Abstract

Relațiile dintre epibionți și basibionți pot avea efecte pozitive și negative asupra ambelor organisme implicate, variind în intensitate de la efecte minore la efecte majore. Limpezi din specia Lottia pelta se găsesc în mod obișnuit cu două specii de alge care cresc pe spatele lor, Ulva lactuca și Acrosiphonia spp. Cercetările anterioare au arătat că basibionții (organismul de substrat) și epibionții (organismul care crește la suprafață) au interacțiuni complexe care pot fi pozitive, negative sau neutre. Un traductor de forță și un canal au fost utilizate pentru a măsura forțele de rezistență resimțite de o lapie la diferite viteze ale apei. Prezența oricăreia dintre epifite a crescut în mod semnificativ rezistența la deplasare a lapiezului. Acrosiphonia a produs un efect de rezistență mai mare decât U. lactuca, crescând substanțial forța. Atunci când au fost aruncate într-un acvariu, lapele cu creștere de alge au aterizat cu picioarele în jos mult mai des decât lapele fără creștere de alge. Acrosiphonia spp. a avut un efect mai mare decât Ulva lactuca. În cele din urmă, lapiezurile din tunelul de vânt cu creștere de alge (în special Acrosiphonia) au avut temperaturi corporale mai scăzute decât lapiezurile fără creștere de alge. În concluzie, efectele asupra bazibiontului din această relație s-au dovedit a fi atât pozitive, cât și negative.

1. Introducere

În mediul intertidal stâncos, spațiul primar este adesea o resursă limitativă. Din această cauză, multe organisme au dezvoltat o strategie de viață-istorie care constă în a crește pe suprafața unui alt organism. Basibiontul (organismul substrat) și epibiontul (organismul care crește la suprafață) au adesea asociații interspecifice directe și indirecte complexe . Efectele epibionților asupra basibiontului pot avea consecințe pozitive, neutre sau negative .

Efectele mecanice ale creșterii epizoice sunt deosebit de îngrijorătoare pentru basibiontul dintr-un sistem marin. Efectele hidrodinamice ale epibionților au fost bine studiate într-un număr de sisteme epibiont-basibiont. Epibionții pot crește rezistența și portanța în medii cu un flux mare de apă, cum ar fi zonele intertidale măturate de valuri . Mytilus byssus primește o creștere de 2 până la 6,7 ori a stresului indus de forțele de rezistență din partea algei epibiotice . Algele epibiotice de pe moluștele Mytilus au mărit gradul de dislocare în timpul furtunilor, indiferent de mărimea algelor . Într-adevăr, dislocarea midiilor din cauza algelor poate fi mai importantă decât prădarea în anumite sisteme .

Efectele hidrodinamice asupra bazibiontului nu sunt singurele efecte negative posibile ale organismelor epizoice. La Littorina littorea, de exemplu, prezența crapelor care cresc pe cochilie determină o creștere a volumului și greutății melcului și o scădere a vitezei de locomoție și a randamentului reproductiv . Creșterea volumului cochiliei are o importanță hidrodinamică deosebită; creșterea volumului cochiliei prin prezența epibionților la o altă moluște, moluștele Mytilus, poate duce la o creștere a șanselor de dislocare .

Un sistem care nu a fost studiat în mod direct este relația dintre lapiezurile intertidale din specia Lottia pelta (Rathke, 1833) care se găsesc în zona intertidală stâncoasă și creșterea epizoică a algelor verzi, în special creșterea de Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) și Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Pe insula San Juan, chiar și în regiunile în care spațiul nu este o resursă limitativă, creșterea pe lapiezuri este comună în locuri precum Cattle Point și Dead Man’s Bay (observație personală). Costurile posibile legate de hidrodinamică prezintă un interes deosebit, deoarece cercetările privind creșterea epizootă au arătat efecte negative, cum ar fi dislocarea și creșterea forțelor de rezistență. Au fost efectuate trei experimente pentru a analiza costurile și beneficiile acestor relații.

