Abstract

Epibiont og basibiont relationer kan have positive og negative virkninger på begge de involverede organismer, og deres intensitet varierer fra mindre til større virkninger. Limpeter af arten Lottia pelta findes almindeligvis med to algearter, der vokser på deres ryg, Ulva lactuca og Acrosiphonia spp. Tidligere forskning har vist, at basibionts (substratorganisme) og epibionts (organisme, der vokser på overfladen) har komplekse interaktioner, som kan være positive, negative eller neutrale. Der blev anvendt en krafttransducer og en vandkanal til at måle de modstandskræfter, som en snegle oplever ved forskellige vandhastigheder. Tilstedeværelsen af en af de to epifyter forøgede sløringen betydeligt. Acrosiphonia havde en større modstandseffekt end U. lactuca, idet den øgede kraften betydeligt. Når de faldt ned i en tank, landede algevækst på foden nedad betydeligt oftere end algevækstfri stenorme. Acrosiphonia spp. havde en større effekt end Ulva lactuca. Endelig havde de algevækstramte stenbider i en vindtunnel (især Acrosiphonia) en lavere kropstemperatur end stenbider uden algevækst. Det kan konkluderes, at virkningerne på basibiont af dette forhold blev fundet at være både positive og negative.

1. Indledning

I det klippefyldte intertidalmiljø er primærplads ofte en begrænsende ressource. På grund af dette har mange organismer udviklet en livshistorisk strategi, der går ud på at vokse på overfladen af en anden organisme. Basibiont (substratorganismen) og epibiont (organismen, der vokser på overfladen) har ofte komplekse direkte og indirekte interspecifikke forbindelser . Epibionts virkninger på basibiont kan have positive, neutrale eller negative konsekvenser .

De mekaniske virkninger af epibiontvækst er af særlig betydning for basibiont i et marint system. De hydrodynamiske virkninger af epibionts er blevet godt undersøgt i en række epibiont-basibiont-systemer. Epibionter kan øge modstanden og løftet i miljøer med stor vandstrøm, f.eks. bølgespækkede intertidalzoner . Mytilus byssus får en 2- til 6,7-dobbelt stigning i stress forårsaget af trækkræfter fra epibiotisk tang . Epibiotiske alger på Mytilus-muslinger øger løsrivelsen under storme, uanset algens størrelse . Faktisk kan muslingernes afrivning på grund af alger være vigtigere end prædation i visse systemer .

Hydrodynamiske virkninger på basibiont er ikke de eneste mulige negative virkninger af epibiotiske organismer. Hos Littorina littorea f.eks. forårsager tilstedeværelsen af havtasker, der vokser på skallen, en forøgelse af sneglens volumen og vægt og et fald i lokomotionshastighed og reproduktionsydelse . Forøgelsen af skallens volumen er af særlig hydrodynamisk betydning; en forøgelse af skallens volumen ved tilstedeværelse af epibionter hos et andet bløddyr, Mytilus-muslinger, kan resultere i en øget risiko for løsrivelse .

Et system, der ikke er blevet direkte undersøgt, er forholdet mellem intertidalskaller af arten Lottia pelta (Rathke, 1833), der findes i den klippefyldte intertidalzone, og epizoisk vækst af grønalger, især vækst af Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) og Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). På San Juan Island, selv i områder, hvor pladsen ikke er en begrænsende ressource, er vækst af kalkalger almindelig på steder som Cattle Point og Dead Man’s Bay (personlig observation). Mulige omkostninger i forbindelse med hydrodynamik er af særlig interesse, fordi forskning i epizoisk vækst har vist negative virkninger som f.eks. afrivning og øgede modstandskræfter. Der blev gennemført tre eksperimenter for at analysere omkostningerne og fordelene ved disse forhold.

