B Individuelle forskelle i smagsopfattelse

Omkring år 1932 gjorde en kemiker fra DuPont ved navn Arthur Fox en bemærkelsesværdig opdagelse. Under arbejdet med forbindelsen para-ethoxyphenylthiocarbamid bemærkede en kollega den stærke bitre smag fra noget luftbårent støv af denne forbindelse. Andre laboratoriemedarbejdere fandt imidlertid, at forbindelsen var smagløs (Fox, 1932). Der blev foretaget en bølge af smagstest, herunder genetiske undersøgelser, og det blev fastslået, at ufølsomme individer, ca. en tredjedel af de fleste kaukasiske folk, vil besidde to recessive gener for denne simple mendelske egenskab (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Dimorphismen udvidede sig til phenylthiocarbamid (PTC) og beslægtede forbindelser, selv om andre bitre stoffer ikke var stærkt beslægtede. For eksempel gav krydsadaptationsundersøgelser (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) beviser for, at kininresponsen ikke var relateret eller blev aktiveret af en anden receptormekanisme. Test med PTC blev senere erstattet med den mindre ildelugtende og mindre giftige forbindelse, 6-n-propylthiouracil eller PROP.

Kunne denne effekt påvirke smagsopfattelsen for fødevarer? Da PTC-relaterede forbindelser kun forekommer sjældent i naturen, afhænger denne forbindelse af tre bevislinjer. For det første er PTC-dimorphismen blevet korreleret med en række andre smagsrelaterede forbindelser. For det andet er der foretaget direkte test af, om man kan lide og ikke kan lide fødevarer, med marginale resultater. For det tredje er hypotesen om, at PTC-overfølsomhed kan være et forsvar mod goitrogeniske grøntsager, blevet undersøgt. Hvert af disse områder vil blive undersøgt på skift.

Relative følsomheder og reaktioner hos PROP-smagere i forhold til ikke-smagere over for en række smagsforbindelser er blevet undersøgt. Der er konstateret forskelle i følsomhed over for bitterhed af koffein (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) og i overtrinsresponsivitet over for bitterhed af saccharin (Bartoshuk, 1979). Bitterhed af kaliumsalte viste sig også at være mere intens for personer med høj PROP-følsomhed (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Andre har ikke kunnet konstatere nogen forbindelse mellem koffein og kalium (gennemgået i Schifferstein & Frijters, 1991). En yderligere gåde i denne klasse af fænomener er forskellene i følsomhed eller reaktionsevne over for ikke-bittere smage, herunder sødme af saccharose, saccharin og neohesperidin-dihydrochalcon (Gent & Bartoshuk, 1983). En forklaring på disse forskellige virkninger kan være, at der observeres forskelligt antal smagspapiller blandt PROP-smagere og ikke-smagere. Faktisk synes nogle supratærskelresponser at være af trimodal karakter, hvilket har ført til forslaget om, at der findes en meget følsom “supertaster”-gruppe, som består af homozygote dominerende personer for PTC-genet. I overensstemmelse med de tidligere observationer synes supertastere at have endnu flere smagspapiller end smagsdommere (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Denne litteratur er ikke uden en del kontroverser. Schifferstein og Frijters (1991) bemærkede, at det ikke lykkedes at reproducere forskellene mellem smagsdommere og ikke-smagsdommere i forbindelse med andre forbindelser, f.eks. koffein. De bemærkede, at undersøgelser af forskelle mellem grupper sjældent har kontrolleret for en generel følsomhedsforskel, idet de almindeligvis har normaliseret individuelle data til saltresponser til sammenligning. Især ved lave koncentrationer kan forskelle mellem smagsdommere og ikke-smagsdommere opstå som en funktion af en generel følsomhedsfaktor. Der findes også tvetydigheder i denne litteratur. Korrelationer mellem kinin og PTC er et eksempel herpå. I nogle undersøgelser er der konstateret en lille positiv korrelation mellem PTC- eller PROP-følsomhed og følsomhed over for kinin. I andre undersøgelser er der konstateret manglende krydsadaptation mellem PTC og kinin, hvilket tyder på, at receptormekanismerne ikke overlapper hinanden eller er uafhængige (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Hvis receptormekanismerne for PTC og kinin faktisk er uafhængige og genetisk ubeslægtede, kan en lille positiv korrelation stadig skyldes generelle følsomhedsfaktorer, der påvirker alle individets smagsfunktioner (alder, sygdomshistorie, medicinering, rygning osv.). Et alvorligt problem i denne litteratur er, at det ikke lykkes at adskille generelle faktorer fra individuelle parvise korrelationer mellem forbindelser. Det tyder på, at der bør udledes en varianskomponentmodel for at adskille disse virkninger. Komponenterne ville omfatte generelle smagsfølsomhedsfaktorer såvel som PTC-PROP-specifikke faktorer.