A fost emisă ipoteza că creșterea epizoică ar duce la o creștere semnificativă a forțelor de rezistență pe cochilia unei lapiezuri, ceea ce ar avea ca rezultat un impact negativ asupra lapiezului, dar că există, de asemenea, posibile beneficii pentru lapiezuri. Atunci când lapiezurile sunt dislocate, epibiontul de alge poate servi ca o parașută (un mecanism bazat pe rezistență), redresând animalul în timp ce cade prin coloana de apă spre fundul mării. Deoarece reatașarea piciorului este o etapă critică în supraviețuirea unei lapiezuri desprinse, parașuta are potențialul de a atenua impactul negativ prin creșterea forțelor hidrodinamice asupra lapiezului . Un alt beneficiu posibil este că dezvoltarea algelor epizoice ar putea reduce creșterea temperaturii interne a corpului lapiezurilor atunci când acestea sunt expuse la lumină și vânt. Acest lucru este important, deoarece stresul indus de căldură asupra unei lapiezuri poate duce la deshidratare și moarte. Toate aceste trei efecte posibile au fost testate prin experimente de laborator. Deși două dintre cele trei aspecte investigate aici sunt statice, trebuie remarcată importanța stresului termic ca urmare a schimbărilor climatice.

2. Materiale și metode

2.1. Ipoteza parașutei

Au fost colectate 24 de lapiezuri din Cattle Point, Insula San Juan, WA, douăsprezece cu Acrosiphonia spp. și douăsprezece cu U. lactuca crescând epizoic pe cochilia lor. Au fost măsurate lungimea, lățimea, înălțimea și masa umedă a fiecărei lapiezuri. Masa umedă a algelor a fost măsurată după ce a fost îndepărtată din cochilia lapielei. Lungimea aproximativă a algelor utilizate a fost cuprinsă între 3 și 10 cm. Dimensiunea algelor atașate nu a fost controlată; s-a păstrat aceeași cantitate ca cea colectată pe teren. Masa algelor între cele două specii a fost măsurată după experiment pentru a testa dacă există diferențe semnificative între specii. Măsurătorile de masă au fost făcute cu un cântar de 1/100 de gram.

Un rezervor circular, cu adâncimea de 0,5 m și o rază de 0,5 m a fost folosit la Friday Harbor Labs pentru a lăsa să cadă lapiezuri. Limpetele au fost menținute în rezervoare cu apă de mare curgătoare timp de trei zile înainte de a fi utilizate în experiment. Fiecare lapiez a fost ținut chiar sub suprafața apei și apoi a fost aruncat în una dintre cele trei poziții: cu piciorul în jos, cu piciorul în sus sau în lateral. S-au efectuat cinci căderi în fiecare poziție, iar numărul de aterizări cu piciorul în jos a fost înregistrat pentru a se obține poziția medie de aterizare a fiecărei lapie cu fiecare orientare de cădere, care a reprezentat proporția de aterizări cu piciorul în jos față de numărul total de căderi. Toate lapiezurile au fost apoi curățate de toate creșterile epizoice și procedura de cădere a fost repetată pentru fiecare lapie curățată.

S-au efectuat teste de contingență pentru toate datele de parașutare deoarece datele nu erau conforme cu ipotezele testelor ANOVA. Datele au fost nenormale, constând în cea mai mare parte din 0 s și 100 s. A fost utilizată ANOVA cu o singură cale pentru a analiza efectul orientării de pornire pentru lapiezurile cu U. lactuca, care a produs date suficient de normale pentru a respecta ipotezele testului (spre deosebire de lapiezurile purtătoare de Acrosiphonia). Toate testele ANOVA au fost efectuate cu ajutorul JMP (SAS, 2007). Testul Student cu 2 cozi a fost realizat pentru a compara masa algelor în funcție de specie pentru a determina dacă masa medie era legată de specie. Testul lui Student – a fost realizat deoarece doar două specii de alge au fost găsite crescând epizotic pe cochilii pe teren în cele două locuri de colectare.

