First-Order Neurons
Afferenttien kolmoishermosäikeiden afferenttien hermosolujen (V1-V3) solurungot sijaitsevat kolmoishermosolmukkeessa (ganglion (ganglion gasserianus tai ganglion semilunar)), joka on upotettu ohimoluun kivenkovaan osaan.3,4 Tällä alueella on Meckelin luola, duraalivuorattu ontelo keskimmäisessä kallonkuopassa, joka sijaitsee kivenkärjen kärjen vieressä ja jossa gasserian ganglio ja sen haarat sijaitsevat, kun ne poistuvat kivenkärjen ohimoluun. Yksi suuri kolmoishermon sensorimotorinen juuri kulkee gasserian ganglioon ja lähettää sitten kolme kolmoishermojuurijakoa, jotka poistuvat kallonpohjasta erillisten haarautumien kautta: V1 poistuu ylemmän silmäkuopan halkeaman (fissura orbitalis superior), V2 foramen rotundumin (foramen rotundum) ja V3 foramen ovalen (foramen ovale) kautta.
Kolmannoishermon silmäjuurijakso (V1) on täysin sensorinen (kaikki modaliteetit), ja se hermottaa silmää, silmäkuoppaa ja nenää. V1 kulkee sinus cavernosuksen sisällä, jossa se sijaitsee inferolateraalisesti silmänliikehermon, trokleaarihermon ja abduktiohermon kanssa. Sinus cavernosuksesta V1 kulkee ylemmän silmäkulmahalkiohermon läpi, edelleen yhdessä kallohermojen III, IV ja VI kanssa, ennen kuin se jakautuu kyynel-, otsa- ja nenähermoihin. Silmähaarat hermottavat silmäkuoppaa ja silmää, otsahaarat hermottavat yläluomia ja otsaa ja nenähaarat hermottavat nenäonteloa ja nenän sivuonteloita. Ihokuidut ulottuvat iholle supraorbitaalisen foramenin kautta kulmaharjaa pitkin. Pienemmät tentoriaaliset ja duraaliset haarat hermottavat tentorium cerebelliä ja kovakalvoa.5 Trigeminaalijärjestelmän vasomotoriset kuidut (trigeminovaskulaarinen innervaatio) syöttävät autonomisia signaaleja kallonsisäisiin verisuoniin ja säätelevät verenkierron kasvua. Lopuksi kasvohermon (CN VII) autonomiset kuidut “sikailivat” V1:n päällä ja antavat parasympaattista innervaatiota kyynelrauhaselle (taulukko 10-2).
Laajahermojakso (V2) on myös täysin sensorinen; se innervoi posken, nenän, alaluomen, ylähuulen, nenänielun, pehmeän ja kovan suulakihalkion, poskiontelon ja ylähampaiden ihoa. Pieni meningeaalinen haara seuraa keskimmäistä meningeaalista valtimoa ja syöttää kovakalvoa.5 V2-kuidut lähtevät gasserian ganglionista, poistuvat foramen rotundumista ja kulkevat inferiorisesti sinus cavernosuksen sisällä. V2:n aksonit kulkevat pterygopalatine fossan läpi ja poistuvat foramen infraorbitaalista. Näihin ihonalaisiin haaroihin kuuluvat zygomaticotemporal-, zygomaticofacial- ja infraorbitaalihermot, kun taas nenänielua ja poskiontelon sivuonteloita hermottaviin haaroihin kuuluvat isompi ja pienempi suulakihermo, nasopalatinushermo ja nieluhermo. Ylähampaiden, poskiontelon sivuonteloiden ja suulakihampaiden V2-innervaatio tapahtuu vastaavasti anteriorisen, keskimmäisen ja posteriorisen ylemmän alveolihermon kautta. Kasvohermon ylemmistä syljeneritysytimistä (CN VII) peräisin olevat autonomiset kuidut kulkevat V2-haarojen mukana ja muodostavat pinnallisen vatsahermon (ks. taulukko 10-2). Nämä kuidut synapsoivat pterygopalatine ganglionissa, ja postganglioniset kuidut antavat parasympaattisen syötteen kyynel-, nenä- ja suulakirauhasille.
Alaleuan jako (V3) kuljettaa sekä sensorisia että motorisia kuituja alempiin kasvoihin. Lisäksi se välittää kipu- ja tuntoaistimuksia (mutta ei makuaistimuksia) kielen kahdesta etukolmanneksesta. V3:n aksonit lähtevät gasserian ganglionista ja poistuvat kallonpohjasta foramen ovalen kautta. Kuidut haarautuvat kasvojen syvän alueen läpi lateraalisesti mediaalisten pterygoideuslihasten suuntaan ja jakautuvat sitten haaroihin, jotka tuottavat tuntoaistimuksia alaleuan, leuan ja korvan ympärillä olevalle iholle (linguaalihaarat, auriculotemporaalihaarat ja mentaalihaarat) ja posken sisäpuolen limakalvoille (bukkaalihaarat), alapuolisille hampaille (alveolaarihermot) ja kovakalvohermoille (meningeaalihaarat). CN VII:stä ja CN IX:stä peräisin olevat parasympaattiset kuidut synapsoivat submandibulaarisen ganglion ja otic ganglion sisällä ja projisoituvat V3-haarojen kautta submandibulaarisiin ja parotidirauhasiin (ks. taulukko 10-2).
