Păsările acvatice ca indicatori ai aprovizionării cu hrană marină : Cairns revisited. Mar. Ecol. Prog. Ser. 352, 221-234. (doi:10.3354/meps07078) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 6
    Fauchald P. 2009Spatial interaction between seabirds and prey: review and synthesis. Mar. Ecol. Prog. Ser. 391, 139-151. (doi:10.3354/meps07818) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 7
    Lima SL. 2002Putting predators back into behavioral predator-prey interactions. Trends Ecol. Evol. 17, 70-75. (doi:10.1016/S0169-5347(01)02393-X) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 8
    Davies NB, Krebs J, West SA. 2012An introduction to behavioural ecology, 4th edn. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. Google Scholar
  • 9
    Takahashi A, Kokubun N, Mori Y, Shin H. 2008Krill-feeding behaviour of gentoo penguins as shown by animal-borne camera loggers. Polar Biol. 31, 1291-1294. (doi:10.1007/s00300-008-0502-4) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 10
    Sutton GJ, Hoskins AJ, Arnould JPY. 2015Beneficiile căutării hranei în grup depind de tipul de pradă la un mic prădător marin, pinguinul mic. PLoS ONE 10, e0144297. (doi:10.1371/journal.pone.0144297) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 11
    Mcinnes AM, Mcinnes AM, Mcinnes AM, Mcinnes AM, Mcgeorge C, Pichegru L, Pistorius PA. 2017Căutarea hranei în grup crește eficiența hrănirii la un scafandru piscivorum, pinguinul african. R. Soc. open sci. 4, 170918. (doi:10.1098/rsos.170918) Link, ISI, Google Scholar
  • 12
    Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH. 2000Comportamentul de căutare a hranei sub gheață al pinguinilor împărați. J. Exp. Biol. 203, 3275-3278. PubMed, ISI, Google Scholar
  • 13
    Boersma PD. 2008Penguinii ca santinelă marină. Bioscience 58, 597-607. (doi:10.1641/B58070707) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 14
    Durant JM, Hjermann D, Frederiksen M, Charrassin JB, Le Maho Y, Sabarros PS, Crawford RJM, Stenseth NC. 2009Pro și contra utilizării păsărilor marine ca indicatori ecologici. Clim. Res. 39, 115-129. (doi:10.3354/cr00798) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 15
    Handley JM, Pistorius P. 2015Kleptoparasitism in foraging gentoo penguins Pygoscelis papua. Polar Biol. 39, 391-395. (doi:10.1007/s00300-015-1772-2) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 16
    Handley JM, Connan M, Baylis AMM, Brickle P, Pistorius P. 2017Jack of all prey, master of some: influence of habitat on the feeding ecology of a diving marine predator. Mar. Biol. 164, 82. (doi:10.1007/s00227-017-3113-1) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 17
    Handley JM, Baylis AMM, Brickle P, Pistorius P. 2016Temporal variation in the diet of gentoo penguins at the Falkland Islands. Polar Biol. 39, 283-296. (doi:10.1007/s00300-015-1781-1) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 18
    Ratcliffe N, Trathan P. 2011A review of the diet and at-sea distribution of penguins breeding within the CAMLR convention area. CCAMLR Sci. 18, 75-114. Google Scholar
  • 19
    Stanworth A. 2013Falkland Islands seabird monitoring programme Annual Report 2012/2013 (SMP20). 2013. Google Scholar
  • 20
    MPEG streamclip developers. 2016Versiunea 1.2. . A se vedea http://www.squared5.com/. Google Scholar
  • 21
    Péter A. 2016Solomon coder. Versiunea 16.06.26 . A se vedea https://solomoncoder.com/. Google Scholar
  • 22
    R Core Team. 2013R: a language and environment for statistical computing. Viena, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Google Scholar
  • 23
    FFmpeg Developers. 2016ffmpeg tool (Version N-82324-g972b358) . A se vedea http://ffmpeg.org/. Google Scholar
  • 24
    Luque S. 2007Diving behaviour analysis in R. R NEWS 7, 8-14. Google Scholar
  • 25
    Sumner MD. 2015Tools for the analysis of animal track data. Pachetul R versiunea 1.1-21. A se vedea https://CRAN.R-Project.org/package=trip. Google Scholar
  • 26
    McConnell B, Chambers C, Fedak M. 1992Foraging ecology of southern elephant seals in relation to the bathymetry and productivity of the Southern Ocean. Antarct. Sci. 4, 393-398. (doi:10.1017/S0954102092000580) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 27
    Adams NJ, Wilson M, Ba A. 1987Foraging parameters of gentoo penguins Pygoscelis papua at Marion Island. Polar Biol. 7, 51-56. (doi:10.1007/BF00286824) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 28
    Johnson DS, London JM, Lea M-A, Durban JW. 2008Model de mers aleatoriu corelat în timp continuu pentru datele de telemetrie animală. Ecology 89, 1208-1215. (doi:10.1890/07-1032.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 29
    Signal developers. 2013Signal: signal processing. A se vedea http://r-forge.r-project.org/projects/signal/. Google Scholar
  • 30