Der blev opstillet en hypotese om, at epizoisk vækst ville føre til en betydelig forøgelse af modstandskræfterne på en sneglehusskal, hvilket ville resultere i en negativ indvirkning på sneglen, men at der også er mulige fordele for sneglen. Når en stenbider bliver løsnet, kan algeepibiontet fungere som faldskærm (en trækbaseret mekanisme) og rette dyret op, mens det falder gennem vandsøjlen mod havbunden. Da det er et kritisk skridt for en løsrevet snegle at få foden på plads igen for at overleve, har faldskærmsudspringet potentiale til at afbøde den negative påvirkning ved at øge de hydrodynamiske kræfter på sneglen . En anden mulig fordel er, at epizoisk algevækst kan reducere den indre kropstemperatur hos stenbidere, når de er udsat for lys og vind. Dette er vigtigt, fordi den varmeinducerede stress hos en stenbider kan føre til udtørring og død. Alle disse tre mulige virkninger blev testet ved laboratorieforsøg. Selv om to af de tre aspekter, der er undersøgt her, er statiske, bør betydningen af termisk stress i kølvandet på klimaændringerne bemærkes.

2. Materialer og metoder

2.1. Faldskærmshypotese

24 stenbider blev indsamlet fra Cattle Point, San Juan Island, WA, tolv med Acrosiphonia spp. og tolv med U. lactuca, der vokser epizoisk på deres skaller. Hver enkelt skræppes længde, bredde, højde og vådmasse blev målt. Den våde algemasse blev målt, efter at den var blevet fjernet fra sneglehusene. Det omtrentlige længdeinterval for de anvendte alger var 3 til 10 cm. Der blev ikke kontrolleret for størrelsen af de vedhæftede alger; de forblev med de samme mængder som dem, der blev indsamlet i marken. Algemassen mellem de to arter blev målt efter forsøget for at undersøge, om der var signifikante forskelle mellem arterne. Massemålinger blev foretaget med en skala på 1/100 gram.

Et cirkulært, 0,5 m dybt bassin med en radius på 0,5 m blev anvendt på Friday Harbor Labs til at droppe stenbiderrogn. Limpeterne blev opbevaret i tanke med strømmende havvand i tre dage, inden de blev brugt i forsøget. Hver enkelt stenbider blev holdt lige under vandoverfladen og derefter kastet i en af tre positioner: med foden nedad, med foden opad eller sidelæns. Der blev foretaget fem dråber i hver position, og antallet af landinger med foden nedad blev registreret for at få den gennemsnitlige landingsposition for hver enkelt malle ved hver dråbeorientering, som var andelen af landinger med foden nedad i forhold til det samlede antal dråber. Alle limpeter blev derefter skrabet rene for al epizoisk vækst, og nedkastningsproceduren blev gentaget for hver renset limpet.

Der blev udført kontingensprøver på alle faldskærmsdata, fordi dataene ikke var i overensstemmelse med antagelserne for ANOVA-testning. Dataene var ikke-normale og bestod hovedsagelig af 0 s og 100 s. Envejs ANOVA blev anvendt til at se på virkningen af startorientering for limpeter med U. lactuca, hvilket gav data, der var normale nok til at opfylde testens antagelser (i modsætning til de Acrosiphonia-bærende limpeter). Alle ANOVA-tests blev udført ved hjælp af JMP (SAS, 2007). 2-tailed Student’s -test blev udført for at sammenligne algemassen af algerne efter art for at afgøre, om den gennemsnitlige masse var relateret til arten. Student’s -test blev udført, da der kun blev fundet to arter af alger, der voksede epizoisk på skaller i marken på de to indsamlingssteder.

2.2. Trækningskræfter

20 yderligere stenbider blev indsamlet fra Cattle Point, San Juan Island, WA, ti med Acrosiphonia og ti med U. lactuca voksende epizoisk på deres skaller. Skallerne blev renset for kropsvæv og fyldt med epoxy med en vinkelret monteringsbolt. Skruen blev brugt til at fastgøre limpetten til en krafttransducer, der var monteret i flade med væggen i en recirkulerende kanal (0-3 m/s; arbejdssektion på 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); se Boller og Carrington 2006 for en detaljeret beskrivelse. Trækkraften (i Newton) blev registreret ved hjælp af LabVIEW 8.6-software (Austin, TX) for hver af de otte vandhastigheder (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 1,7, 2,2 og 2,7 m/s). Der blev indsamlet data, og gennemsnittet af målingerne blev beregnet for hver hastighed. Algerne blev efterfølgende fjernet fra hindehullerne, og modstandsmålingerne blev gentaget på den rensede skal.

