Introduction

Saaliseläinten ja saaliseläinten välisiin suhteisiin keskittyvät meritutkimukset kohtaavat sen haasteen, että yhtäaikainen näytteenotto sekä korkeamman trofiatason saaliseläimistä että niiden saaliista on usein logistisesti ja taloudellisesti vaikeaa. Niinpä yleinen lähestymistapa on käyttää saaliin saatavuutta kuvaavia apuvälineitä, jolloin petoeläinten ja saaliin välisten suhteiden painopisteen taso liittyy eri elinympäristökomponenttien käyttöön kotialueella (kolmannen asteen valinta, ). Tähän on päästy käyttämällä tekniikkaa, kuten eläinten mukana kulkevia seurantalaitteita ja joko trooleja tai akustista seurantaa, saalistajien ja saaliin jakautumisen tutkimiseksi. Vaikka joissakin tutkimuksissa on havaittu, että saalistajien ja saaliseläinten levinneisyys on yhteneväinen, toisissa tutkimuksissa ei ole saatu yksiselitteisiä tuloksia, kun saalistajien demografisia parametreja, levinneisyyttä ja ruokavalion koostumusta on suhteutettu saaliseläinten saatavuuteen ja runsauteen. Esimerkiksi hiljattain tehdyssä tutkimuksessa seurattiin kahta pingviinilajia (Adélie- (Pygoscelis adeliae) ja gentuopingviiniä (Pygoscelis papua)) Argos-satelliittimerkkien ja aikasyvyysrekisteröintilaitteiden avulla ja saatiin selville saaliskenttien lähes reaaliaikainen jakauma autonomisten vedenalaisten ajoneuvojen avulla. Koska krillin kerääntymistietoja ei ollut saatavilla jokaiselta pingviinisukellukselta, tutkijat eivät pystyneet täysin määrittelemään, johtuiko havaittu pystysuuntainen erottelu pingviinilajien välillä Etelämantereen krillin (Euphausia superba) tiheistä vai hajanaisista kerääntymistä vai pingviinien lajikohtaisista käyttäytymismalleista. Tämä tarkoittaa, että in situ -tutkimukset, jotka voivat antaa empiiristä näyttöä yksilötasolla siitä, miten ravintokohteita todella hankitaan kyseisellä paikalla saatavilla olevista ravintokohteista (neljännen asteen valinta), parantavat huomattavasti ymmärrystämme petoeläinten ravinnonhankinnan ekologiasta.

Sisäisten tekijöiden, mukaan lukien muuttuvat energiavaatimukset, jotka liittyvät itsensä ylläpitämiseen ja lisääntymiseen, ja ulkoisten tekijöiden, kuten saaliin kohdelajien käyttämän petoeläinten vastaisen käyttäytymisen, tiedetään vaikuttavan saaliin valintaan maanpäällisillä petoeläimillä . Meressä sukeltavista petoeläimistä, kuten pingviineistä, on kuitenkin vain vähän tietoa siitä, miten sekä saalistaja että saalis voivat vaikuttaa saaliin onnistumiseen . Lisäksi pingviinejä on pidetty meriympäristön vartijoina , ja erilaiset merilintuihin liittyvät mittarit, kuten käyttäytymis- ja väestömäärämittaukset, voivat osoittaa meriympäristön tilaa. Siksi on kiireellisesti ymmärrettävä paremmin merilintujen ja niiden saaliin välisiä käyttäytymisvuorovaikutuksia ja sitä, mikä rooli näillä ylemmän trofiatason petoeläimillä voi olla keski- ja alemman trofiatason lajien näytteenottajina.

Petojen ja saaliiden välisten vuorovaikutussuhteiden ymmärtäminen edellyttää suoraa havainnointia, joka on nyt pingviinien kohdalla mahdollista, koska eläimillä kannettavien kamerakameroiden rekisteröintilaitteet ovat kehittyneet . Gentoo-pingviinien ravinnonhankintakäyttäytymisen erityispiirteet, erityisesti se, että ne tekevät suhteellisen lyhyitä ravinnonhankintamatkoja, tekevät niistä hyvin sopivia tutkimuslajeja kameran käyttöönotolle. Falklandinsaarilla hiljattain tehdyissä, vatsan sisällön analyysiin perustuvissa ruokavaliotutkimuksissa havaittiin, että kukin lintu ruokailee tyypillisesti johdonmukaisesti samoilla saaliskohteilla tietyllä pesäpaikalla ja tietyn pesimäkauden aikana. Lisäksi gentuopingviinit ovat pääasiassa päiväaktiivisia, rannikolla eläviä ravinnonhankkijoita, jotka matkustavat harvoin yli 30 kilometrin päähän pesimäkoloniastaan . Vaikka videokameroiden tallennuskapasiteetti on rajallinen, saadun kuvamateriaalin pitäisi antaa arvokasta tietoa niiden yleisestä ravinnonhankintakäyttäytymisestä. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli siis ymmärtää Falklandinsaarten gentuopingviinien hienojakoista saalistajien ja saaliseläinten välistä vuorovaikutusta käyttämällä eläinten mukana kulkevia kameratallentimia. Lisäksi kehitimme laajalti sovellettavan, ilmaisen protokollan, joka on skaalattavissa muihin tutkimuksiin, jotka edellyttävät suurten videodatamäärien yksityiskohtaista kommentointia ja tulkintaa.