2.2. Forțe de tracțiune

S-au colectat încă 20 de lapiezuri din Cattle Point, Insula San Juan, WA, zece cu Acrosiphonia și zece cu U. lactuca crescând epizoic pe cochilii. Cochiliile de lapiez au fost curățate de țesutul corpului și umplute cu epoxidic cu un șurub de montare perpendiculară. Șurubul a fost utilizat pentru a atașa lapa la un transductor de forță montat la nivelul peretelui unui canal de recirculare (0-3 m/s; secțiune de lucru de 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); a se vedea Boller și Carrington 2006 pentru o descriere detaliată. Tracțiunea (în newtoni) a fost înregistrată cu ajutorul software-ului LabVIEW 8.6 (Austin, TX) pentru fiecare dintre cele opt viteze ale apei (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 și 2,7 m/s). Datele au fost colectate și media măsurătorilor a fost calculată pentru fiecare viteză. Ulterior, algele au fost îndepărtate de pe cochiliile lapiezurilor și măsurătorile de rezistență au fost repetate pe cochilia curățată.

Pentru a calcula forța în newtoni pe cm2, s-au făcut estimări pentru suprafața lapiezului orientată spre fluxul de apă. Aria a fost o valoare estimată determinată prin măsurarea înălțimii și lățimii cochiliei și apoi prin utilizarea formulei pentru aria unui triunghi pentru a obține suprafața orientată spre înainte a cochiliei. Apoi, forța înregistrată a fost împărțită la acest număr. Acest lucru a fost făcut pentru a normaliza forțele de rezistență crescute care apar din cauza diferențelor de mărime a cochiliilor de lapiez utilizate. Pentru a testa efectele prezenței unui epibiont, a speciei de alge și a vitezei apei, s-a efectuat o analiză ANOVA în trei direcții cu măsuri repetate. Analiza de regresie liniară a fost utilizată pentru a compara masa algelor cu forța de rezistență la viteza dată a apei de 1,71 m/s, viteza maximă la care au fost colectate date pentru toate lapiezurile cu toate algele de pornire (o parte din U. lactuca a fost smulsă în jgheab). Datele privind rezistența la tracțiune de la canal au fost analizate cu ajutorul unui ANCOVA complet factorial cu 3 căi, cu specii de alge (Acrosiphonia, U. lactuca), prezența epibiontului (cu epibiont sau îndepărtat) și viteza apei ca efecte principale și suprafața secțiunii transversale a lapiezului ca o covariantă. Regresia neliniară a fost realizată pentru a crea un model care să estimeze forțele de rezistență dincolo de capacitățile canalului. Forțele minime și maxime de îndepărtare a unei lapiezuri, 2 N și 25 N, au fost calculate pentru a determina viteza necesară a apei pentru a disloca o lapie numai prin forțele de rezistență. Aceste valori ale forței provin din cercetările efectuate pe Cellana tramoserica (Holten, 1802), o lapie diferită, deoarece nu s-au efectuat lucrări specifice privind forța pe L. pelta . Testul Student cu 2 cozi a fost efectuat pentru a compara masa algelor pentru a determina dacă masa medie a algelor variază în funcție de specie.

2.3. Experiment de temperatură

Două lapiezuri au fost colectate din Dead Man’s Bay, Insula San Juan, WA, cinci cu Acrosiphonia și cinci lapiezuri cu U. lactuca. Limpetele au fost scoase cu lingura din cochilii. Scoicile au fost umplute cu epoxidic Z-Spar, cu termocuple introduse și plasate într-un tunel de vânt. Pătlăgele umplute cu Z-Spar corespund temperaturilor interne reale ale corpului de lapiez cu o corelație medie de 0,99 0,01 . Temperatura a fost măsurată la fiecare 20 de secunde cu ajutorul unui înregistrator de date (CSI 21X, Logan, UT) timp de 5 ore. Viteza în tunelul de vânt a fost de 0,3 m/s, iar intensitatea luminii a fost de 700-800 wați/m2 în tot tunelul. Cojile de lapiez și algele au fost scufundate în apă de mare curgătoare timp de 12 ore înainte de a fi introduse în tunelul aerodinamic. Substratul a fost plasat în granit la un unghi de 40 de grade în raport cu masa de nivel.

