Den anden halvdel af glykolysen (energirelaterede trin)

Så langt har glykolysen kostet cellen to ATP-molekyler og produceret to små, tre-kulstofs sukkermolekyler. Begge disse molekyler vil fortsætte gennem anden halvdel af vejen, og der vil blive udvundet tilstrækkelig energi til at tilbagebetale de to ATP-molekyler, der blev brugt som en indledende investering, og give cellen en fortjeneste på yderligere to ATP-molekyler og to endnu mere energirige NADH-molekyler.

Strin 6. Det sjette trin i glykolysen (figur 9.1.2) oxiderer sukkeret (glyceraldehyd-3-fosfat), hvorved der udvindes højenergi-elektroner, som opfanges af elektronbæreren NAD+, hvorved der produceres NADH. Sukkeret fosforyleres derefter ved tilføjelse af en anden fosfatgruppe, hvorved der dannes 1,3-bisfosfoglycerat. Bemærk, at den anden fosfatgruppe ikke kræver endnu et ATP-molekyle.

Her er igen en potentiel begrænsende faktor for denne vej. Fortsættelsen af reaktionen afhænger af tilgængeligheden af den oxiderede form af elektronbærerens, NAD+, i oxideret form. NADH skal således løbende oxideres tilbage til NAD+ for at holde dette trin i gang. Hvis der ikke er NAD+ til rådighed, bliver den anden halvdel af glykolysen langsommere eller stopper. Hvis der er ilt til rådighed i systemet, vil NADH blive oxideret let, om end indirekte, og de højenergi-elektroner fra den brint, der frigives i denne proces, vil blive brugt til at producere ATP. I et miljø uden ilt kan en alternativ vej (fermentering) sørge for oxidation af NADH til NAD+.

Stræk 7. I det syvende trin, der katalyseres af fosfoglyceratkinase (et enzym, der er opkaldt efter den omvendte reaktion), afgiver 1,3-bisfosfoglycerat et højenergifosfat til ADP, hvorved der dannes ét molekyle ATP. (Dette er et eksempel på fosforylering på substratniveau.) En carbonylgruppe på 1,3-bisfosfoglycerat oxideres til en carboxylgruppe, og der dannes 3-fosfoglycerat.

Strin 8. I det ottende trin flytter den resterende fosfatgruppe i 3-fosfoglycerat sig fra det tredje kulstof til det andet kulstof, hvorved der dannes 2-fosfoglycerat (en isomer af 3-fosfoglycerat). Det enzym, der katalyserer dette trin, er en mutase (isomerase).

Strin 9. Enolase katalyserer det niende trin. Dette enzym får 2-phosphoglycerat til at miste vand fra sin struktur; dette er en dehydreringsreaktion, hvilket resulterer i dannelsen af en dobbeltbinding, der øger den potentielle energi i den resterende fosfatbinding og producerer fosfenolpyruvat (PEP).

Strin 10. Det sidste trin i glykolysen katalyseres af enzymet pyruvatkinase (enzymet er i dette tilfælde opkaldt efter den omvendte reaktion af pyruvatets omdannelse til PEP) og resulterer i produktion af endnu et ATP-molekyle ved fosforylering på substratniveau og forbindelsen pyrubrinsyre (eller dets saltform, pyruvat). Mange enzymer i enzymatiske veje er navngivet efter de omvendte reaktioner, da enzymet kan katalysere både fremadrettede og omvendte reaktioner (disse kan oprindeligt være blevet beskrevet ved den omvendte reaktion, der finder sted in vitro under ikke-fysiologiske forhold).

Nettoreaktionen i omdannelsen af glukose til pyruvat er:

Der dannes således to ATP-molekyler ved omdannelsen af glukose til to pyruvatmolekyler.

Bemærk, at den energi, der frigives ved den anaerobe omdannelse af glukose til to molekyler pyruvat, er -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).