Materiaali ja menetelmät

Tutkimme gentuopingviinien ravinnonhankintakäyttäytymistä poikasten kasvatuksen vartiointiaikana joulukuussa 2013. Näytteitä otettiin kolmestakymmenestäkahdeksasta linnusta Falklandinsaarten kahdesta koloniasta, Bull Roadsista (BR) (52,3096° S, 59,3896° W) ja Cow Baystä (CB) (51,4288° S, 57,8703° W), joissa kummassakin oli noin 1236 ja 1821 pesivää paria (kuva 1). Valitsimme nämä yhdyskunnat, koska linnut lähtevät mereltä ja palaavat sieltä samaa paikkaa käyttäen ja koska yhdyskunnat ovat yli 500 metrin päässä rantaviivasta. Näin ollen linnut voitiin pyydystää häiritsemättä pesäkkeitä. Molemmilla pesäkkeillä linnut lähtevät yleensä varhain aamulla (klo 05.00-07.00) metsästysmatkalle. Tutkimuksessa käytetyt kamerat pystyivät tallentamaan jopa 90 minuutin ajan, ja ne alkoivat tallentaa heti, kun ne kytkettiin päälle. Näin ollen aikuiset linnut saatiin kiinni, kun ne olivat matkalla merelle. Valitsimme linnut, joilla oli näkyvä pesälaikku ja merkkejä pesällä istumisesta. Keskeinen merkki oli etsiä likaantuneita lintuja, sillä pesät rakennettiin tyypillisesti pensaspensasmateriaalista, diddle-dee (Empetrum rubrum), turpeiselle maaperälle. Lisäksi lintujen läheisyys yhdyskunnan sisällä tarkoitti usein sitä, että läheiset linnut likaavat pesivän yksilön. Kojeen käyttöönoton aikana linnuille tehtiin rintahöyheniin yksilöllinen merkintä, jonka avulla ne voitiin tunnistaa mereltä palattuaan, käyttämällä vihreää, väliaikaista, vedenkestävää vahamerkkiä (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Saimme linnut takaisin yhden ruokailureissun jälkeen tarkkailemalla jatkuvasti mereltä poistumispaikkaa päivittäin klo 23.00 asti. Takaisin pyydystämisen jälkeen laitteet poistettiin, linnut punnittiin ja nokan pituus ja syvyys kirjattiin ylös. Myöhemmin etsimme näytteeksi otettuja lintuja koloniasta niiden yksilöllisen merkin perusteella, jolloin pystyimme vahvistamaan pesintästatuksen.

Kameroiden asennukset tapahtuivat osana meneillään olevaa tutkimusta, jossa linnuille asennettiin: CEFAS G5 aikasyvyystallennin (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, Iso-Britannia), CatTraQ GPS-loggeri (Catnip Technologies) ja räätälöity vedenpitävä Replay XD 1080 HD -kamera (Stable Imaging Solutions, LLC, Yhdysvallat) (sähköinen lisämateriaali, kuva S1). Laitteet asetettiin tallentamaan 1 s:n välein, 1 minuutin välein ja 30 kuvaa sekunnissa. Laitteiden kumulatiivinen massa oli 172,7 g, mikä vastaa ≈2,7 % instrumentoitujen lintujen massasta ja ≈6 % lintujen poikkipinta-alasta. Laitteet kiinnitettiin lintuihin päällekkäisillä kerroksilla vedenpitävää TESA®-teippiä (Beiersdorf, AG, GmbH, Hampuri, Saksa), ja teipin päät suljettiin syanoakrylaattiliimalla (Loctite 401®). Kiinnittämällä yksiköt tällä tavoin varmistetaan, että höyhenpeite säilyy ehjänä laitteen irrottamisen jälkeen.