Temperatura aerului în interiorul tunelului eolian a fost înregistrată pe parcursul experimentului cu un înregistrator de date expus, deoarece temperatura aerului nu a fost controlată în mod direct. Fiecare lapiez a trecut prin experimentul din tunelul aerodinamic de două ori. Pentru prima rulare, cochiliile de lapie au fost plasate în tunelul aerodinamic cu algele lor încă atașate, așa cum au fost colectate pe teren. La sfârșitul primului experiment, cochiliile de lapie au fost curățate de toate algele și apoi au fost plasate în același tunel aerodinamic, cu aceleași setări de viteză și lumină. Pe parcursul celor două încercări de cinci ore, temperatura aerului pentru controalele și experimentele au început aproape de 18°C și s-au încheiat aproape de 26°C. Acest lucru a avut loc în timpul ambelor încercări, creând condiții identice pentru ambele cicluri, indiferent de faptul că temperatura nu a fost controlată în laborator. Datele privind temperatura din tunelul de vânt au fost analizate utilizând o ANOVA cu 3 căi complet factorială, cu specii de alge (Acrosiphonia, U. lactuca), prezența epibiontului (cu epibiont sau fără epibiont) și timpul ca efecte principale. Testul Student cu 2 cozi a fost făcut pentru a compara masa algelor în funcție de specie pentru a determina dacă masa medie era legată de specie.

3. Rezultate

3.1. Ipoteza parașutei

Prezența fie a Acrosiphonia, fie a U. lactuca a avut un efect foarte semnificativ asupra orientării la aterizare a lapiezurilor (Figura 1, , ). Deși ambele specii de alge au facilitat aterizarea lapiezurilor în poziție verticală, au existat diferențe între ele în ceea ce privește intensitatea acestui efect (, ). Masa medie a algelor nu a fost semnificativ diferită (). În mod specific, lapiezurile cu Acrosiphonia au aterizat cu picioarele în jos >98% din timp, indiferent de orientarea de pornire a lapiezului care se scufunda (Figura 1). Prezența U. lactuca a avut, de asemenea, un efect asupra orientării la aterizare (, ), dar acesta a fost mai puțin consistent (figura 1). Spre deosebire de Acrosiphonia, orientarea de pornire pentru lapiezurile cu U. lactuca a făcut o diferență (,, , Figura 1). Pentru testele ANOVA efectuate pe datele U. lactuca, au fost observate diferențe semnificative între căderea cu piciorul în jos în comparație cu căderea în lateral () și căderea cu piciorul în jos în comparație cu căderea cu piciorul în sus (). Picăturile care încep cu piciorul în jos au avut o probabilitate mai mare (95% din timp) de a ateriza cu piciorul în jos decât în celelalte orientări (63% pentru lateral și 55% pentru picior în sus). Compararea orientării de pornire laterală și a orientării de pornire cu piciorul în sus a arătat că acestea nu au fost diferite în ceea ce privește frecvența cu care au aterizat cu piciorul în jos (). Orientarea de pornire nu a avut un efect în grupul Acrosifonie (Figura 1). Aceștia au aterizat aproape întotdeauna cu piciorul în jos, indiferent de orientarea de pornire. Fără creștere epizotică, lapiezurile au aterizat rar cu piciorul în jos. Trebuie remarcat faptul că distanța și timpul pentru a ajunge la orientarea cu picioarele în jos au fost minime; de la eliberare, o lapie care începea în orientarea cu picioarele în sus se rotea până la orientarea cu picioarele în jos în câțiva centimetri.

Figura 1

Procentul de încercări în care lapele au aterizat cu picioarele în jos pe fundul acvariului atunci când au fost aruncate din cele trei orientări de pornire. Datele reprezintă media deviației standard.

