Indledning

Studier i det marine område, der fokuserer på rovdyr-bytteforhold, står over for den udfordring, at det ofte er logistisk og økonomisk vanskeligt at udtage samtidige prøver af både rovdyr af højere trofisk orden og deres byttedyr. En almindelig fremgangsmåde er derfor at anvende proxyer for byttedyrs tilgængelighed, hvorved fokus på rovdyr-byttedyrsrelationer relaterer sig til brugen af forskellige habitatkomponenter inden for hjemområdet (udvælgelse af tredje orden, ). Dette er blevet opnået ved hjælp af teknologi som f.eks. sporingsudstyr, der bæres af dyr, og enten trawl eller akustisk overvågning for at undersøge henholdsvis rovdyrs og byttedyrs fordeling . Mens nogle undersøgelser har fundet overensstemmelse mellem rovdyrs og byttedyrs fordeling, har andre undersøgelser imidlertid givet ufyldestgørende resultater, når de har sat rovdyrs demografiske parametre, fordeling og kostsammensætning i forhold til tilgængeligheden og mængden af byttedyr . En nylig undersøgelse har f.eks. fulgt to pingvinarter (Adélie- (Pygoscelis adeliae) og Gentoo (Pygoscelis papua) pingviner) ved hjælp af Argos-satellitmærker og tids- og dybderegistreringsapparater og opnåede en næsten realtidsfordeling af byttefelter ved hjælp af autonome undervandsfartøjer. Da der ikke forelå data om krillaggregation for hvert enkelt dyk af pingviner, kunne forskerne ikke fuldt ud afgøre, om tætte eller diffuse aggregationer af antarktisk krill (Euphausia superba) eller artsspecifikke pingvinadfærd var årsag til den observerede vertikale adskillelse mellem pingvinarter . Dette betyder, at in situ-undersøgelser, der kan give empirisk bevis på individniveau om den faktiske tilvejebringelse af fødeemner blandt dem, der er tilgængelige på det pågældende sted (udvælgelse af fjerde orden) , i høj grad bør forbedre vores forståelse af et rovdyrs fourageringsøkologi.

Intrinsiske faktorer, herunder variable energibehov i forbindelse med selvopretholdelse og reproduktion, og extrinsiske faktorer, såsom antipredatoradfærd, der anvendes af byttemålarter, er kendt for at påvirke byttevalget hos terrestriske rovdyr . For dykkende rovdyr i havet, som f.eks. pingviner, er der imidlertid kun begrænset viden om, hvordan både rovdyr og bytte kan påvirke succesen med at fange dem . Desuden er pingviner blevet anset for at være vagtposter for havmiljøet, idet forskellige proxyer, der er knyttet til havfugle, såsom adfærdsmæssige og demografiske målinger, potentielt kan indikere havmiljøets tilstand . Der er derfor et presserende behov for bedre at forstå adfærdsmæssige interaktioner mellem havfugle og deres bytte og den rolle, som disse rovdyr på det øverste trofiske niveau kan spille som prøvetagere af arter på mellemste til lavere trofiske niveau.

For at forstå samspillet mellem rovdyr og bytte er det ideelt set nødvendigt med direkte observation, hvilket nu er muligt for pingviner på grund af fremskridt med kameraloggere, der bæres af dyr . Gentoo pingviners fourageringsadfærd, især det forhold, at de foretager relativt korte fourageringsture, gør dem til en velegnet studieart til kameraopsætning. Nylige kostundersøgelser på Falklandsøerne, der er baseret på analyser af maveindholdet, viste, at hver fugl typisk spiser de samme byttedele på en given koloni og i en bestemt yngleperiode på samme måde under en tur. Desuden er egtvedpingviner primært dagaktive, kystnære fouragere, der sjældent rejser længere end 30 km fra deres ynglekoloni . Selv om videokameraer har en begrænset optagekapacitet, bør de optagelser, der opnås, derfor give et værdifuldt indblik i deres generelle fourageringsadfærd. Formålet med denne undersøgelse var således at forstå finskala rovdyr-bytte-interaktioner for egtvedpingviner på Falklandsøerne ved hjælp af kameraloggere, der er båret af dyrene. Desuden udvikler vi en bredt anvendelig, freeware-protokol, der kan skaleres på tværs af andre undersøgelser, som kræver detaljeret annotering og fortolkning af store mængder videodata.