V1- ja V3-hermoilla hermotetuilta kasvojen alueilta peräisin olevat sensoriset aksonit saavuttavat kolmoishermon ganglion, josta näiden perifeeristen aksonien solurungot lähettävät sentraalisia aksoneja yksinäisessä sensorisessa juureksessa keskiaistimiin. Aivorungossa nämä aksonikimput haarautuvat faskiileiksi, jotka päättyvät rostraalisesti tai kaudaalisesti.6 Synapseja esiintyy aivorungossa kolmessa sensorisessa alaytimessä, jotka ulottuvat ylemmästä kaularangasta pontomesenkefaaliseen liitoskohtaan. Näihin kuuluvat spinaalinen (laskeva) kolmoishermorata ja -ydin, pääasiallinen sensorinen ydin ja mesenkymaalinen ydin, joista kukin palvelee erillistä kolmoishermon toimintaa.
Selkäydinkanavan kolmoishermorataan tulevat kuidut kulkevat kaudaalisesti selkäydinytimeen käänteisessä somatotyyppisessä organisaatiossa (V1 ventriaalisesti, V2 mediaalisesti ja V3 dorsaalisesti) ja välittävät suurimman osan kolmoishermojärjestelmän välittämistä nociceptivista ja cutaanisista tuloista. Spinaalinen kolmoishermorata ulottuu ylempään kaularangan selkäytimeen, ja afferentit synapsoivat välittömästi viereiseen selkäydinytimeen. Selkäytimen kolmoishermosydän voidaan jakaa sytoarkkitehtonisesti pars oralis -osaan, joka vastaanottaa aistimuksia suun ja nenän alueilta, ja pars interpolaris- ja pars caudalis -osiin, jotka vastaanottavat afferentteja kasvojen ihoalueilta. Pars caudaliksen sisällä neljä somatotopisesti järjestäytynyttä laminaattia (I-IV), jotka muistuttavat selkäytimen keskeistä harmaata aluetta, palstoittavat kivun ja tuntoärsykkeiden aistimuksia. Selkärangan kolmoissärmiön ytimen sisällä ehdotetaan kahta somatotopista homunkulista kasvojen kivun edustusta varten. Ensinnäkin kasvojen innervaatiolla on rostrokaudaalinen edustus siten, että mandibulaariset alueet päättyvät enemmän rostraalisesti, ja sen jälkeen maxillariset ja silmänympärysalueet ulottuvat enemmän kaudaalisesti kaulajohtimeen. Tämä kasvojen edustus eroaa toisesta homunkulaarisesta kuviosta, niin sanotusta “sipulikuorikuviosta”, jossa suu ja nenä (keskeiset alueet) ovat edustettuina aivorungossa rostraalisesti, kun taas posket, silmät ja korvat (kasvojen perifeerisemmät alueet) ovat edustettuina kaudaalisemmin (kuva 10-1B).
Toinen aivorungon ydin, pääasiallinen aistitietoperäinen ydin, vastaanottaa tunto- ja paineaistimukseen liittyviä kuituja, jotka ovat kulkeutuneet keskiaivopuoliskolle (midponeihin), ja jotka ovat ulottuneet rostraalisesti. Nämä tulot ovat somatotopisesti järjestäytyneet samalla tavalla kuin selkäytimen kolmoishermorata. Pääaistin ytimen soluilla on suuret reseptiiviset kentät; ne reagoivat erilaisiin tunto- ja paineärsykkeisiin, jotka kohdistuvat ihoon, limakalvoihin, suulakihalkioon, silmäkuoppaan ja hampaisiin.
Kolmas ydin, mesenkymaalinen ydin, sijaitsee dorsolateraalisesti keskimmäisen pikkuaivoputken yläpuolella lähellä pontomesenkymaalista yhtymäkohtaa ja neljännen kammion vieressä. Afferentit kuidut mesenkymaaliseen ytimeen kulkevat kolmoishermon motorisen juuren sisällä ja välittävät ensisijaisesti kinesteettistä tuntoa hampaista, nielusta ja leuasta purulihasten venytysreseptoreista ja toimivat leuan nykäysrefleksin afferenttina osana. Näiden neuronien solurungot ovat mesenkymaalisen ytimen sisällä.