Haplogrupper HV0 og V (mtDNA)

Geografisk fordeling

Få akademiske undersøgelser har hidtil klart adskilt haplogruppe HV0 fra haplogruppe V af den simple grund, at V og de fleste af dens underklasser kun kan identificeres ved hjælp af mutationer i mitokondriens kodningsområde, og at undersøgelser indtil for få år siden generelt kun testede den hypervariable region (HVR) af budgetmæssige årsager. Frekvenserne og udbredelseskortet på denne side skelner derfor ikke mellem HV0 og V.

Haplogrupperne HV0 og V er bemærkelsesværdigt jævnt fordelt over hele Europa og Nordafrika med en frekvens på mellem 2 % og 8 % i praktisk talt alle lande og regioner. De eneste befolkninger med en væsentlig højere forekomst af HV0 eller V er samerne (42 %) i det nordlige Skandinavien og Finland og kantabrerne (19 %), som er isoleret i bjergene i det nordlige Spanien. Samlet set er HV0/V lidt mere udbredt omkring Østersøen, i Iberien og i Maghreb end andre steder.

Og selv om haplogruppe HV er hyppigst i Mellemøsten, hvor den sandsynligvis stammer fra, er haplogrupperne HV0 og V ret sjældne i denne region. HV0/V findes i gennemsnit hos mindre end 1 % af befolkningen i Mellemøsten og er næsten helt fraværende på Den Arabiske Halvø.

Distribution af mtDNA haplogruppe V i Europa, Nordafrika og Mellemøsten

Distribution af mtDNA haplogruppe V i Europa, Nordafrika og Mellemøsten

Originer &Historie

Haplogruppe V repræsenterer den større genealogiske gren nedstrøms fra haplogruppe HV0, som er defineret af mutationerne T72C og T16298C. Det, der er kendt som haplogruppe V, er faktisk en mere bekvem omdøbning af haplogruppe HV0a2. Den mutation, der definerer haplogruppe HV0, menes at have fundet sted omkring den sidste istidsmaksimum (for ca. 19 000 til 26 000 år siden), mens haplogruppe V skulle være opstået i den sene istid, på et tidspunkt mellem 16 000 og 12 000 år siden. Deres oprindelsessteder er fortsat meget kontroversielle og kan være hvor som helst i Europa, Nordafrika eller Mellemøsten.

Mesolitiske europæiske jægersamlere eller neolitiske landmænd fra Anatolien?

Den ekstremt høje forekomst af haplogruppe V blandt samerne, som har meget lidt blanding af neolitiske landmænd og opretholdt en livsstil som jægersamlere gennem tiderne, er det bedste bevis for, at haplogruppe V ikke er opstået i Mellemøsten, men i det mesolitiske Europa. Et andet argument er, at HV0 og V er meget sjældnere i Nærøsten end i Europa og praktisk talt ikke findes på Den Arabiske Halvø, i Mesopotamien og i Georgien, tre af de regioner med den højeste afstamning fra den neolitiske frugtbare halvmåne – fordi de blev mindre påvirket af senere indoeuropæiske folkevandringer, persiske, græske og romerske erobringer eller europæiske korsfareres bosættelser i middelalderen.

Det sagt, er R0 og dens efterkommer HV utvivlsomt mellemøstlige haplogrupper. Så spørgsmålet er, hvor den første HV-kvinde fik mutationen til HV0? Det skete helt sikkert på højdepunktet af den sidste istid, hvor gletsjere ville have gjort den nordlige halvdel af Europa ubeboelig, og jæger-samlerbefolkningen ville have søgt tilflugt i Sydeuropa. Det er meget muligt, at HV0 udviklede sig i Anatolien i den periode og flyttede ud i Europa flere årtusinder senere, under den sene istid, da gletsjerne begyndte at trække sig tilbage, og nomadiske stammer i Sydeuropa begyndte at genkolonisere Nordeuropa og efterlod et tomrum i syd, som de anatolske jæger-samlerfolk kunne ekspandere til. De blev sandsynligvis ledsaget af andre senglaciale anatolske slægter som J1c og T2.

I de 10.000 år mellem afslutningen af den sidste istidsmaksimum og ankomsten af nærøstlige neolitiske landmænd til Europa ville HV0- og V-slægterne have haft tid til at sprede sig over det meste af Europa og endda krydse ind i Nordvestafrika med haplogruppe H1, H3 og U5b. Fraværet af et klart geografisk spredningsmønster inden for HV0- og V-subkladerne er i overensstemmelse med jæger-samleres nomadiske livsstil, som ville have strejfet rundt i hele Europa i den sene istid og efter istiden.