Materiale og metoder

Vi undersøgte gentoe-pingviners fourageringsadfærd i løbet af vagtperioden for kyllingeopdræt i december 2013. Der blev udtaget 38 fugle fra to kolonier på Falklandsøerne, Bull Roads (BR) (52,3096° S, 59,3896° V) og Cow Bay (CB) (51,4288° S, 57,8703° V), hver med henholdsvis ca. 1236 og 1821 ynglepar (figur 1). Vi valgte disse kolonier, fordi fuglene afgår og vender tilbage fra havet ved hjælp af et enkelt sted, og fordi kolonierne ligger over 500 m fra kystlinjen. Derfor kunne fuglene indfanges uden forstyrrelser i kolonien. I begge kolonier tager fuglene typisk tidligt om morgenen (05.00-07.00) af sted på fourageringstur. De kameraer, der blev anvendt i undersøgelsen, kunne optage i op til 90 minutter og begyndte at optage fra det øjeblik, de blev tændt. Derfor blev voksne fugle fanget, mens de var på vej ud til havet. Vi valgte fugle, der havde en synlig yngleplet og tegn på at sidde på en rede. Et vigtigt tegn var at kigge efter fugle, der var begronet, da rederne typisk blev bygget af buskmateriale, diddle-dee (Empetrum rubrum), på tørveholdig jord. Desuden betød den tætte afstand mellem fuglene i en koloni ofte, at et redebyggende individ ville blive tilsmudset af fugle i nærheden. Under udsætningen af instrumenterne fik fuglene et unikt mærke på brystfjerene, så de kunne identificeres ved hjemkomsten fra havet, ved hjælp af en grøn, midlertidig, vandfast voksmarkør (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Vi indfangede fuglene igen efter en enkelt fourageringstur ved at holde konstant vagt ved havets udgangssted indtil kl. 23.00 dagligt. Ved genindfangning blev anordningerne fjernet, fuglene blev vejet, og næblængde og næbdybde blev registreret. Vi søgte senere efter de udtagne fugle i kolonien på baggrund af deres unikke mærke, hvilket gjorde det muligt for os at bekræfte ynglesituationen.

Kameraudsætningerne skete som en del af en igangværende undersøgelse, hvor fuglene blev udstyret med en: CEFAS G5 tidsdybderegistreringsapparat (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), CatTraQ GPS-logger (Catnip Technologies) og et tilpasset vandtæt Replay XD 1080 HD-kamera (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) (elektronisk supplerende materiale, figur S1). Enhederne var indstillet til at optage med henholdsvis 1 s intervaller, 1 min intervaller og 30 billeder pr. sekund. Den kumulative masse af enheder var 172,7 g, svarende til ≈2,7 % af de instrumenterede fugles masse og ≈6 % af fuglenes tværsnitsoverfladeareal. Enhederne blev fastgjort til fuglene ved hjælp af overlappende lag af vandtæt klæbende TESA® tape (Beiersdorf, AG, GmbH, Hamburg, Tyskland), hvor tapeenderne blev forseglet med cyanoacrylatlim (Loctite 401®). Ved at fastgøre enhederne på denne måde sikres det, at fjerdragten ikke bliver plettet, når apparatet fjernes.

Der findes endnu ikke en standardprotokol til annotering og kvantificering af videodata fra kameraloggere, der er monteret på dyr, der er udstyret med kameraer. Vi har derfor udviklet en protokol ved hjælp af freeware. For det første konverterede vi video fra .MOV til .AVI med MPEG Streamclip (v. 1.2) , således at videoen for det andet kunne annoteres ved hjælp af Solomon Coder (v. 16.06.26) . Vi registrerede 11 hovedkategorier af observationer (nærmere beskrevet i det elektroniske supplerende materiale). Specifikt for denne undersøgelse er de kategorier, der vedrører byttedyr og intra- og interspecifikke interaktioner. Desuden blev fuglens orientering i vandsøjlen registreret på grundlag af fysiske træk (havoverflade/havbund) og de skiftende lysintensitetsniveauer, som var tydelige, når fuglen steg op eller ned. Når fuglene søgte føde langs havbunden, registrerede vi også, om fuglene slog hovedet opad eller nedad under forsøg på at fange byttet (APC). Det var ikke altid muligt at fastslå, om byttet blev spist eller ej. Derfor definerede vi en APC som det klart adskilte øjeblik, hvor en fugl aktivt hæver og slår med hovedet mod byttet, indtil hovedet vender tilbage til en neutral position, efter at det enten er lykkedes fuglen at fange byttet eller ej.