Sammenhængen mellem bitterhedsfølsomhed og fødevarepræferencer er blevet undersøgt med blandede resultater. En svag korrelation mellem antallet af fødevarer, som man ikke kan lide, og PROP-tærskelværdier blev rapporteret i to undersøgelser (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). I den anden undersøgelse blev der også konstateret en sammenhæng mellem præference for stærkt aromatiserede fødevarer og PROP, idet grupper, der foretrak stærkere smagsstoffer, havde en lavere PROP-overfølsomhed. Korrelationerne var højere for PROP end for kinin, selv om korrelationerne med fødevarescore i begge undersøgelser kun var i størrelsesordenen .3. For at sætte dette i perspektiv, var korrelationen mellem ægtefællepar med hensyn til score for smag af mad 0,48. Disse personer ville ikke have nogen grund til et tæt genetisk forhold, men snarere en fælles miljømæssig påvirkning i varierende tidsperioder. I en undersøgelse af børns fødevarepræferencer viste PROP-smagere en nedsat præference for ost (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Dette kunne formodentlig skyldes enten følsomhed over for bitterheden af calciumioner eller bitterheden af forskellige små peptider, der dannes ved ostefremstilling under proteolyse. Hvis dette er en generel virkning, bør den være mere udtalt med oste med lavt natriumindhold, fordi de har mindre natrium til at maskere bitterheden, og fordi de ofte lider under øget proteolyse under ostefremstilling og lagring. For nylig blev der observeret en delvis korrelation mellem smag af saccharose og PROP-ikke-smag (Looy & Weingarten, 1992). Selv om de antyder, at dette kan skyldes variation i opfattelsen af sød kvalitet, er det vanskeligt at forene dette med deres observation, at de, der ikke kan lide sødt (ofte PROP-smagere), smager en renere eller mindre kompleks saccharose-sødme. Hvis saccharose har sidosmag, ville man forudsige den modsatte effekt – at PROP-smagere skulle opfange sidosmagene, især hvis de er delvist bitre.

Forbindelser, der indeholder den kritiske C = S-dobbeltbinding for PTC-smagning, forekommer i korsblomstrede grøntsager. Sådanne forbindelser er også blevet forbundet med goitrogen aktivitet, idet de hæmmer optagelsen af jod. En hypotese går således ud på, at PTC-følsomhed kan være et smagsmedieret adfærdsmæssigt forsvar mod overforbrug af potentielt generende fødevaretrusler mod skjoldbruskkirtlen. Greene (1974) indsamlede data, der er relevante for denne hypotese, i de ecuadorianske Andesbjerge, hvor nogle områder har dårlig jodtilførsel og risikerer at få sygdomme i skjoldbruskkirtlen, nedsat syntese af skjoldbruskkirtelhormon og dermed forbundet kretinisme. Greene fandt en lille, men positiv korrelation mellem testresultater for visuomotorisk modning og PTC-følsomhed i et samfund med jodmangel, hvor struma var endemisk. Der blev ikke observeret nogen korrelation i et nært matchet samfund, der havde fået jodtilskud. Selv om der kun var en lille andel af ikke-smagere i prøven, er resultatet i overensstemmelse med tanken om, at følsomme smagere begrænser deres indtag af bitre goitrogener og dermed er mindre tilbøjelige til at lide af neurologiske problemer som følge af hypothyroid stress. I samme retning blev der fundet en højere forekomst af nodulær struma blandt ikke-smagere af PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). I mangel af andre kausale oplysninger er sådanne fund imidlertid også i overensstemmelse med en pleiotropisk hypotese, der antyder, at en eller anden underliggende grundlæggende biokemisk mekanisme disponerer ikke-smagere for skjoldbruskkirtelafvigelser (Mattes & Labov, 1989). Med andre ord er en smag-diætkorrelation ikke den eneste mulige forklaring.

Muligheden for at observere dette forhold kan afhænge stærkt af det miljø og den kultur, inden for hvilke det måles. I to undersøgelser af nordamerikanske universitetsstuderende lykkedes det ikke at finde stærke sammenhænge mellem PTC-status og madvaner (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). I det første tilfælde blev der fundet svage sammenhænge for smagsforskelle mellem smagsdommere og ikke-smagsdommere i bitterhed og smagspræference for korsblomstrede grøntsager. Antallet af signifikante relationer udgjorde en lille procentdel af det samlede antal grøntsager og egenskaber, der blev testet. I den anden undersøgelse viste kostvaner hos smagsdommere og ikke-smagere over for fødevarer, der er kendt for at hæmme jodoptagelsen (herunder korsblomstrede grøntsager og andre fødevarer), ingen forskelle.

Sammenfattende er dimorfismen for phenylthiocarbamid fortsat et stærkt undersøgt fænomen inden for genetik af menneskelig kemisk følsomhed. De økologiske årsager til denne diversitet, dens adaptive betydning og potentielle konsekvenser er imidlertid fortsat et mysterium. Endvidere er det et mysterium, hvorfor visse racers genpuljer (især kaukasiere) opretholder denne dimorfi, mens de fleste andre folkeslag har status som primære smagsdommere. Det forekommer usandsynligt, at smagning eller ikke-smagning ville have udviklet sig uafhængigt af hinanden i disse befolkninger, da i det mindste nogle aber synes at have individer uden smagning, hvilket tyder på, at oprindelsen af denne effekt er evolutionært meget gammel blandt primater.