Flere gamle DNA-undersøgelser siden 2013 har testet komplette mtDNA-sekvenser fra en række steder fra palæolitisk, mesolitisk, neolitisk og bronzealder, som har gjort det muligt at identificere haplogrupperne HV0 og V klart. Desværre er der stadig meget få pålidelige palæolitiske eller mesolitiske prøver fra Sydeuropa i øjeblikket. Selv om langt de fleste central-, nord- og østeuropæere fra denne periode tilhørte haplogrupperne U2, U4, U5 eller U8, ved man meget lidt om den genetiske sammensætning af befolkningerne i Sydeuropa, som kan have været meget forskellige.

Det, der er sikkert nu, er, at både HV0 og V begynder at dukke op i de arkæologiske optegnelser i de neolitiske kulturer. Ingen af de to slægter er dog endnu fundet blandt de mange anatolske eller levantinske neolitiske prøver, så det er fortsat uklart, om HV0 og V var maternelle slægter, der var hjemmehørende på Balkan og blev assimileret af de tidlige landmænd og spredt rundt i Europa med dem, eller om de allerede fandtes blandt nærøstlige landmænd. Den førstnævnte hypotese er den mest sandsynlige i betragtning af, at mange andre slægter, både matrilineære (mange H-subklader, J1c, T2a, T2b, T2e og den klart palæolitiske europæiske U2, U4, U5 og U8) og patrilineære (den palæolitiske europæiske I1 og I2) var fraværende fra Mellemøsten i bondestenalderen, men dukker straks op sammen med nærøstlige slægter i neolitiske europæiske prøver overalt. Det er derfor ubestrideligt, at der allerede fra begyndelsen fandt en betydelig blanding sted mellem de tidlige landmænd og lokale europæiske jæger-samlere.

Det mest sandsynlige scenarie på nuværende tidspunkt er derfor, at haplogrupperne HV0 og V, allerede var til stede i Sydeuropa i det mindste fra den mesolitiske periode. Ligesom flere J1c- og T2-subklader kan de have tilbragt det sidste istidsmaksimum i det anatolske refugium og derefter have spredt sig igen til Balkan i den sene istid. Dette er sandsynligvis også tilfældet for de fleste underklader af haplogruppe H – undtagen især H5, H13 og H14, som klart er mellemøstlige.

Hvordan fik samerne så høje andele af haplogrupperne U5b og V?

Samerne (også kendt som lapper) var Europas sidste jæger-samlerfolk. De har holdt en semi-nomadisk livsstil indtil i moderne tid, hvor de hovedsagelig vogtede rensdyr og nogle får. De er beslægtede med finnerne, der ligesom dem taler et uralsk sprog, men er genetisk meget forskellige fra andre europæere. Samerne er de eneste europæere, der ikke har nogen kaukasiske, vestasiatiske, sydvestasiatiske eller afrikanske autosomale blandinger. De har også det højeste niveau af mesolitisk europæisk og oldnordisk eurasisk afstamning. Deres matrilineære slægter er overraskende udiversificerede, idet de har 48 % af U5b1b1 og 42 % af V (V1a1a og V5), to haplogrupper, som de mærkeligt nok deler med nogle berbergrupper fra Nordvestafrika og Fulbe-folket fra Senegal (selv om disse to etniske grupper har langt lavere procentdele af U5b og V fortyndet blandt andre slægter) U5b1b1b1 og V findes også sammen på den iberiske halvø, især blandt kantabrere, som har 11 % af U5b og 19 % af V.

Samerne synes at nedstamme fra en sammensmeltning af mesolitiske jægersamlere fra Syd- og Centraleuropa (henholdsvis repræsenteret af deres to vigtigste maternelle slægter: V og U5b). Disse mesolitiske nomader ville altid være blevet skubbet længere mod nord og vest af den bølge af neolitiske landmænd, som hurtigt koloniserede det sydøstlige og derefter centrale Europa. Proto-Indo-europæerne fra Corded Ware-kulturen invaderede senere det sydlige Skandinavien og det østlige Baltikum og skubbede resterne af U5b- og V-jæger-samlerbefolkningen langt mod nord i Europa. Nyankomne fra bondestenalderen og bronzealderen menes på samme måde at have skubbet mesolitiske stammer langt mod nord i Spanien, især bag Canatbriens og Baskerlandets bjerge, og over Gibraltarstrædet til Afrika.

