Etiologi og epidemiologi
Hemotrope mycoplasmaer (hæmoplasmaer) er små (0,3-0,8 µm), ukulturerbare mycoplasmaer, der sidder på overfladen af erytrocytter og kan forårsage forskellige grader af hæmolytisk anæmi hos inficerede værter. Hæmoplasmaer inficerer en lang række pattedyrarter, herunder mennesker, og har en verdensomspændende udbredelse. Selv om de tidligere blev klassificeret som Haemobartonella og Eperythrozoon spp, har sekvensanalyse af disse organismers 16S rRNA-gener vist, at de er nært beslægtede med pneumoniae-gruppen af mycoplasmaer, som omfatter de humane mycoplasmapatogener Mycoplasma pneumoniae og Mycoplasma genitalium.
Mindst tre hæmoplasmaarter inficerer både tamkatte og vilde katte, nemlig Mycoplasma haemofelis, “Candidatus Mycoplasma haemominutum” og “Candidatus Mycoplasma turicensis”. Præfikset “Candidatus” anvendes på nyopdagede hæmoplasmaer, indtil der foreligger flere oplysninger til støtte for deres klassificering. Dette skyldes, at hæmoplasmaer ikke kan dyrkes i laboratoriet, hvilket begrænser en fuldstændig karakterisering af disse organismer. M. haemofelis (tidligere Ohio-stammen, eller den store form af Haemobartonella felis) er den mest patogene organisme og kan forårsage moderat til alvorlig hæmolytisk anæmi hos immunkompetente katte. Den deraf følgende sygdom er blevet betegnet som infektiøs anæmi hos katte. Ved cytologisk vurdering af blodudstrygninger er M. haemofelis-organismer kokker, der undertiden danner korte kæder af tre til seks organismer (figur 41-1). M. haemofelis er den mindst udbredte af de tre hæmoplasmaer hos katte. Det er blevet fundet ved hjælp af PCR i 0,5 % til 5 % af syge katte på veterinærhospitaler. Hele genomsekvenserne af M. haemofelis og M. haemominutum er blevet bestemt.3-5
‘Ca. M. haemominutum’ (tidligere California-stammen eller den lille form af H. felis) er generelt mindre end M. haemofelis og har ikke klart været forbundet med sygdom hos immunkompetente katte. Ved hjælp af cytologisk evaluering af blodudstrygninger blev “Ca. M. haemominutum” er små kokker med en diameter på 0,3 til 0,6 µm, selv om M. haemofelis og “Ca. M. haemominutum” ikke altid kan adskilles pålideligt ved denne metode. ‘Ca. M. haemominutum” er almindelig i kattepopulationen verden over og inficerer op til 20 % af de katte, der besøger dyrlægehospitaler.6-8 Infektion af katte med “Ca. M. haemominutum’ resulterer i et let fald i hæmatokrit. Der er visse tegn på, at ‘Ca. M. haemominutum’ kan spille en rolle i forbindelse med sygdom. F.eks. er katte, der er co-inficeret med FeLV og “Ca. M. haemominutum” udvikler en mere betydelig anæmi end katte, der er inficeret med “Ca. M. haemominutum’ alene, og udviklingen til FeLV-induceret myeloproliferativ sygdom sker hurtigere.9 Der findes også beskrivelser af katte med hæmolytisk anæmi, hvor den eneste anerkendte årsag til anæmi var ‘Ca. M. haemominutum. “10 “Ca. M. haemominutum’ er almindeligt forekommende i co-infektioner med ‘Ca. M. turicensis’ eller M. haemofelis. Der er også beskrevet blandede infektioner med alle tre hæmoplasmaarter hos katte.
‘Ca. M. turicensis’ blev første gang beskrevet hos en kat fra Schweiz, som havde alvorlig intravaskulær hæmolyse (turicensis henviser til Turicum, det latinske navn for Zürich).11 Infektioner med ‘Ca. M. turicensis” er siden blevet påvist over hele verden.8,12-14 “Ca. M. turicensis’ er aldrig blevet påvist ved lysmikroskopisk undersøgelse af blodudstrygninger, og belastningen af organismen hos inficerede katte er typisk lav. Infektion med ‘Ca. M. turicensis’ er lidt mere udbredt i kattepopulationen end infektion med M. haemofelis. De fleste undersøgelser viser en prævalens på 0,5 % til 10 % hos syge katte, der besøger dyrlægehospitaler. Man har ikke fuldt kendskab til denne organisms patogene potentiale. Inokulering af en immunosupprimeret kat med “Ca. M. turicensis” resulterede i alvorlig anæmi,11 men der forekommer kun lidt eller ingen anæmi hos immunkompetente katte efter inokulation med “Ca. M. turicensis. Cofaktorer, såsom co-infektion med andre hæmoplasmaer eller samtidig immunosuppression, kan påvirke udviklingen af anæmi hos katte, der er inficeret med “Ca. M. turicensis.”