3.2. Forțe de rezistență

Prezența epibiontului a crescut semnificativ rezistența (tabelul 1, figura 2). Forța acestui efect a fost diferită între speciile de alge; Acrosiphonia a provocat o creștere mai mare a rezistenței decât U. lactuca. Masa algelor a avut, de asemenea, un efect semnificativ asupra rezistenței (). Masa medie a algelor nu a fost semnificativ diferită între specii (). S-a înregistrat o relație pozitivă și liniară între masa algelor și rezistența la o viteză a apei de 1,71 m/s (, ). Cu toate acestea, atunci când a fost exclusă cea mai mare lapiez (care avea, de asemenea, cea mai mare biomasă de alge), relația a fost slăbită (, ). Viteza apei în funcție de prezența epifitelor a arătat o interacțiune semnificativă (tabelul 1); ceea ce indică faptul că rezistența la înaintare care crește odată cu viteza curentului a fost influențată de prezența, masa și speciile de alge epibiotice (figura 2). Interacțiunea în trei direcții a vitezei apei cu speciile de alge cu prezența epifitelor a fost, de asemenea, semnificativă (tabelul 1); Acrosiphonia a avut un efect proporțional mai mare la viteze mai mari atunci când se compară forțele de rezistență ale lapiezului înainte și după îndepărtarea algelor, în comparație cu efectul observat cu U. lactuca (figura 3).

Figura 2

Forța de tracțiune pe cm2 de suprafață a secțiunii transversale a cochiliei resimțită de lapie pe măsură ce viteza apei a fost mărită. Datele sunt medii ale deviațiilor standard.

Figura 3

Diferența medie dintre forța de rezistență a unei lapiezuri individuale înainte și după îndepărtarea creșterii algelor. Datele reprezintă media deviației standard.

Modelurile de regresie neliniară prevăd o scădere medie de 68% a vitezei apei necesare pentru a disloca o lapie relaxată cu Acrosiphonia doar prin intermediul forțelor de rezistență, în timp ce o lapie prinsă a prezentat o scădere de 28% a vitezei apei necesare pentru a o disloca (tabelul 2). Dezlocarea lapiezurilor goale fixate și a lapiezurilor cu U. lactuca ar avea loc numai la forțe ale valurilor mai mari de 30 m/s. Forțele de rezistență de la viteze maxime teoretice ale apei de 20 m/s au fost, de asemenea, prezise a avea creșteri mai substanțiale odată cu creșterea algelor Acrosiphonia decât U. lactuca (tabelul 3). Vitezele maxime teoretice maxime ale apei sunt viteze preconizate care se înregistrează in situ și care permit determinarea valorilor maxime ale forței de rezistență. Două lapiezuri pe care creștea U. lactuca și-au pierdut toate algele înainte de a atinge cea mai mare viteză de testare, ceea ce poate indica o apariție mai temporară a acestei specii de alge.

3.3. Experimentul de temperatură

Prezența epibionților a determinat o reducere semnificativă a creșterii temperaturii interne a lapiezurilor (figura 4, tabelul 3). Cu toate acestea, puterea acestui efect de reducere a fost dependentă de specie, Acrosiphonia a menținut lapiezurile mai reci decât U. lactuca (tabelul 4). Acest lucru se poate datora faptului că pe lapiezurile colectate era prezentă o cantitate semnificativ mai mare de Acrosiphonia (). Diferențele medii de temperatură dintre lapiezurile cu și fără alge au arătat, de asemenea, că Acrosiphonia a avut un impact mai mare asupra temperaturii lapiezurilor, dar acest model nu a apărut decât după o oră în tunelul aerodinamic (figura 5).

Figura 4

Temperatura internă a lapiezurilor în funcție de timpul petrecut în tunelul aerodinamic. S-au înregistrat diferențe minime până când s-a apropiat pragul de o oră. Datele reprezintă abaterea standard.

Figura 5

Diferența medie de temperatură (abatere standard medie) între limpezi înainte și după ce li s-au îndepărtat epibionții. Ulva și Acrosiphonia par să aibă un efect de răcire similar până după ce a trecut o oră.