Bytte-størrelsen blev vurderet ved at sammenligne den med pingvin-næbets størrelse i det øjeblik, hvor byttet var ved siden af næbbet, hvilket begrænser effekten af ukendt afstand, som kunne forvirre denne måling. Skønnet af byttestørrelsen gjorde det muligt for os at kategorisere byttet både efter type og bred størrelsesklasse (f.eks. lille versus stor). Når byttedyrene var samlet, noterede vi, om samlingerne var løst eller tæt grupperet. Løse aggregeringer blev karakteriseret som aggregeringer, hvor der var tydelig plads mellem byttedyrene, og hvor man tydeligt kunne se gennem aggregeringen i hele den periode, hvor fuglen nærmede sig. Tæt aggregerede byttedyr blev karakteriseret ved, at der ikke var nogen tydelig afstand mellem byttedyrene, og at man ikke kunne se gennem aggregeringen, mens fuglen nærmede sig. I overensstemmelse med vores freewareprotokol anvendte vi bruger tilpassede koder i R 3.1.2 til ud fra de annoterede videofiler at bestemme optagelsens varighed, antallet af APC’er og hvilken orientering fuglene optrådte i, samt antallet af interaktioner med artsfæller og heterospecifikke fugle. Vi ekstraherede unikke adfærdsbegivenheder (stillbilleder) efter rammenummer ved hjælp af freewareprogrammet FFmpeg (v. N-82324-g972b358) .

Data fra TDR- og GPS-enheder blev behandlet som en del af den igangværende undersøgelse, hvilket gjorde det muligt at visualisere, hvor langs fourageringsvejen optagelserne blev optaget fra. Specifikt blev data fra TDR-enhederne behandlet med pakken “diveMove” . GPS-data blev først filtreret for fejlagtige placeringer ved hjælp af funktionen speedfilter (‘trip’ pakken, ), baseret på algoritmen af McConnell et al. , når den gennemsnitlige transithastighed mellem dem var større end 8 km h-1 . Desuden resulterer pingvinernes dykkernatur i intermitterende positionsfastsættelser. Derfor blev de filtrerede data behandlet ved hjælp af en kontinuert tidskorreleret random walk-model (implementeret i pakken “crawl”, ) for at generere den mest sandsynlige vej, som en fugl benytter, ved hjælp af simulering af 100 mulige spor. De filtrerede data blev matchet med kameraannotationerne ved hjælp af funktionen “interp1” i pakken “signal” . Da data fra de tre enheder var udsat for clockdrift, blev dataene justeret visuelt ved hjælp af udvidelsen Ethographer i IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

Dataene præsenteres som gennemsnit og standardafvigelse, medmindre andet er angivet. Det elektroniske supplerende materiale indeholder kameraannotationerne og R-scriptet fra undersøgelsen . Desuden giver vi også et trinvis eksempel på softwareanvendelse, eksempeldatafiler og brugerdefineret R-script, som også viser, hvordan data fra flere tags kan slås sammen.

Resultater

Vi opnåede passende optagelser fra henholdsvis 14 og 17 fugle på BR og CB, hvilket gav i alt 35,6 h optagelser, som blev optaget fra begyndelsen af fourageringsture (figur 1). I de resterende tilfælde blev tre fugle ikke genfanget på trods af en uges kontinuerlig observation af fuglene efter udsætningen. Vi mistænker derfor, at disse fugle ikke har været ynglefugle, da goplepingviner, der vogter unger, sjældent fouragerer i flere dage, før de vender tilbage til reden . De fire andre fugle blev genfanget, men kom først i vandet, efter at kameraerne var ophørt med at optage. I gennemsnit blev de første 69 (±12,6) min. af en tur optaget, og alle fugle, bortset fra én, havde APC’er inden for videooptagelsen.