Ei ole vielä olemassa standardiprotokollaa eläinten mukana kulkevista kameraloggereista saadun videodatan merkitsemistä ja kvantifiointia varten. Niinpä kehitimme protokollan käyttäen ilmaisohjelmia. Ensin muunnimme videon .MOV-formaatista .AVI-muotoon MPEG Streamclip -ohjelmalla (v. 1.2) , jotta video voitaisiin kommentoida Solomon Coder -ohjelmalla (v. 16.06.26). Tallensimme 11 päähavaintoluokkaa (yksityiskohtaisesti sähköisessä lisämateriaalissa). Tähän tutkimukseen liittyvät luokat liittyvät erityisesti saaliiseen sekä lajinsisäiseen ja lajinsisäiseen vuorovaikutukseen. Lisäksi kirjattiin linnun suuntautuminen vesipatsaassa fyysisten ominaisuuksien (merenpinta/merenpohja) ja muuttuvien valon intensiteettitasojen perusteella, jotka näkyivät, kun lintu oli nousemassa tai laskeutumassa. Kun linnut etsivät ravintoa merenpohjaa pitkin, kirjattiin myös, käyttivätkö linnut ylös- vai alaspäin suuntautuvia pään iskuja saaliinpyyntiyritysten aikana (APC). Aina ei ollut mahdollista määrittää, syötiinkö saalis vai ei. Siksi määrittelimme APC:n selvästi erottuvaksi hetkeksi, jolloin lintu aktiivisesti nosti ja löi päätään kohti saaliskohdetta, kunnes pää palasi neutraaliin asentoon sen jälkeen, kun lintu oli joko onnistunut saaliskohteen pyydystämisessä tai ei.

Saaliin koko arvioitiin vertaamalla sitä pingviinien nokkakokoon sillä hetkellä, kun saalis oli nokan lähellä, jolloin rajoitettiin tuntemattoman etäisyyden vaikutusta, joka saattaisi sekoittaa tätä mittausta. Saaliin koon arvioinnin avulla saalis voitiin luokitella sekä tyypin että laajan kokoluokan mukaan (esim. pieni vs. suuri). Kun saalista oli koottu yhteen, merkitsimme, olivatko ryhmät löyhästi vai tiiviisti ryhmittyneitä. Löyhiksi ryhmittymiksi luokiteltiin ne, joissa saaliseläinten välissä oli selvästi tilaa ja joissa ryhmittymän läpi näkyi selvästi koko sen ajan, kun lintu lähestyi. Tiiviisti ryhmittyneille saaliseläimille oli ominaista, että saaliseläinten välillä ei ollut selvää tilaa ja että ryhmittymän läpi ei voinut nähdä linnun lähestymisen aikana. Vapaaohjelmaprotokollan mukaisesti käytimme mukautettuja koodeja R 3.1.2 -ohjelmassa määrittääksemme kommentoiduista videotiedostoista tallennuksen keston, APC:iden lukumäärän ja sen, missä orientaatiossa linnut esiintyivät, sekä vuorovaikutustilanteiden lukumäärän lajitovereiden ja heterospesifisten kanssa. Yksilölliset käyttäytymistapahtumat (still-kuvat) poimittiin ruutunumeroittain käyttäen ilmaisohjelmaa FFmpeg (v. N-82324-g972b358) .

TDR- ja GPS-laitteista saatuja tietoja käsiteltiin osana meneillään olevaa tutkimusta, mikä mahdollisti sen visualisoinnin, mistä kohdasta ruokailureittiä kuvamateriaali oli tallennettu. Erityisesti TDR-laitteista saatuja tietoja käsiteltiin “diveMove”-paketin avulla. GPS-tiedoista suodatettiin ensin virheelliset sijainnit käyttämällä nopeussuodatustoimintoa (“trip”-paketti, ), joka perustui McConnellin ym. algoritmiin, kun keskimääräinen kulkunopeus niiden välillä oli yli 8 km h-1 . Lisäksi pingviinien sukellusluonne johtaa ajoittaiseen paikannukseen. Sen vuoksi suodatettuja tietoja käsiteltiin jatkuva-aikaisella korreloidulla satunnaiskävelymallilla (joka on toteutettu “crawl”-paketissa, ) linnun käyttämän todennäköisimmän reitin luomiseksi simuloimalla 100 mahdollista reittiä. Suodatetut tiedot sovitettiin yhteen kameran merkintöjen kanssa käyttämällä “signal”-paketin “interp1”-funktiota. Koska kolmesta laitteesta saadut tiedot olivat alttiita kellovirheille, tiedot sovitettiin visuaalisesti yhteen IGOR Pro -ohjelman (WaveMetrics, Inc.) Ethographer-laajennuksen avulla .