Det var først for ca. 2.500 til 3.000 år siden, at de uraliske talere fra det nordlige Rusland flyttede ind i det nordlige Fennoskandia med deres rensdyrflokke og bragte en antydning af neolitisk livsstil med sig. De bar den Y-kromosomale haplogruppe N1c1 og (i det mindste) den mitokondrielle haplogruppe Z1, begge af sibirisk oprindelse. Uraliske stammer skulle have giftet sig med de nordlige fennoskandiske jægersamlere og gradvist erstattet deres fædrene afstamninger med uraliske afstamninger, mens de fleste af de lokale moderlige afstamninger blev bevaret. Processen var næsten helt sikkert gradvis og involverede sandsynligvis en form for elitedominans blandt klanens høvding, som det er almindeligt blandt hyrdesamfund. Da patriarken og ejeren af flokken giftede sig med lokale jæger-samlerkvinder ved hver generation, ville de uraliske talere have været mere og mere tættere genetisk på de oprindelige fennoskandiske folk, hvilket forklarer, hvorfor moderne samer har mindre end 3 % sibirisk autosomal DNA på trods af deres 53 % af N1c1 patrilineære slægter

Den anden halvdel af deres faderlige slægter, synes på den anden side at være en blanding af norske, svenske og finske Y-haplogrupper (I1, R1a og R1b med spor af E1b1b og J2), hvilket kan forklares ved det stigende antal skandinaver og finner, der flytter nordpå og tager samiske hustruer i de sidste par århundreder. Efter al sandsynlighed er der i dag ingen af de mesolitiske fennoskandiernes oprindelige Y-DNA-linjer overlevende. Gamle DNA-tests har vist, at skandinaver fra den mesolitiske stenalder bar Y-haplogrupper I* og I2a1, som sandsynligvis var de fædrene afstamninger af disse oprindelige U5b- og V-folk.

En række undersøgelser har identificeret HV0 og V blandt resterne af mange europæiske neolitiske kulturer, herunder (kronologisk set) Starčevo-kulturen i Ungarn (± 7.600 år gammel V-prøve) og Kroatien (både HV0- og V-prøver, herunder en V6-prøve), Linear Pottery-kulturen (LBKT) i Ungarn (± 7.100 år gammel V-prøve), Rössen-kulturen i Tyskland (± 6.650 år gamle HV0- og V-prøver), Salzmünde-kulturen i Tyskland (± 5.200 år gamle V-prøver), Bernburg-kulturen i Tyskland (± 4.850 år gamle V-prøver), den megalithiske kultur i Nordirland (± 5.200 år gamle HV0-prøver) og Cardium-keramik-kulturen (± 5.000 år gamle HV0- og V-prøver) i Sydfrankrig.

To HV0-prøver fra Pitted Ware-kulturen (ca. 3200-2300 f.Kr.) i Sverige er officielt klassificeret som mesolitisk, men er samtidig med kulturer fra kalkstenalderen og den tidlige bronzealder andre steder i Europa. Det kan derfor ikke udelukkes, at denne slægt stammer fra blandede ægteskaber med nabobønder eller repræsenterer bønder, der gik tilbage til en jæger-samlertilværelse på grund af ugunstige klimatiske forhold i Skandinavien på det tidspunkt.

Fandtes HV0 og V blandt bronzealderens indoeuropæere?

Haplogruppe V er ikke fundet på forhistoriske steder i Nordøsteuropa eller i nogen indoeuropæisk begravelse på den eurasiske steppe eller i Centralasien. Dette er særligt mærkeligt, da den findes overalt i Europa i dag, og dens hyppighed er højere end det europæiske gennemsnit i det nordvestlige Rusland (> 5 %). Kun et enkelt individ fra den tidlige bronzealder fra 3500 f.Kr. fra Novosvobodnaya-kulturen i Nordkaukasus viste sig at være positivt for haplogruppe V – mere specifikt V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). Dette er interessant, fordi denne særlige kultur lå mellem Maykop-kulturen, verdens første bronzealderkultur, og Yamna-kulturen, der indtager den pontisk-kaspiske steppe og generelt anses for at være hjemland for de proto-indoeuropæiske talere, eller i det mindste for R1b-grenen. Haplogruppe V7 findes nu i de slaviske lande, Tyskland og Skandinavien, alle regioner, der er forbundet med udbredelsen af R1a-grenen af indoeuropæerne gennem Corded Ware-kulturen.