For at beregne kraften i newton pr. cm2 blev der foretaget skøn for det areal af hinden, der vender ud mod vandstrømmen. Arealet var en anslået værdi, der blev bestemt ved at måle skallens højde og bredde og derefter anvende formlen for arealet af en trekant for at få skallens fremadrettede overflade. Derefter blev den registrerede kraft divideret med dette tal. Dette blev gjort for at normalisere de forøgede modstandskræfter, der opstår som følge af forskelle i størrelsen af de anvendte skaller af limpetskaller. Der blev udført 3-vejs ANOVA med gentagne foranstaltninger for at teste for virkningerne af tilstedeværelsen af en epibiont, algeart og vandhastighed. Der blev anvendt lineær regressionsanalyse til at sammenligne algemassen med modstandskraften ved den givne vandhastighed på 1,71 m/s, som var den maksimale hastighed, hvor der blev indsamlet data for alle limpeter med alle deres startalger (nogle U. lactuca blev revet af i røret). Dragdata fra renden blev analyseret ved hjælp af en fuldt faktoriel 3-vejs ANCOVA med algearter (Acrosiphonia, U. lactuca), epibiont tilstedeværelse (med epibiont eller fjernet) og vandhastighed som hovedeffekter og limpet tværsnitsareal som en kovariant. Der blev foretaget en ikke-lineær regression for at skabe en model til at estimere trækkræfter, der ligger ud over vandløbets kapacitet. Minimums- og maksimumskræfterne til fjernelse af en hinde, 2 N og 25 N, blev beregnet for at bestemme den nødvendige vandhastighed til at løsne en hinde alene ved hjælp af trækkræfter. Disse kraftværdier stammer fra forskning på Cellana tramoserica (Holten, 1802), som er en anden stenbider, fordi der ikke er udført noget specifikt kraftarbejde på L. pelta . Der blev foretaget en 2-halet Student-test for at sammenligne algemassen for at afgøre, om den gennemsnitlige algemasse varierede fra art til art.

2.3. Temperatureksperiment

Ten stenbider blev indsamlet fra Dead Man’s Bay, San Juan Island, WA, fem med Acrosiphonia og fem stenbider med U. lactuca. Limpeterne blev skubbet ud af deres skaller. Skallerne blev fyldt med Z-Spar epoxy med termokoblere indsat og anbragt i en vindtunnel. De Z-Spar-fyldte limpeter svarer til limpeternes faktiske indre kropstemperaturer med en gennemsnitlig korrelation på 0,99 0,01 . Temperaturen blev målt hvert 20. sekund med en datalogger (CSI 21X, Logan, UT) i 5 timer. Vindtunnelhastigheden var 0,3 m/s, og lysintensiteten var på 700-800 watt/m2 i hele tunnelen. Skaller og alger blev nedsænket i strømmende havvand i 12 timer, inden de blev anbragt i vindtunnelen. Substratet var granit placeret i en vinkel på 40 grader i forhold til niveaubordet.

Lufttemperaturen i vindtunnelen blev registreret i løbet af forsøget med en udsat datalogger, fordi lufttemperaturen ikke blev kontrolleret direkte. Hver limpet gennemgik vindtunnelforsøget to gange. Ved den første gennemløb blev skælene af limpeterne placeret i vindtunnelen med deres alger stadig fastgjort som indsamlet i marken. Ved afslutningen af den første forsøgsrunde blev al algematerialet fjernet fra skallerne, hvorefter de blev anbragt i den samme vindtunnel med samme hastighed og lysindstillinger. I løbet af begge femtimersforsøg startede lufttemperaturen for kontrol- og forsøgsforsøgene nær 18 °C og sluttede nær 26 °C. Dette skete i begge forsøg, hvilket skabte identiske betingelser for begge forsøg, uanset at temperaturen ikke blev kontrolleret i laboratoriet. Temperaturdata fra vindtunnelen blev analyseret ved hjælp af en fuldt faktoriel 3-vejs ANOVA med algearter (Acrosiphonia, U. lactuca), tilstedeværelse af epibiont (med epibiont eller fjernet) og tid som hovedeffekter. 2-tailed Student’s -test blev udført for at sammenligne algemassen af algerne efter art for at afgøre, om den gennemsnitlige masse var relateret til arten.