APC’er involverede fouragering på syv forskellige byttetyper, med et gennemsnit på 52 (0-284, median/interval) og i alt 1932 individuelle APC’er, der blev identificeret for henholdsvis hver fugl og på tværs af alle fugle (elektronisk supplerende materiale, film S1, viser eksempler på hver byttetype, der blev observeret under APC’er). De syv byttetyper, der var involveret i APC’erne, omfattede hummerkrill (n = 599, Munida spp.), små fisk (n = 375, sandsynligvis juvenile klippetorsk, enten Patagonototothen tessellata eller Patagonototothen ramsayi, mindre end 30-40 mm fiskestandardlængde (snudespids til den bageste ende af den sidste ryghvirvel)), større fisk (n = 4, uidentificeret, større end 70 mm fiskestandardlængde) og voksne blækspruttearter (n = 4, sandsynligvis patagonisk blæksprutte (Doryteuthis gahi)). Vi observerede også 78 APC’er på to uidentificerbare genstande (genstand 1, n = 27; genstand 2, n = 51) og 872 APC’er, hvor fuglene viste den for APC’er karakteristiske bevægelse med hovedet i vejret, men hvor der ikke kunne observeres nogen byttegenstand. Det er sandsynligt, at størstedelen af disse 872 APC’er også var for småfisk eller muligvis, men mindre sandsynligt, padderokker, Themisto gaudichaudii, baseret på tidligere kostundersøgelser i regionen og den lignende karakteristik i hovedslagsbevægelsen, når småfisk blev endeligt observeret (J. M. Handley 2014, personlig observation).

Fuglene syntes ikke at forfølge hverken hummerkrill eller småfisk og svømmede på en ensartet måde ved hjælp af hurtige slag med hovedet for at fange byttedyr, der var til stede inden for deres bane. Når fuglene tydeligvis missede disse byttedyr (n = 109), syntes de ikke at afvige fra deres kurs og fortsatte med at svømme ensartet. Dette stod i kontrast til de større blæksprutter og fisk, hvor det var tydeligt, at fuglene forfulgte byttet. Disse større genstande blev dog sjældent mødt (n = 8).

Baseret på fuglenes orientering, der fremgik af kameraoptagelserne, fodrede fuglene primært, mens de steg opad, efterfulgt af næsten lige så meget fodring i vandsøjlen, hvor orienteringen var uklar (pelagisk fouragering) eller med opadgående slag med hovedet, mens de fouragerede langs havbunden (tabel 1). For hummerkrillens vedkommende var der desuden relativt få APC’er, mens de fouragerede langs havbunden (n = 9), på trods af klare beviser i 64 separate hændelser, hvor hummerkrill var til stede på havbunden. En begivenhed blev betragtet fra det øjeblik, hvor en fugl begyndte at svømme over en sektion af havbunden indeholdende hummerkrill, til sektionen sluttede, og hver af dem varede i gennemsnit 2,3 s (0,17-31,4 s, median/interval) (elektronisk supplerende materiale, film S1). APC’er på hummerkrill skete snarere primært ved, at fuglene angreb enkelte individer, mens de steg op eller fouragerede pelagisk (tabel 1).

Der var 29 hændelser, der involverede 10 forskellige fugle, hvor vi observerede individuelle hummerkriller, der undgik at blive fanget ved aktivt at forsvare sig med deres pincet (figur 2; elektronisk supplerende materiale, film S2). Fem fugle stødte også på sværme af hummerkrill (n = 44) under deres fourageringstur. Seksten af disse sværme så ud til at være løst samlede, og i disse tilfælde fodrede fuglene fra periferien. En fugl svømmede direkte ind i en løst aggregeret sværm og fangede hummerkrill. Men for de øvrige 28 sværme, hvor hummerkrill så ud til at være tæt sammenklumpet, gik fuglene hen imod dem, men de fodrede ikke fra sværmene (figur 3; elektronisk supplerende materiale, film S3).

Der var ingen tegn på, at fuglene jagtede byttet kooperativt (e.f.eks. flere pingviner, der fouragerer på den samme bytteplads), da fugle fra begge kolonier havde ubetydelige interaktioner (procentdel af turtiden), både med artsfæller (BR = 0,43%, CB = 3,66%) og andre pingvinarter (BR = 0%, CB = 0,13%). Når der opstod interaktioner, viste de sig at være enten tilfældige møder, hvor den pågældende fugl enten ignorerede andre individer eller fulgte dem kortvarigt (elektronisk supplerende materiale, film S4).