Blandt bronzealderpladser, der er forbundet med de indoeuropæisk talendes fremmarch i Europa, er der fundet en prøve af haplogruppe HV0e i Corded Ware-kulturen i Tyskland, samt flere V-prøver (herunder en V9) fra Unetice-kulturen. Igen er HV0 og V iøjnefaldende ved deres ekstremt lave hyppighed i forhold til i dag. Det er ikke desto mindre muligt, at haplogruppe HV0/V var til stede blandt de proto-indoeuropæiske talere i Maykop- og Yamna-kulturerne, i betragtning af at dens hyppighed er lige så høj i det nordvestlige Kaukasus og den pontisk-kaspiske steppe i dag som andre steder i Europa. De to V-subklader, der mest sandsynligt har været en del af de indoeuropæiske folkevandringer, er V7a, der hovedsagelig findes i de slaviske lande, og V15, der findes i det nordvestlige Europa og i Armenien (hvilket ville knytte den til Y-haplogruppe R1b).

Haplogruppe V er også fundet i de fleste uraliske og altaiske befolkninger i Nordasien og endda i sporfrekvenser så langt mod øst som Mongoliet. Nogle V-linjer kunne være blevet absorberet ved ekspansionen af ural-altaiske befolkninger (Y-haplogruppe N) i Nordasien, hvilket ville forklare dens høje frekvens blandt finnerne og samerne.

Mere spændende er det, at haplogruppe V er en af de fire eurasiske haplogrupper, der findes blandt Fulani-folket i Centralafrika, som har høje andele af haplogruppe R1b-V88. Det er ikke klart, om det skyldes, at V var en af de oprindelige haplogrupper hos R1b-folket, eller om det skyldes, at Fulani-folket har giftet sig med berbere fra Nordvestafrika, som også bærer haplogruppe V. Desværre findes der på nuværende tidspunkt ingen data om V-subkladerne hos Fulani-folket.

Subklader

  • HV0
    • HV0a
      • HV0a
        • HV0a1: findes på de britiske øer, i Tyskland og Finland
        • V (også kaldet HV0a2)
          • V1
            • V1a
              • V1a1: findes mest fra det centrale til nordøstlige Europa
                • V1a1a1a: fundet i Skandinavien (herunder Lapland), Finland og de baltiske lande
                • V1a1b: fundet i bronzealderens Polen
            • V1b
          • V2: fundet i bronzealderens Polen
        • V2: fundet på de Britiske Øer
          • V2a: fundet i Irland
          • V2b: fundet i England
          • V2c: fundet i England
        • V3
          • V3a: fundet i England
            • V3a: fundet i Nordvesteuropa / fundet i det sene neolitiske Ungarn (Bell Beaker)
            • V3b
            • V3c: fundet i Nord-, Central- og Østeuropa
          • V4: fundet i Frankrig
          • V5: fundet i Lapland
          • V6: fundet i Frankrig
          • V7
            • V7a: fundet i Frankrig
            • V7a: findes især i de slaviske lande, men også i Skandinavien, Tyskland og Frankrig
            • V7b: findes i Østeuropa og Frankrig
          • V8: findes i Sverige
          • V9
            • V9a: findes på de britiske øer
              • V9a1
              • V9a2
          • V10: fundet på de Britiske Øer, i det nordvestlige Frankrig og Sverige / fundet i Bell Beaker Skotland
            • V10a
            • V10b: fundet i EBA England
          • V11
          • V12: fundet i Tyskland
          • V13: fundet i Norge, Ungarn og Rusland
          • V14: fundet i Polen og Iberien
          • V15: fundet i England, Norge og Armenien
          • V16: fundet i Storbritannien, Tyskland og Danmark
          • V17: fundet i England / fundet i det senneolitiske Frankrig
          • V18: fundet i Holland, Tyskland og Italien
          • V19
          • V20: fundet i Norge
          • V21
      • HV0b: fundet i Irland, Centraleuropa, Hviderusland og Italien / fundet i klokkebæger Spanien
      • HV0c
      • HV0d: fundet i Skandinavien, Marokko og Indien
      • HV0e: fundet i Serbien i bronzealderen
      • HV0f: fundet i Sverige og Italien

    Kendte personer

    Den mitokondrielle haplogruppe af Benjamin Franklin blev bestemt gennem testning af efterkommere af hans tante, Doras Folger, fra hans mor. Benjamin Franklin var en af USA’s grundlæggere og en vigtig figur i den amerikanske oplysningstid. Han var politisk teoretiker, statsmand, diplomat og videnskabsmand og er også kendt for at være opfinderen af lynaflederen, bifokalbrillerne og Franklin-komfuret.

    Bono på webtopmødet 2014 (CC BY 2.0)

    Populationsgenetiker Spencer Wells, leder af Genographic Project, meddelte, at Bono, forsanger i det irske rockband U2, tilhørte mtDNA haplogruppe V.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.