Tiedot esitetään keskiarvona ja keskihajontana, ellei toisin mainita. Sähköisessä lisämateriaalissa on kameran merkinnät ja R-skripti tutkimuksesta . Lisäksi tarjoamme myös vaiheittaisen esimerkin ohjelmiston käytöstä, esimerkkidatatiedostot ja räätälöidyn R-skriptin, josta käy myös ilmi, miten useiden tunnisteiden tiedot yhdistetään.

Tulokset

Saimme sopivaa kuvamateriaalia 14:ltä ja 17:ltä linnulta BR:ssä ja CB:ssä, mikä antoi yhteensä 35,6 tuntia kuvamateriaalia, joka tallennettiin ruokailumatkojen alusta alkaen (kuva 1). Lopuissa tapauksissa kolmea lintua ei saatu takaisin huolimatta siitä, että lintuja tarkkailtiin viikon ajan yhtäjaksoisesti sijoituksen jälkeen. Epäilemme siis, että nämä linnut eivät olleet poikasia, sillä poikasia vartioivat gentuopingviinit käyvät harvoin useiden päivien ajan ruokailemassa ennen pesälle palaamista. Muut neljä lintua saatiin takaisin, mutta ne menivät veteen vasta sen jälkeen, kun kamerat olivat lopettaneet tallentamisen. Keskimäärin matkan ensimmäiset 69 (±12,6) minuuttia nauhoitettiin, ja yhtä lukuun ottamatta kaikilla linnuilla oli APC:tä videotallenteen aikana.

APC:t sisälsivät ruokailua seitsemällä eri saalistyypillä, ja keskimäärin 52 (0-284, mediaani/alue) ja yhteensä 1932 yksittäistä APC:tä tunnistettiin jokaisella linnulla ja kaikilla linnuilla (sähköisessä lisämateriaalissa, filmi S1, on esimerkkejä jokaisesta APC:n aikana havaitusta saalistyypistä). Seitsemän saalistyyppiä, jotka olivat mukana APC:ssä, olivat hummerikrillit (n = 599, Munida spp.), pieniä kaloja (n = 375, todennäköisesti nuoria kiviturskalajeja, joko Patagonotothen tessellata tai Patagonotothen ramsayi, pituus alle 30-40 mm (kuonon kärjestä viimeisen nikaman takimmaiseen päähän)), isompia kaloja (n = 4, tunnistamattomia, pituus yli 70 mm) ja aikuisia kalmarilajeja (n = 4, luultavasti patagonialainen kalmarilaji (Patagonian kalmari (Doryteuthis gahi)). Lisäksi havaitsimme 78 APC:tä kahdella tunnistamattomalla kohteella (kohde 1, n = 27; kohde 2, n = 51) ja 872 APC:tä, joissa linnut osoittivat APC:lle tyypillistä päähän iskevää liikettä, mutta saaliskohdetta ei voitu havaita. On todennäköistä, että suurin osa näistä 872 APC:stä koski myös pieniä kaloja tai mahdollisesti, mutta epätodennäköisemmin, sammakkojalkaisia, Themisto gaudichaudii, alueella tehtyjen aiempien ruokavaliotutkimusten perusteella ja samankaltaisen ominaispiirteen perusteella päähän kohdistuvissa iskuliikkeissä, kun pieniä kaloja havaittiin lopullisesti (J. M. Handley 2014, henkilökohtainen havainto).

Linnut eivät näyttäneet tavoittelevan sen enempää hummerikrilliä kuin pikkukalojakaan, ja ne uivat tasaisesti käyttäen nopeita pääniskuja pyydystääkseen saalista, joka oli niiden liikeradalla. Kun linnut eivät selvästi osuneet näihin saaliskohteisiin (n = 109), ne eivät näyttäneet poikkeavan reitiltään ja jatkoivat uintia tasaisesti. Tämä oli ristiriidassa isompien kalmarien ja kalojen kanssa, joissa oli selvää, että linnut ajoivat saalista takaa. Näitä suurempia kohteita tavattiin kuitenkin harvoin (n = 8).