Infektion af katte med hæmoplasmaer er stærkt forbundet med hankøn, status som ikke stambogsført og adgang til udendørs ophold (tekstboks 41-1).8,12,15,16 Infektion med “Ca. M. haemominutum” er mere udbredt hos ældre katte, formentlig fordi chancen for at erhverve vedvarende subklinisk infektion øges med tiden. I modsætning hertil kan unge katte være mere tilbøjelige til at udvikle sygdom efter infektion med M. haemofelis. Nogle undersøgelser, men ikke andre, har vist en sammenhæng mellem retrovirus- og hemoplasmainfektioner. Katte, der var inficeret med M. haemofelis i USA, var 6 gange mere tilbøjelige til at være FIV-inficerede end katte, der var negative for hemoplasmaer.15
Flere hemoplasmaarter inficerer også hunde. Infektion med Mycoplasma haemocanis (tidligere Haemobartonella canis) har været forbundet med hæmolytisk anæmi hos splenectomerede hunde og sjældent hos hunde med anden immunosuppressiv sygdom eller samtidige infektioner. 16S rRNA-genet hos M. haemocanis har samme sekvens som M. haemofelis, men hele genomsekvensen af M. haemocanis adskiller den som en anden art.17 M. haemocanis er en kokcoid organisme, der ofte danner lange kæder af organismer (Figur 41-2). Prævalensen af denne infektion er særlig høj hos hunde opdrættet i kennel, som ofte inficeres subklinisk.18 I det sydvestlige USA var infektion også udbredt blandt prærieulve.19
Der er påvist yderligere tre hæmoplasmaarter hos hunde. ‘Candidatus Mycoplasma haematoparvum’ er en lille (0,3 µm) kokcoid organisme, der ligner ‘Ca. Mycoplasma haemominutum’ både morfologisk og genetisk (Figur 41-3). ‘Ca. M. haemominutum’ er også blevet påvist hos flere hunde ved hjælp af PCR-analyser, og organismer, der ligner ‘Ca. M. haematoparvum” og “Ca. M. haemominutum’ er blevet påvist hos europæiske ulve og buskhunde fra Brasilien.20 Fårhæmoplasmaet Mycoplasma ovis blev påvist i milten hos et lille antal hunde fra det sydøstlige USA, og kvæghæmoplasmaet ‘Ca. Mycoplasma haemobos’ blev påvist hos en hund fra det nordlige Australien.21,22 Den kliniske betydning af disse hæmoplasmaarter hos hunde er fortsat uklar.
Hæmoplasmaernes overførselsmåde er fortsat uklar. I et vist omfang kan lopper og andre arthropode vektorer være i stand til at overføre hæmoplasmaer hos katte23 , men de eksperimentelle beviser for vektorbåren overførsel af hæmoplasmaer hos katte er svage. Overførsel af M. haemocanis via den brune hundeflåt, Rhipicephalus sanguineus, er blevet påvist eksperimentelt, selv om det var før PCR-analyser var tilgængelige til at bekræfte infektion.24 Geografisk variation i prævalensen af hæmoplasmainfektion hos hunde og katte understøtter en rolle for leddyrsvektorer i overførslen. I Europa er infektion med M. haemocanis f.eks. mere udbredt i Middelhavslandene, hvilket følger udbredelsen af Rh. sanguineus. Vertikal (f.eks. transplacental) spredning er også blevet antaget og er blevet dokumenteret for bovin hæmoplasma. Bidning er blevet foreslået som et middel til overførsel af hæmoplasma hos katte, og den stærke kønspræference for hankøn, den nylige historie med kattebidabscesser hos nogle katte og forbindelsen med FIV-infektion i nogle undersøgelser understøtter denne metode. Desuden har undersøgelser i Schweiz vist, at subkutan inokulation af blod, der indeholdt “Ca. M. turicensis” resulterede i overførsel, mens inokulation af spyt, der indeholdt “Ca. M. turicensis’ ikke gjorde det.25 Dette tyder på, at hæmoplasmaoverførsel ved social kontakt (spyt via gensidig pleje osv.) er mindre sandsynlig end overførsel ved aggressiv interaktion (blodoverførsel under et kattebid). Da infektion også kan overføres ved indtagelse af blod, kan det være, at den bidende kat (snarere end den bidte kat) er mest udsat for risiko for erhvervelse af infektion. Der er også beskrevet overførsel af M. haemocanis ved indtagelse af inficeret blod26 , så aggressive interaktioner mellem hunde kan også have potentiale til at overføre hæmoplasmaer; denne transmissionsform mangler dog at blive bevist i praksis. Overførsel kan også finde sted efter blodtransfusion.