În timpul primelor 45 de minute au existat diferențe minime de temperatură între lapiezurile cu și fără alge (figura 4). Pe măsură ce timpul petrecut în tunelul aerodinamic a crescut, a crescut și efectul de a avea o creștere epizotică a algelor (tabelul 4, figura 4). Interacțiunea în trei direcții a timpului cu speciile de alge cu prezența epifitelor a fost, de asemenea, semnificativă (tabelul 4), ceea ce indică faptul că o încărcătură de Acrosiphonia a provocat proporțional mai multă răcire în raport cu lapiezurile curățate pe măsură ce timpul trecea decât o încărcătură de U. lactuca. Prezența epifitei și tipul de specie de epifită au avut un efect mai mare asupra temperaturii nete odată cu trecerea timpului.

4. Discuții

4.1. Costuri și beneficii ale algelor epizoice

S-au constatat costuri și beneficii distincte ale asocierii dintre lapiezuri și Acrosiphonia și U. lactuca cu creștere epizoică. Faptul de a avea un tufiș fie de Acrosiphonia, fie de U. lactuca, a crescut șansele unei lapiezuri de a ateriza cu picioarele în jos în cazul în care are loc o dislocare. Aterizarea cu picioarele în jos este importantă, deoarece lapiezurile nu se pot îndrepta dacă aterizează cu capul în jos (observație personală). Acrosifonia a acționat ca o “parașută” mai bună decât U. lactuca; în doar două din 180 de încercări au aterizat cu picioarele în sus, indiferent de orientarea inițială. Trebuie remarcat faptul că o singură cochilie colectată cu U. lactuca a aterizat cu piciorul în jos după îndepărtarea algelor în rare ocazii și aproape exclusiv atunci când a pornit în poziție de jos. Se pare că o anumită variație naturală a formei cochiliei de lapie poate fi benefică, dar acest lucru nu a fost observat suficient în acest studiu pentru a concluziona mai multe speculații. Acest rezultat susține ipoteza conform căreia ar putea exista un beneficiu în cazul creșterii epizoice a algelor. Cu toate acestea, dislocarea efectivă de către lapiezuri pe teren este probabil rară, cel puțin din cauze hidrodinamice. Mișcarea lapiezurilor în timpul mareei înalte și al acțiunii crescute a valurilor este minimă, ceea ce reduce riscul de dislocare indusă de factori hidrodinamici. Prădătorii pot provoca, de asemenea, dislocarea. Crabii se hrănesc cel mai adesea cu lapiezuri încercând să desprindă marginea carapacei lapiezului de substrat, iar alte încercări de a se hrăni cu lapiezuri vin din partea păsărilor . În cazul în care prădătorii nu reușesc, lapa poate rămâne neatârnată complet și poate fi susceptibilă de a se desprinde sau piciorul poate fi deteriorat, ceea ce face mai dificil de ținut . De asemenea, trebuie remarcat faptul că încercările de prădare pot lăsa, de asemenea, un efect permanent asupra morfologiei cochiliei prin cicatrizare . Cu toate acestea, în ceea ce privește prădarea, algele cu creștere epizotică pot acționa ca o formă de cripsie. Crypsisul este capacitatea unui organism de a evita detectarea de către alte organisme. Este posibil, deși nu a fost măsurată în acest studiu, ca algele care acoperă cochilia să îngreuneze detectarea mai mult decât expunerea deschisă de-a lungul peretelui stâncos.

Acrosifonia are un impact relativ mare asupra cantității de forțe de rezistență pe care le resimt lapelele, în special la viteze mai mari ale apei. În unele cazuri, a provocat o creștere de trei ori a rezistenței în raport cu lapiezurile care nu erau ornamentate. Astfel, în ceea ce privește rezistența la înaintare, U. lactuca este specia de algă cu cele mai mici costuri pentru lapiez, creșterea rezistenței la înaintare fiind în medie de numai 0,1 N/cm2. Pe teren, forțele de rezistență pot deveni critice pentru lapiezuri. Acestea sunt supuse unor forțe ale valurilor de peste 20 m/s, de aproape zece ori mai mari decât forțele valurilor măsurate în acest studiu. Chiar și în mediile în care dislocarea nu este o preocupare majoră, forțele de rezistență mai mari ar putea duce la costuri substanțial mai mari pentru deplasarea lapiezurilor. Lăpușnele prind substratul cu o intensitate proporțională cu forțele care încearcă să le îndepărteze . Prin urmare, o lapie cu o creștere epizotică poate depune în mod constant mai multă energie atunci când se agață de substrat. De asemenea, trebuie remarcat faptul că riscurile de dislocare nu sunt minimizate de forma carapacei lapiezului, deoarece speciile și indivizii diferă foarte mult de carapacea teoretic perfectă în ceea ce privește hidrodinamica . Trebuie recunoscută o limitare a acestui studiu și a modelelor, și anume faptul că măsurătorile de rezistență au fost efectuate într-un mediu de curent continuu, spre deosebire de un sistem cu valuri.