3. Resultater

3.1. Faldskærmshypotese

Fors tilstedeværelsen af enten Acrosiphonia eller U. lactuca havde en meget signifikant effekt på landingsorienteringen af limpets (Figur 1, , ). Selv om begge algearter gjorde det lettere for stenbiderne at lande oprejst, var der forskelle mellem dem i styrken af denne effekt (, , ). Den gennemsnitlige masse af algerne var ikke signifikant forskellig (). Specifikt landede limpeter med Acrosiphonia med foden nedad >98% af tiden, uanset den synkende limpets startorientering (Figur 1). Tilstedeværelsen af U. lactuca havde også en effekt på landingsorienteringen (, ), men den var mindre konsekvent (figur 1). I modsætning til Acrosiphonia gjorde startorienteringen for stenbidere med U. lactuca en forskel (, , Figur 1). I de ANOVA-tests, der blev udført på U. lactuca-dataene, blev der set signifikante forskelle mellem fod-nedfald i forhold til sidelæns fald () og fod-nedfald i forhold til fod-op-fald (). Dråber, der startede med foden nedad, var mere tilbøjelige (95 % af gangene) til at lande med foden nedad end i de andre orienteringer (63 % for sidelæns og 55 % for foden opad). En sammenligning af startorienteringerne sidelæns og fod opad viste, at de ikke var forskellige i hyppigheden af, at de landede med foden nedad (). Startorientering havde ingen effekt i Acrosiphonia-gruppen (figur 1). De landede næsten altid med foden nedad, uanset startorientering. Uden epizoisk vækst landede stenbiderne sjældent med foden nedad. Det skal bemærkes, at afstanden og tiden til at nå fod-ned-orientering var minimal; fra frigivelse ville en limpet, der startede i fod-op-orientering, dreje sig til fod-ned-orientering i løbet af få centimeter.

Figur 1

Procentdel af forsøg, hvor limpet landede med foden nedad på tankbunden, når den blev droppet fra de tre startorienteringer. Data er middelværdier for standardafvigelse.

3.2. Trækkræfter

Epibiont tilstedeværelse øgede signifikant trækkraften (tabel 1, figur 2). Styrken af denne effekt var forskellig mellem algearterne; Acrosiphonia forårsagede en større trækforøgelse end U. lactuca. Alge-massen havde også en signifikant effekt på luftmodstanden (). Den gennemsnitlige algemasse var ikke signifikant forskellig mellem arterne (). Der blev registreret en positiv, lineær sammenhæng mellem algemassen og luftmodstanden ved en vandhastighed på 1,71 m/s (, ). Men når den største limpet (som også havde den største algebiomasse) blev udelukket, blev sammenhængen svækket (, ). Vandhastighed og tilstedeværelse af epifyter viste en signifikant interaktion (tabel 1), hvilket indikerer, at den stigende modstandskraft i takt med strømhastigheden blev påvirket af tilstedeværelsen, massen og arten af epibiotiske alger (figur 2). 3-vejsinteraktionen mellem vandhastighed med algeart og tilstedeværelse af epifyter var også signifikant (tabel 1); Acrosiphonia havde en forholdsmæssigt større effekt ved højere hastigheder, når man sammenligner limpetens trækkræfter før og efter algefjernelse sammenlignet med den effekt, der sås med U. lactuca (figur 3).

Figur 2

Trækstyrke pr. cm2 af skallens tværsnitsareal, som limpetten føler, når vandhastigheden øges. Data er gennemsnitlige standardafvigelser.

Figur 3

Gennemsnitlig forskel mellem en enkelt limpets modstandskraft før og efter fjernelse af algevækst. Data er gennemsnitlige standardafvigelser.

Nonlineære regressionsmodeller forudsiger et gennemsnitligt fald på 68 % i den vandhastighed, der kræves for at løsne en afslappet hinde med Acrosiphonia alene ved hjælp af trækkræfter, mens en fastklemt hinde viste et fald på 28 % i den vandhastighed, der kræves for at løsne hinden (tabel 2). Afrivning af fastspændte nøgne krebsdyr og krebsdyr med U. lactuca ville kun ske ved bølgekræfter på mere end 30 m/s. Trækkræfterne fra maksimale teoretiske vandhastigheder på 20 m/s blev også forudsagt at stige mere markant med Acrosiphonia-algevækst end med U. lactuca (tabel 3). De maksimale teoretiske vandhastigheder er forudsagte hastigheder, der opleves in situ, og som gør det muligt at bestemme de maksimale værdier for modstandskraften. To stenbidere med U. lactuca-vækst på sig mistede alle deres alger, inden de nåede den højeste testhastighed, hvilket kan tyde på en mere midlertidig forekomst af denne algeart.