    Sakamoto KQ, Sato K, Ishizuka M, Watanuki Y, Takahashi A, Daunt F, Wanless S. 2009Can ethograms be automatically generated using body acceleration data from free-ranging birds?PLoS ONE 4, e5379. (doi:10.1371/journal.pone.0005379) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 31
    Handley J, Thiebault A, Stanworth A, Schutt D, Pistorius P. 2018Data from: Behaviourally mediated predation avoidance in penguin prey: in situ evidence from animal-borne camera loggers. Dryad Digital Repository. (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) Google Scholar
  • 32
    Grant J, Hopcraft C, Sinclair ARE, Packer C. 2005Planning for success: Leii din Serengeti caută mai degrabă accesibilitatea prăzii decât abundența. J. Anim. Ecol. 74, 559-566. (doi:10.1111/j.1365-2656.2005.00955.x) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 33
    Rajaratnam R, Sunquist M, Rajaratnam L, Ambu L. 2007Diet and habitat selection of the leopard cat (Prionailurus bengalensis borneoensis) in an agricultural landscape in Sabah, Malaysian Borneo. J. Trop. Ecol. 23, 209-217. (doi:10.1017/S0266467406003841) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 34
    Saraux Cet al.2011Reliability of flipper-banded penguins as indicators of climate change. Nature 469, 203-206. (doi:10.1038/nature09858) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 35
    Wilson RP, Sala JE, Gómez-Laich A, Ciancio J, Quintana F. 2015Pushed to the limit: food abundance determines tag-induced harm induced in penguins. Anim. Welf. 24, 37-44. (doi:10.7120/09627286.24.1.037) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 36
    Agnew P, Lalas C, Wright J, Dawson S. 2013Efects of attached data-logging devices on little penguins (Eudyptula minor). Mar. Biol. 160, 2375-2382. (doi:10.1007/s00227-013-2231-7) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 37
    Todd Jones T, Van Houtan KS, Bostrom BL, Ostafichuk P, Mikkelsen J, Tezcan E, Carey M, Imlach B, Seminoff JA. 2013Calcularea impactului ecologic al instrumentelor transmise de animale asupra organismelor acvatice. Methods Ecol. Evol. 4, 1178-1186. (doi:10.1111/2041-210X.12109) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 38
    Vandenabeele SP, Shepard ELC, Grémillet D, Butler PJ, Martin GR, Wilson RP. 2015Sunt dispozitivele bio-telemetrice o piedică? Efectele marcajelor externe asupra comportamentului de scufundare al cormoranilor mari. Mar. Ecol. Prog. Ser. 519, 239-249. (doi:10.3354/meps11058) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 39
    Jeschke JM, Tollrian R. 2007Prey swarming: which predators become confused and why?Anim. Behav. 74, 387-393. (doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.020) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 40
    Parrish JK. 1993Compararea comportamentului de vânătoare a patru prădători de piscină care atacă prada în școlarizare. Ethology 95, 233-246. (doi:10.1111/j.1439-0310.1993.tb00473.x) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 41
    Mukherjee S, Heithaus MR. 2013Dangerous prey and daring predators: a review. Biol. Rev. 88, 550-563. (doi:10.1111/brv.12014) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 42
    Zeldis JR. 1985Ecology of Munida gregaria (Decapoda, Anomura): distribution and abundance, population dynamics and fisheries. Mar. Ecol. Prog. Ser. 22, 77-99. (doi:10.3354/meps022077) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 43
    Packer C, Ruttan L. 1988The evolution of cooperative hunting. Am. Nat. 132, 159-198. (doi:10.1086/284844) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 44
    Krause J, Ruxton GD. 2002Living in groups. Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press. Google Scholar
  • 45
    Choi N, Kim J-H, Kokubun N, Park S, Chung H, Lee WY. 2017Group association and vocal behaviour during foraging trips in gentoo penguins. Sci. Rep. 7, 7570. (doi:10.1038/s41598-017-07900-7) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 46
    Takahashi A, Sato K, Naito Y, Dunn MJ, Trathan PN, Croxall JP. 2004Camerele video montate pe pinguini întrevăd comportamentul de grup subacvatic. Proc. R. Soc. B 271, S281-S282. (doi:10.1098/rsbl.2004.0182) Link, ISI, Google Scholar
  • 47
    Berlincourt M, Arnould JPY. 2014Asociații pe mare la pinguinii mici care se hrănesc. PLoS ONE 9, e105065. (doi:10.1371/journal.pone.0105065) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 48
    Thiebault A, Semeria M, Lett C, Tremblay Y. 2016How to capture fish in a school? Efectul atacurilor succesive ale prădătorilor asupra succesului hrănirii păsărilor marine. J. Anim. Ecol. 85, 157-167. (doi:10.1111/1365-2656.12455) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 49
    Emlen JM. 1966Rolul timpului și al energiei în preferințele alimentare. Am. Nat. 100, 611-617. (doi:10.1086/282455) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 50
    Macarthur RH, Pianka ER. 1966Cu privire la utilizarea optimă a unui mediu neuniform. Am. Nat. 100, 603-609. (doi:10.1086/282454) Crossref, ISI, Google Scholar

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.