Segunda Mitad de la Glucólisis (Pasos de Liberación de Energía)
Hasta ahora, la glucólisis le ha costado a la célula dos moléculas de ATP y ha producido dos pequeñas moléculas de azúcar de tres carbonos. Ambas moléculas procederán a través de la segunda mitad de la vía, y se extraerá suficiente energía para devolver las dos moléculas de ATP utilizadas como inversión inicial y producir una ganancia para la célula de dos moléculas de ATP adicionales y dos moléculas de NADH de energía aún mayor.
Paso 6. El sexto paso de la glucólisis (figura 9.1.2) oxida el azúcar (gliceraldehído-3-fosfato), extrayendo electrones de alta energía, que son recogidos por el transportador de electrones NAD+, produciendo NADH. A continuación, el azúcar se fosforila mediante la adición de un segundo grupo fosfato, produciendo 1,3-bifosfoglicerato. Nótese que el segundo grupo fosfato no requiere otra molécula de ATP.
Aquí también hay un factor potencialmente limitante para esta vía. La continuación de la reacción depende de la disponibilidad de la forma oxidada del transportador de electrones, NAD+. Por lo tanto, el NADH debe ser oxidado continuamente en NAD+ para mantener este paso. Si el NAD+ no está disponible, la segunda mitad de la glucólisis se ralentiza o se detiene. Si hay oxígeno disponible en el sistema, el NADH se oxidará fácilmente, aunque de forma indirecta, y los electrones de alta energía del hidrógeno liberado en este proceso se utilizarán para producir ATP. En un ambiente sin oxígeno, una vía alternativa (fermentación) puede proporcionar la oxidación del NADH a NAD+.
Paso 7. En el séptimo paso, catalizado por la fosfoglicerato quinasa (una enzima llamada así por la reacción inversa), el 1,3-bifosfoglicerato dona un fosfato de alta energía al ADP, formando una molécula de ATP. (Este es un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato.) Un grupo carbonilo en el 1,3-bifosfoglicerato se oxida a un grupo carboxilo, y se forma el 3-fosfoglicerato.
Paso 8. En el octavo paso, el grupo fosfato restante en el 3-fosfoglicerato se mueve del tercer carbono al segundo carbono, produciendo 2-fosfoglicerato (un isómero del 3-fosfoglicerato). La enzima que cataliza este paso es una mutasa (isomerasa).
Paso 9. La enolasa cataliza el noveno paso. Esta enzima hace que el 2-fosfoglicerato pierda agua de su estructura; se trata de una reacción de deshidratación, que da lugar a la formación de un doble enlace que aumenta la energía potencial en el enlace fosfato restante y produce fosfoenolpiruvato (PEP).
Paso 10. El último paso de la glucólisis está catalizado por la enzima piruvato quinasa (la enzima en este caso recibe el nombre de la reacción inversa de la conversión del piruvato en PEP) y da lugar a la producción de una segunda molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y del compuesto ácido pirúvico (o su forma de sal, el piruvato). Muchas enzimas de las vías enzimáticas reciben su nombre por las reacciones inversas, ya que la enzima puede catalizar tanto las reacciones directas como las inversas (éstas pueden haber sido descritas inicialmente por la reacción inversa que tiene lugar in vitro, en condiciones no fisiológicas).
La reacción neta en la transformación de la glucosa en piruvato es:
Así, se generan dos moléculas de ATP en la conversión de la glucosa en dos moléculas de piruvato.
Nótese que la energía liberada en la conversión anaeróbica de la glucosa en dos moléculas de piruvato es de -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).