3.3. Temperatureksperiment

Epibiont tilstedeværelse forårsagede en betydelig reduktion i den indre temperaturstigning hos limpeter (Figur 4, Tabel 3). Styrken af denne reduktionseffekt var imidlertid afhængig af arten, Acrosiphonia holdt stenbiderne køligere end U. lactuca (tabel 4). Dette kan skyldes, at der var betydeligt flere Acrosiphonia til stede på de indsamlede stenbider (). Gennemsnitlige temperaturforskelle mellem stenbidere med og uden alger viste også, at Acrosiphonia havde en større indvirkning på stenbidertemperaturen, men dette mønster viste sig først efter en time i vindtunnelen (figur 5).

Figur 4

Intern stenbidertemperatur som en funktion af tiden i vindtunnelen. Der blev registreret minimale forskelle, indtil man nærmede sig en time. Data er standardafvigelse.

I løbet af de første 45 minutter var der minimale temperaturforskelle mellem stenbiderrogn med og uden alger (figur 4). Efterhånden som tiden i vindtunnelen øgedes, øgedes også effekten af at have epizoisk algevækst (tabel 4, figur 4). 3-vejsinteraktionen mellem tid og algeart med tilstedeværelsen af epifytter var også signifikant (tabel 4), hvilket indikerer, at en belastning med Acrosiphonia forårsagede forholdsmæssigt mere afkøling i forhold til rengjorte stenbidere, efterhånden som tiden gik, end en belastning med U. lactuca. Tilstedeværelsen af epifyten og arten af epifyten havde en større effekt på nettemperaturen som tiden gik.

4. Diskussion

4.1. Omkostninger og fordele ved epiziotiske alger

Der blev fundet forskellige omkostninger og fordele ved tilknytningen mellem stenbiderrogn og epiziotisk voksende Acrosiphonia og U. lactuca. At have en tue af enten Acrosiphonia eller U. lactuca øgede en sneglens chance for at lande med foden nedad, hvis der sker afrivning. Det er vigtigt at lande med foden nedad, fordi stenbidere ikke kan rette sig selv op, hvis de lander på hovedet (personlig observation). Acrosiphonia fungerede som en bedre “faldskærm” end U. lactuca; i kun to ud af 180 forsøg landede de med foden opad, uanset startorientering. Det skal bemærkes, at en enkelt skal indsamlet med U. lactuca landede med foden nedad efter algefjernelse i sjældne tilfælde og næsten udelukkende ved start i en position med foden nedad. Det ser ud til, at en vis naturlig variation i limpetskallens form kan være gavnlig, men dette blev ikke set nok i denne undersøgelse til at konkludere flere spekulationer. Dette resultat understøtter hypotesen om, at der kan være en fordel ved at have epizoisk algevækst. Imidlertid er det formentlig sjældent, at der sker en egentlig afrivning af stenbiderne i felten, i det mindste på grund af hydrodynamiske årsager. For bevægelser af snegle i perioder med højvande og øget bølgepåvirkning er minimale, hvilket mindsker risikoen for hydrodynamisk forårsaget af løsrivelse. Rovdyr kan også forårsage afrivning. Krabber gør oftest bytte på stenbiderrogn ved at forsøge at løsrive kanten af stenbiderrognens skal fra substratet, og andre forsøg på at gøre bytte på stenbiderrogn kommer fra fugle . Når det ikke lykkes for rovdyrene, kan det ske, at den ikke sidder helt fast og er modtagelig for løsrivelse, eller at foden er beskadiget, hvilket gør det sværere at holde fast. Det skal også bemærkes, at prædationsforsøg også kan efterlade en permanent effekt på skallens morfologi i form af ardannelse . Med hensyn til prædation kan epizoisk voksende alger imidlertid fungere som en form for crypsis. Crypsis er en organismes evne til at undgå at blive opdaget af andre organismer. Det er muligt, selv om det ikke blev målt i denne undersøgelse, at algerne, der dækker skallen, gør detektering vanskeligere end åben eksponering langs klippevæggen.