Deși atât U. lactuca cât și Acrosiphonia au redus creșterea totală a temperaturii corporale a lapiezurilor expuse la forțele soarelui și ale vântului, Acrosiphonia a fost mult mai eficientă. Acrosifonia epizoică a menținut temperatura corporală a lapiezurilor la un nivel mai scăzut (cu 6°C) decât cel care ar fi avut loc în absența algelor după ce a trecut o oră, iar algele însele au reținut apă suficient de mult pentru a permite ca acest efect de răcire să persiste timp de cel puțin cinci ore. U. lactuca a avut un efect similar pe termen scurt, dar impactul său de răcire s-a diminuat rapid, deoarece se usucă mai repede decât Acrosiphonia. Trebuie remarcat faptul că, deși conținutul de apă nu a fost măsurat, la sfârșitul perioadei de expunere, U. lactuca era complet uscată, în timp ce Acrosiphonia a rămas umedă la atingere. Din acest motiv, efectul de răcire poate fi direct afectat de frecvența cu care are loc saturarea cu apă a algelor, care ar depinde de amplasarea lapiezului în ceea ce privește zonele de stropire și expunerea generală la soare. Acest lucru poate fi cauzat de o cantitate mai mare de masă de alge Acrosiphonia decât U. lactuca. Desecarea are o importanță deosebită în ceea ce privește comportamentul de căutare a hranei și forma carapacei. Călătoriile de hrănire ale lapiezurilor sunt optimizate din punct de vedere comportamental pentru a minimiza timpul petrecut departe de cicatricea lor de origine, locația de pe peretele de stâncă la care se întorc adesea înainte de retragerea mareei, pentru a preveni desecarea și prădarea. Încercările de a minimiza tensiunile termice pot fi observate, de asemenea, în variațiile raportului dintre forma cochiliei . Modelele de bilanț termic au arătat, de asemenea, că temperatura corpului lapiezurilor poate fi prezisă în funcție de temperatura aerului exterior. Astfel, viitoarele temperaturi mai ridicate ale aerului asociate cu viitoarele schimbări climatice pot crește ratele de mortalitate ale lapiezurilor din cauza desecării .

4.2. Variația mediului conduce la o variație în detrimentul și beneficiul epibiontului

Specia de alge care ar oferi cel mai mare beneficiu pentru lapiez variază probabil în funcție de habitat. Lemnarii din zonele cu expunere mare la valuri ar avea un cost ridicat pentru a trăi cu creșterea algelor din cauza forțelor de rezistență. În acest tip de habitat, creșterea epizoică a Acrosiphonia ar putea avea un cost deosebit de ridicat. Costul suplimentar al epibiozei a fost măsurat la Littorina littorea, unde melcii au înregistrat o scădere de 35% a ratei de creștere . Cu toate acestea, în cazul în care expunerea la valuri sau o tentativă de prădare provoacă dislocarea, cea mai avantajoasă specie de algă ar fi cea care a permis lapiezului să aterizeze cu picioarele pe substrat. Dacă lampa este răsturnată cu susul în jos sau lovită în lateral, U. lactuca nu va funcționa ca o parașută în anumite circumstanțe, după cum se vede prin faptul că aceasta are o medie de aterizare cu picioarele în jos doar în jumătate din cazuri. În aceste condiții, Acrosiphonia poate fi un epibiont mai bun. În ceea ce privește stresul de desecare și temperatura corpului, niciuna dintre speciile de alge nu are un impact dacă expunerea la aer este scurtă. Cu toate acestea, pe măsură ce timpul de expunere crește, beneficiul Acrosiphonia devine mai evident. În regiunea San Juan Island, WA, mareele de primăvară de la mijlocul zilei în timpul verii fac ca acest efect de desecare să fie important . Din cauza acestor relații, echilibrul dintre efectele pozitive și negative ale epibiontului va depinde de habitatul lapiezului.