Diskussion

Vi giver, så vidt vi ved, det første bevis for en reduktion i pingviners fødesøgningssucces, der kan tilskrives to antipredatortaktikker, der anvendes af byttedyr: aktivt forsvar af individer og gruppedannelse. Dette understreger en forsigtighed i forbindelse med undersøgelser af marine rovdyr, der antager en direkte sammenhæng mellem den relative tilgængelighed af byttedyr og kostsammensætningen. Som det ofte er blevet erkendt i terrestriske systemer, skal der således tages hensyn til den kontekst, som bytte og rovdyr befinder sig i. .

En vigtig overvejelse i biologiske undersøgelser er tagpåvirkningen. For pingviner er der blandede resultater med hensyn til, i hvilken grad fuglene påvirkes, enten neutralt eller negativt . På grundlag af vindtunnelforsøg, hvor man undersøger modstandsdygtigheden på forskellige arter, er det klart, at der bør tages hensyn til mange aspekter, når man undersøger virkningen af et mærke på et dykkende marint rovdyr, f.eks. mærkningens tværsnitsareal, den gennemsnitlige svømmehastighed, byttefangstmetoder og varigheden af udsætningen af mærket . Selv om vi ikke direkte målte mærkernes indvirkning på individernes adfærd i vores undersøgelse, forventer vi derfor, at mærkernes indvirkning på fuglene og deres evne til at fange byttet er ubetydelig af følgende årsager: (i) den typiske byttefangstmetode, som gentoe-pingviner anvender, involverede ikke fugle, der aktivt forfølger byttet; den samme type bytte, der let blev observeret i kostundersøgelser ; (ii) selv når gentoe-pingviner aktivt forfulgte byttet, observerede vi, at de havde succes med at fange store blæksprutter, som krævede forfølgelse; og (iii) mærker blev kun sat ud for en enkelt fourageringstur, hvorved mulige langtidseffekter på fitness minimeres.

Aggregationen af hummerkrill i sværme syntes at have en indvirkning på, om gentofu-pingviner fangede disse byttedyr eller ej. Aggregering af byttedyr kan reducere modtageligheden for prædation ved hjælp af angrebsfortynding, øget generel årvågenhed, fælles forsvar og rovdyrforvirring . Det er en udfordring at finde ud af, hvilken af disse mekanismer eller hvilken kombination af dem der kan være drivkraften bag svømmeadfærd hos hummerkrill. Men da fuglene typisk var rettet mod individuelle hummerkriller eller mod dem i periferien af sværme, der ikke var så tæt grupperet, giver denne interaktion mellem pingviner og sværme af hummerkriller støtte til, at disse rovdyr er påvirket af fælles forsvar og forvirringseffekten. Forvirringseffekten opstår, når bytteadfærd begrænser et rovdyrs evne til at udpege byttedyr fra tætpakkede grupper, som udgør en større visuel barriere, hvilket er blevet dokumenteret for en række rovdyr som hvirvelløse dyr, fisk og andre fugle . For nylig bekræftede de første in situ-observationer fra afrikanske pingviner (Spheniscus demersus) dette, da fisk, der var adskilt fra stimen, var mest tilbøjelige til at blive fanget af fuglene .

Med hensyn til fælles forsvar, selv om vi ikke kunne observere dette direkte fra videooptagelserne, betyder de angreb, der blev observeret fra individuelle hummerkriller, at det er sandsynligt, at hver sværm består af flere hummerkriller, der forsvarer sig mod angreb. Fuglene må derfor overveje afvejningen mellem den kortsigtede energitilgang og den mulige langsigtede reduktion i fourageringseffektiviteten, hvis fuglen bliver såret. For mange arter, hvor individer har pådraget sig subletale skader fra byttedyr, er disse individer ofte begrænset til at fange suboptimale byttedyr med den nettoeffekt, at deres fitness er nedsat . Det er klart, at den metode, som egu-pingviner bruger til at fange hummerkrill og de fleste byttedyr, og som indebærer, at de angriber de enkelte emner nedefra, er med til at minimere håndteringstiden og fange byttedyrene, før de kan orientere sig i en forsvarsposition. Dette kan yderligere forklare, hvorfor fuglene sjældent angreb hummerkrill på havbunden. Disse individer er sandsynligvis i stand til at forsvare sig bedre på grund af deres orientering, og også størrelsen, da større voksne individer typisk samles på havbunden .