Acrosiphonia har en forholdsvis stor indflydelse på størrelsen af de modstandskræfter, som slapsnegle oplever, især ved højere vandhastigheder. I nogle tilfælde forårsagede den en tredobbelt forøgelse af modstandskraften i forhold til limpeter, der ikke var pyntet. Med hensyn til modstandskraft er U. lactuca således den algeart, der har de mindste omkostninger for flåten, idet stigningen i modstandskraften kun er på gennemsnitligt 0,1 N/cm2. I felten kan modstandskræfterne blive kritiske for flagermusene. De er udsat for bølgekræfter på over 20 m/s, hvilket er næsten ti gange så meget som de bølgekræfter, der er målt i denne undersøgelse . Selv i miljøer, hvor afrivning ikke er et stort problem, kan højere modstandskræfter føre til betydeligt højere omkostninger ved limpeters bevægelse. Hvepseklamper klemmer sig fast i substratet med en intensitet, der er proportional med de kræfter, der forsøger at fjerne hvepseklamperne . En stenbider med epizoisk vækst kan derfor konstant udøve mere energi, når den holder fast i substratet. Det skal også bemærkes, at risikoen for afrivning ikke minimeres af skaldets form, da arter og individer varierer meget fra den teoretisk set perfekte skal med hensyn til hydrodynamik . En begrænsning af denne undersøgelse og modellerne bør anerkendes, nemlig at modstandsmålingerne blev foretaget i et miljø med kontinuerlig strøm i modsætning til et bølgespillet system.

Men selv om både U. lactuca og Acrosiphonia reducerede den samlede kropstemperaturforøgelse hos de stenbidere, der blev udsat for sol- og vindkræfter, var Acrosiphonia meget mere effektiv. Den epizoiske Acrosiphonia fastholdt limpettens kropstemperatur på et lavere niveau (med 6°C) end det ville ske i fravær af alger efter en times forløb, og algerne selv tilbageholdt vand nok til at lade denne kølende effekt vare ved i mindst fem timer. U. lactuca havde en lignende virkning på kort sigt, men dens kølende virkning aftog hurtigt, fordi den udtørrer hurtigere end Acrosiphonia. Det skal bemærkes, at selv om vandindholdet ikke blev målt, var U. lactuca ved afslutningen af eksponeringsperioden helt tør, mens Acrosiphonia stadig var fugtig at røre ved. Derfor kan køleeffekten være direkte påvirket af hyppigheden af vandmætning af algerne, hvilket vil være afhængig af limpettens placering i forhold til stænkzoner og generel soleksponering. Dette kan have været på grund af større algemasser af Acrosiphonia end af U. lactuca. Udtørring er af særlig betydning med hensyn til limpets fourageringsadfærd og skalform. For at undgå udtørring og prædation optimeres limeternes fourageringsture adfærdsmæssigt til at minimere tiden væk fra deres hjemlige ar, som er det sted på klippevæggen, hvortil de ofte vender tilbage før tidevandet falder, for at undgå udtørring og prædation. Forsøg på at minimere termiske belastninger kan også ses i variationerne i skallens formforhold . Varmebudgetmodeller har også vist, at limpeternes kropstemperatur kan forudsiges ud fra den ydre lufttemperatur. Således kan fremtidige varmere lufttemperaturer, der er forbundet med fremtidige klimaændringer, øge dødeligheden for limpeter som følge af udtørring.

