B Diferencias individuales en la percepción del gusto
Alrededor del año 1932, un químico de DuPont llamado Arthur Fox hizo un descubrimiento notable. Mientras trabajaba con el compuesto paraetoxifeniltiocarbamida, un compañero de trabajo le comentó el fuerte sabor amargo que desprendía el polvo de este compuesto en el aire. Sin embargo, otro personal de laboratorio consideró que el compuesto era insípido (Fox, 1932). Se emprendió una oleada de pruebas de sabor, incluyendo estudios genéticos, y se determinó que los individuos insensibles, aproximadamente un tercio de la mayoría de los pueblos caucásicos, poseen dos genes recesivos para esta simple característica mendeliana (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). El dimorfismo se extendió a la feniltiocarbamida (PTC) y a los compuestos relacionados, aunque otras sustancias amargas no estaban fuertemente relacionadas. Por ejemplo, los estudios de adaptación cruzada (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) proporcionaron pruebas de que la respuesta a la quinina no estaba relacionada o era activada por un mecanismo receptor diferente. Las pruebas con PTC se sustituyeron posteriormente por el compuesto menos oloroso y menos tóxico, el 6-n-propiltiouracilo o PROP.
¿Podría este efecto influir en la percepción del sabor de los alimentos? Dado que los compuestos relacionados con el PTC sólo aparecen en raras ocasiones en la naturaleza, esta conexión depende de tres líneas de evidencia. En primer lugar, el dimorfismo del PTC se ha correlacionado con una variedad de otros compuestos relacionados con el sabor. En segundo lugar, se han realizado pruebas directas sobre los gustos de los alimentos, con resultados marginales. En tercer lugar, se ha examinado la hipótesis de que la sensibilidad al PTC puede ofrecer una defensa contra los vegetales goitrógenos. Cada una de estas áreas se examinará a su vez.
Se han estudiado las sensibilidades relativas y la capacidad de respuesta de los catadores de PROP frente a los no catadores a una variedad de compuestos de sabor. Se han observado diferencias en la sensibilidad al amargor de la cafeína (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) y en la capacidad de respuesta supralateral al amargor de la sacarina (Bartoshuk, 1979). También se encontró que el amargor de las sales de potasio era más intenso para los sujetos con alta sensibilidad a la PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Otros no han observado ninguna conexión con la cafeína o el potasio (revisado en Schifferstein & Frijters, 1991). Un rompecabezas adicional en esta clase de fenómenos son las diferencias en la sensibilidad o capacidad de respuesta a los sabores no amargos, incluyendo la dulzura de la sacarosa, la sacarina y la dihidrocalcona neohesperidina (Gent & Bartoshuk, 1983). Una explicación de estos diversos efectos puede ser que se observan diferentes números de papilas gustativas entre los catadores y los no catadores de PROP. De hecho, algunas respuestas supraluminosas parecen ser de naturaleza trimodal, lo que lleva a proponer que existe un grupo de “supergustadores” altamente sensibles, compuesto por personas homocigotas dominantes para el gen PTC. En consonancia con las observaciones anteriores, los supertestadores parecen tener incluso más papilas gustativas que los catadores (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).
Esta literatura no está exenta de cierta controversia. Schifferstein y Frijters (1991) observaron algunos fallos en la reproducción de las diferencias entre catadores y no catadores en otros compuestos, siendo la cafeína un ejemplo. Señalaron que los estudios de las diferencias entre grupos rara vez han controlado una diferencia de sensibilidad general, normalizando comúnmente los datos individuales a las respuestas de la sal para la comparación. Especialmente a bajas concentraciones, las diferencias entre catadores y no catadores podrían surgir en función de algún factor de sensibilidad general. También existen ambigüedades en esta literatura. Las correlaciones quinina-PTC son un ejemplo. Algunos estudios han observado una pequeña correlación positiva entre la sensibilidad al PTC o PROP y la sensibilidad a la quinina. Otros estudios han observado un fracaso en la adaptación cruzada entre el PTC y la quinina, sugiriendo mecanismos receptores no superpuestos o independientes (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Si los mecanismos receptores para la PTC y la quinina son, de hecho, independientes y no están relacionados genéticamente, una pequeña correlación positiva podría surgir de los factores de sensibilidad general que afectan a toda la función gustativa del individuo (edad, historia de la enfermedad, medicación, tabaquismo, etc.). Un problema grave en esta literatura es la incapacidad de separar los factores generales de las correlaciones individuales emparejadas entre los compuestos. Esto sugiere que debería derivarse un modelo de componentes de varianza para desambiguar estos efectos. Los componentes incluirían factores generales de sensibilidad al sabor así como factores específicos de PTC-PROP.