În concluzie, U. lactuca poate fi cea mai avantajoasă specie de algă ca epibiont dacă viteza valurilor este mare, dislocarea este redusă, iar expunerea la soare și vânt este fie redusă, fie de scurtă durată. Acrosifonia este probabil mai bună dacă vitezele valurilor sunt mici, șansele de dislocare sunt mari, iar expunerea la soare și vânt este mare sau de lungă durată.

Există multe alte aspecte ale relației lapie-algă care trebuie încă evaluate. De exemplu, masa suplimentară a algei poate face ca viteza de târâre a lapielei să scadă sau ca șansele de dislocare să crească. În acest caz, comportamentul de căutare a hranei s-ar putea schimba din cauza dificultății de deplasare. O cantitate mai mică de hrană ar duce la o creștere mai mică sau la un randament reproductiv redus, ceea ce a fost demonstrat în cercetările anterioare epibiont-basibiont asupra melcilor . Forțele de ridicare pot provoca, de asemenea, un factor de stres fizic semnificativ pentru lapiez, împreună cu forțele de rezistență . Măsurarea portanței ar putea oferi o imagine mai completă a costurilor energetice ale mișcării și ale evitării dezlocării. O altă dinamică care nu este explorată aici este potențialul de creștere sau de scădere a prădătorilor. Cercetări anterioare asupra crabului Emerita analoga au constatat că creșterea epibiontului de alge a crescut prădarea, posibil din cauza efectelor negative asupra timpului de îngropare și a vizualizării crescute de către prădători .

Interacțiunile epibiont-basibiont sunt complexe; efectele luate în considerare aici sunt doar o parte a unui tablou mult mai larg. Luarea acestor efecte asupra unui singur organism și luarea în considerare a efectelor și implicațiilor la nivelul populației organismului respectiv, cum ar fi abundența și numărul de densități, prezintă un interes deosebit. Această extindere ar permite atunci ca cercetarea să se mute de la efectele fiziologice ale unui individ la efectele la nivelul întregii comunități. Aceste efecte potențiale la nivelul întregii comunități ar putea apoi să pună în lumină importanța epibiozei pentru un ecosistem în ansamblu. În cele din urmă, cea mai dezirabilă specie de epibionți este probabil dependentă de context pentru toate organismele care se confruntă cu această interacțiune, iar cercetările suplimentare ar putea contribui la îmbunătățirea înțelegerii noastre privind costul/beneficiul net al diferitelor specii de epibionți între diferite habitate.

Conflict de interese

Autorul declară că nu există niciun conflict de interese în ceea ce privește publicarea acestei lucrări.

Recunoștințe

Mulțumim lui Emily Carrington pentru utilizarea laboratorului său de flux, precum și pentru îndrumare și asistență în cadrul proiectului, lui Kevin Britton-Simmons și Megan Dethier pentru expertiza statistică și pentru o bună parte din ajutor în pregătire și feedback, lui Carrie Craig pentru ajutor în configurarea tunelului de vânt și Laurei Elsberry pentru introducerea datelor. Mulțumirile se îndreaptă către actualul său îndrumător de teză, Kefyn Catley, pentru asistență în ceea ce privește lucrarea și publicarea. Se cuvin mulțumiri tuturor celorlalți de la Friday Harbor Labs pentru sprijinul moral și pentru că au făcut din viața de zi cu zi acolo un vis devenit realitate. Finanțarea a fost asigurată de University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost, și Mary Gates Endowment for Students.

.