4.2. Miljøvariationer fører til variationer i epibiont skadevirkninger og fordele

Den algeart, der ville give den største fordel for en snegl, varierer sandsynligvis med levestedet. Limpeter i områder med høj bølgeeksponering ville have en høj omkostning ved at leve med algevæksten på grund af modstandskræfter. I denne habitattype kan epizoisk Acrosiphonia-vækst have særligt store omkostninger. Ekstraomkostningerne ved epibiose er blevet målt med Littorina littorea, hvor sneglene havde et fald på 35 % i vækstrate . Men hvis bølgeeksponering eller forsøg på prædation forårsager afrivning, vil den mest fordelagtige algeart være den, der gør det muligt for sneglen at lande med foden nedad på substratet. Hvis sneglen bliver vendt på hovedet eller slået på siden, vil U. lactuca under visse omstændigheder ikke fungere som faldskærm, hvilket ses ved, at den kun i gennemsnit lander med fødderne nedad i halvdelen af tilfældene. Under disse omstændigheder kan Acrosiphonia være en bedre epibiont. Med hensyn til udtørringsstress og kropstemperatur har ingen af algearterne nogen indflydelse, hvis eksponeringen for luft er kortvarig. Men efterhånden som eksponeringstiden øges, bliver Acrosiphonia’s fordel mere tydelig. I San Juan Island, WA-regionen, gør middagens springvand om sommeren denne udtørringseffekt vigtig . På grund af disse forhold vil balancen mellem de positive og negative virkninger af epibiont være afhængig af limpens levested.

Konklusionen er, at U. lactuca kan være den mest fordelagtige algeart som epibiont, hvis bølgehastigheden er høj, aflejringen er lav, og eksponeringen for sol og vind enten er lav eller af kort varighed. Acrosiphonia er sandsynligvis bedre, hvis bølgehastighederne er lave, chancerne for dislodgement er høje, og eksponeringen for sol og vind er høj eller af lang varighed.

Der er mange andre aspekter af forholdet mellem flåten og algen, som stadig skal evalueres. F.eks. kan algens ekstra masse medføre, at sneglehusets kravlehastighed falder, eller at chancerne for at løsne sig øges. Hvis dette var tilfældet, kan fourageringsadfærden ændre sig på grund af de større vanskeligheder med at bevæge sig. Mindre føde ville føre til mindre vækst eller reduceret reproduktionsevne, hvilket er blevet påvist i tidligere epibiont-basibiont-undersøgelser af snegle . Løftekræfter kan også forårsage en betydelig fysisk stressfaktor for sneglen sammen med trækkræfter . Måling af løftekraft kunne give et mere fuldstændigt billede af energiomkostningerne ved bevægelse og undgåelse af afrivning. En anden dynamik, som ikke er undersøgt her, er potentialet for at øge eller mindske prædation. Tidligere undersøgelser af krabben Emerita analoga viste, at algeepibiont-vækst øgede prædationen muligvis på grund af negative virkninger på gravetiden og øget visualisering af rovdyrene .

Epibiont-basibiont-interaktioner er komplekse; de virkninger, der tages i betragtning her, er blot en del af et meget større billede. Hvis man tager disse enkeltorganismeeffekter og overvejer virkninger og implikationer på populationsniveauet for den pågældende organisme, såsom abundans og tæthedstal, er det af særlig interesse. Denne opskalering vil gøre det muligt for forskningen at flytte fokus fra fysiologiske virkninger for et individ til virkninger for hele samfundet. Disse potentielle virkninger på hele samfundet kan så kaste lys over epibiosens betydning for et økosystem som helhed . I sidste ende er den mest ønskværdige epibiontart sandsynligvis kontekstafhængig for alle organismer, der står over for denne interaktion, og yderligere forskning kan bidrage til at forbedre vores forståelse af nettoomkostningerne/fordelene ved forskellige epibiontarter i forskellige habitater.

Interessekonflikter

Forfatteren erklærer, at der ikke er nogen interessekonflikter i forbindelse med offentliggørelsen af denne artikel.

Anerkendelser

Tak skal lyde til Emily Carrington for brug af hendes flowlaboratorium samt vejledning og hjælp til projektet, Kevin Britton-Simmons og Megan Dethier for statistisk ekspertise og en god del hjælp til forberedelse og feedback, Carrie Craig for hjælp til opsætning af vindtunnelen og Laura Elsberry for indtastning af data. Der skal lyde en stor tak til hans nuværende specialevejleder, Kefyn Catley, for hjælp til udarbejdelse og offentliggørelse. Der skal lyde en tak til alle andre på Friday Harbor Labs for moralsk støtte og for at gøre hverdagen der til en drøm, der går i opfyldelse. Finansiering blev ydet af University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost, og Mary Gates Endowment for Students.