For at overvinde byttets forsvarsevne og øge chancen for at udpege byttet i en skole eller sværm, bruger rovdyr ofte en kooperativ jagtstrategi . Selv om man har observeret gruppevis fouragering hos egepingviner på antarktiske lokaliteter , viste kameraoptagelserne, at dette ikke var tilfældet for egepingvinerne på Falklandsøerne. For andre pingvinarter tyder varierende beviser på, at fuglene kan søge føde individuelt eller kooperativt . Men selv for de arter, der viser samarbejdsvillig fouragering, kan de stadig have større succes, når de alene søger efter samlede byttedyr . Dette synes at stå i modsætning til en situation, hvor sammensætninger af flere arter, der angriber grupperede byttedyr, øger det enkelte individs fodringssucces . I disse undersøgelser kunne man imidlertid ikke tage hensyn til byttedyrenes forsvarsevne. Derfor forstærker vores undersøgelse, at byttedyrenes evne til at undgå prædation, og om rovdyrene fouragerer alene eller i samarbejde, skal tages i betragtning, når man udforsker bredere facetter i forbindelse med dynamikken mellem rovdyr og bytte .

Noteringsværdigt nok afveg fuglene ikke fra deres generelle svømmeretning, når de missede hummerkrill eller småfisk. Fuglene jagtede imidlertid aktivt efter de otte større byttedyr; hvilket kunne tyde på, at deres adfærd er i overensstemmelse med teorien om optimal fouragering . Vores anekdoter kan således tyde på, at pingvinerne vil bruge en større mængde energi, når udbyttet ville være større. Denne adfærd og den ovenfor omtalte adfærd antyder, at fuglene kan være opmærksomme på de specifikke udfordringer, som de enkelte byttetyper udgør. Desuden kan egtandpingviner holde øje med potentielle byttedyr inden for deres hjemområde, når man tager hensyn til “predator pass-along-effekten” . Denne mekanisme er drevet af rovdyrs bevægelser som følge af mislykkede angreb og antyder, at et rovdyr kan sprede risikoen over mange jagtsteder for at styre bytteadfærden, hvilket gavner rovdyrets energiindtag på lang sigt.

Selv om vores undersøgelse fremhæver et samspil mellem rovdyr og bytte for egepingviner på kun én lokalitet, gav brugen af dyrebårne kameraloggere klare beviser for, at hvor der er let tilgængelige byttedyr, er disse ikke nødvendigvis mål for rovdyret. Selv om antarktisk krill ikke kan forsvare sig som hummerkrill, giver vores undersøgelse indsigt i, hvorfor der kan være et misforhold mellem rovdyr- og byttedistribution, som er observeret for egernpingviner andre steder . Implikationerne af vores undersøgelse er, at overvejelser som byttedyrs evne til at undgå prædation og graden af samspil mellem rovdyr og bytte, når de befinder sig relativt tæt på hinanden, skal tages i betragtning, når man karakteriserer dynamiske marine systemer. Man skal således være forsigtig med at oversimplificere trofiske undersøgelser, der involverer marine toprovdyr, fordi vi kan nå frem til naive konklusioner, når vi relaterer demografiske parametre eller fordeling samt rovdyrenes kostsammensætning til tilgængeligheden og mængden af byttedyr .

Etik

Forskningstilladelse: Falklandsøernes miljøplanlægningsafdeling (R17/2011 og R13/2012). Dyreetik: Nelson Mandela Metropolitan University Ethics Committee (ALL-SCI-ZOO-014) .

Datatilgængelighed

Rå data og yderligere oplysninger er uploadet som elektronisk supplerende materiale og i Dryad repository (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) .

Autors bidrag

J.M.H., A.T. og P.P. har udtænkt undersøgelsen. J.M.H., D.S., A.S. og P.P. skaffede finansiering. J.M.H., D.S. og A.S. udførte feltarbejde. J.M.H. og A.T. analyserede data. J.M.H. skrev artiklen med input fra alle forfatterne.

Konkurrerende interesser

Vi erklærer, at vi ikke har nogen konkurrerende interesser.

Finansiering

Granater: Rufford Small Grants Foundation (bevilling nr. 12372-1), John Cheek Trust, Falklandsøernes miljøplanlægningsafdeling og Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Yderligere stipendier: National Research Foundation of South Africa.

Fodnoter

Elektronisk supplerende materiale er tilgængeligt online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.