La relación de la sensibilidad al amargor con las preferencias alimentarias ha sido examinada con resultados mixtos. En dos estudios se informó de una débil correlación entre el número de alimentos que no gustan y los umbrales de PROP (Fischer, Griffin, Inglaterra, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). En el segundo estudio también se observó una relación entre la preferencia por alimentos de sabor fuerte y la PROP, y los grupos que preferían sabores más fuertes tenían una menor sensibilidad a la PROP. Las correlaciones fueron mayores para la PROP que para la quinina, aunque las correlaciones con las puntuaciones de los alimentos en ambos estudios fueron sólo del orden de 0,3. Para poner esto en perspectiva, la correlación entre parejas de esposos para las puntuaciones de gusto por la comida fue de 0,48. Estos individuos no tendrían por qué tener una relación genética estrecha, sino más bien una influencia ambiental común durante distintos periodos de tiempo. En un estudio sobre las preferencias alimentarias de los niños, los catadores PROP mostraron una menor preferencia por el queso (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Esto podría ser el resultado de la sensibilidad a la amargura de los iones de calcio o a la amargura de varios péptidos pequeños creados en la fabricación del queso durante la proteólisis. Si se trata de un efecto general, debería ser más pronunciado con los quesos bajos en sodio, porque tienen menos sodio presente para enmascarar el amargor, además de sufrir a menudo un aumento de la proteólisis durante la elaboración y el envejecimiento del queso. Recientemente se ha observado una correlación parcial entre el gusto por la sacarosa y el no gusto por la PROP (Looy & Weingarten, 1992). Aunque sugieren que esto puede deberse a la variación en la percepción de la calidad del dulce, esto es difícil de conciliar con su observación de que los que no gustan del dulce (a menudo catadores de PROP) saborean un dulzor de la sacarosa más puro o menos complejo. Si la sacarosa tiene sabores laterales, se podría predecir el efecto contrario: que los catadores de PROP deberían captar los sabores laterales, especialmente si son parcialmente amargos.
Los compuestos que contienen el doble enlace crítico C = S para la cata de PTC se encuentran en las verduras crucíferas. Estos compuestos también se han relacionado con la actividad goitrogénica, inhibiendo la captación de yodo. Por lo tanto, una hipótesis afirma que la sensibilidad al PTC puede ofrecer una defensa conductual mediada por el gusto contra el consumo excesivo de amenazas dietéticas potencialmente problemáticas para la tiroides. Greene (1974) recopiló datos relevantes para esta hipótesis en los Andes ecuatorianos, donde algunas zonas tienen una pobre suplementación de yodo y corren el riesgo de padecer enfermedades tiroideas, reducción de la síntesis de hormonas tiroideas y cretinismo asociado. Greene encontró una correlación pequeña pero positiva entre las puntuaciones de las pruebas de maduración visuomotora y la sensibilidad al PTC en una comunidad con deficiencia de yodo donde el bocio era endémico. No se observó ninguna correlación en una comunidad estrechamente emparejada que había recibido suplementos de yodo. Aunque sólo había una pequeña proporción de no degustadores en la muestra, el resultado es coherente con la idea de que los degustadores sensibles limitan su ingesta de goitrógenos amargos y, por tanto, es menos probable que sufran problemas neurológicos en función del estrés hipotiroideo. En esta línea, se encontró una mayor incidencia de bocio nodular entre los no catadores de PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Sin embargo, en ausencia de otra información causal, tales hallazgos también son consistentes con una hipótesis pleiotrópica que sugiere que algún mecanismo bioquímico básico subyacente dispone a los no degustadores a las anormalidades tiroideas (Mattes & Labov, 1989). En otras palabras, una correlación gusto-dieta no es la única explicación posible.
La capacidad de observar esta relación puede depender en gran medida del entorno y la cultura en la que se mide. Dos estudios de estudiantes universitarios norteamericanos no lograron encontrar relaciones fuertes entre el estado de la PTC y los hábitos alimentarios (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). En el primer caso, se encontraron relaciones débiles para las diferencias entre catadores y no catadores en cuanto a la amargura y la preferencia gustativa por las verduras crucíferas. El número de relaciones significativas fue un pequeño porcentaje del número total de verduras y atributos probados. En el segundo estudio, los hábitos dietéticos de los catadores y no catadores hacia los alimentos que se sabe que inhiben la captación de yodo (incluidas las verduras crucíferas y otros alimentos) no mostraron diferencias.
En resumen, el dimorfismo para la feniltiocarbamida sigue siendo un fenómeno muy estudiado en la genética de la sensibilidad química humana. Sin embargo, las razones ecológicas de esta diversidad, su significado adaptativo y sus posibles consecuencias siguen siendo un misterio. Además, es un misterio por qué ciertos grupos genéticos raciales (sobre todo los caucásicos) mantienen este dimorfismo mientras que la mayoría de los demás pueblos tienen la condición de catadores primarios. Parece poco probable que la degustación o la no degustación se hayan desarrollado de forma independiente en estas poblaciones, ya que al menos algunos simios parecen tener individuos no degustadores, lo que sugiere que el origen de este efecto es evolutivamente muy antiguo entre los primates.