Kamerakuvissa näkyvän lintujen suuntautumisen perusteella linnut söivät ensisijaisesti ylöspäin noustessaan, minkä jälkeen ne söivät lähes yhtä paljon vesipatsaassa, jossa suuntautuminen oli epäselvää (pelaginen ravinnonhankinta), tai ylöspäin suuntautuvilla päänlyönneillä ravinnonhankinnan aikana merenpohjaa pitkin (taulukko 1). Lisäksi hummerikrillin osalta havaittiin suhteellisen vähän APC:tä ravinnonhankinnan aikana merenpohjaa pitkin (n = 9), vaikka 64 erillisessä tapahtumassa, joissa hummerikrilliä oli merenpohjassa, oli selviä todisteita. Tapahtuma katsottiin siitä hetkestä, kun lintu alkoi uida hummerikrilliä sisältävän merenpohjan osuuden yli, osuuden päättymiseen asti, ja kukin tapahtuma kesti keskimäärin 2,3 sekuntia (0,17-31,4 sekuntia, mediaani/vaihteluväli) (sähköinen lisämateriaali, elokuva S1). Pikemminkin hummerikrillin APC:t tapahtuivat pääasiassa siten, että linnut hyökkäsivät yksittäisten yksilöiden kimppuun noustessaan tai etsiessään pelagisesti (taulukko 1).

Tapahtumia, joihin osallistui 10 erilaista lintua, oli 29 kappaletta, joissa havaitsimme yksittäisten hummerikrillien välttelevän kiinnijäämistä puolustautumalla itseään aktiivisesti pihdeillään (kuva 2; sähköinen lisämateriaali, elokuva S2). Viisi lintua kohtasi myös hummerikrilliparvia (n = 44) metsästysmatkansa aikana. Näistä parvista kuusitoista näytti olevan löyhästi koottuja, ja näissä tapauksissa linnut ruokailivat reunoilta. Yksi lintu ui suoraan löyhästi koottuun parveen ja sai hummerikrilliä. Muissa 28 parvessa, joissa hummerikrillit näyttivät olevan tiiviisti ryhmittyneitä, linnut kuitenkin suuntasivat parvia kohti, mutta eivät syöneet parvista (kuva 3; sähköinen lisämateriaali, elokuva S3).

Lintujen ei havaittu metsästävän saalista yhteistyössä (esim.esim. useampi kuin yksi pingviini saalistamassa samalta saalislaikalta), sillä molempien kolonioiden linnuilla oli vähäistä vuorovaikutusta (prosenttiosuus matka-ajasta) sekä lajitovereiden (BR = 0,43 %, CB = 3,66 %) että muiden pingviinilajien (BR = 0 %, CB = 0,13 %) kanssa. Kun vuorovaikutusta esiintyi, ne näyttivät olevan joko sattumanvaraisia kohtaamisia, joissa kohdelintu joko jätti muut yksilöt huomiotta tai seurasi niitä lyhyesti (elektroninen lisämateriaali, filmi S4).

Keskustelu

Tietämyksemme mukaan tarjoamme ensimmäistä kertaa todisteita pingviinien ravinnonhankintamenestyksen vähenemisestä, joka johtuu kahdesta saaliseläinten käyttämästä petojen vastaisesta taktiikasta: yksilöiden aktiivisesta puolustautumisesta ja ryhmän muodostamisesta. Tämä korostaa varovaisuutta meripetoja koskevissa tutkimuksissa, joissa oletetaan, että saaliin suhteellisen saatavuuden ja ruokavalion koostumuksen välillä on suora yhteys. Näin ollen, kuten on usein tunnustettu maaeläinjärjestelmissä, on otettava huomioon konteksti, jossa saalis ja saalistaja ovat.

Keskeinen näkökohta biologisissa saalistustutkimuksissa on tag-vaikutus. Pingviinien osalta on saatu vaihtelevia tuloksia siitä, missä määrin linnut vaikuttavat joko neutraalisti tai negatiivisesti . Tuulitunnelikokeiden perusteella, joissa tarkasteltiin eri lajeihin kohdistuvaa vastusta, on selvää, että on otettava huomioon lukuisia näkökohtia, kun tarkastellaan tunnisteen vaikutusta sukeltavaan meripetoon, kuten tunnisteen poikkipinta-alaa, keskimääräistä uintinopeutta, saaliin pyydystämismenetelmiä ja tunnisteen kiinnittämisen kestoa . Vaikka emme mitanneetkaan suoraan merkkien vaikutuksia tutkimuksessamme mukana olleiden yksilöiden käyttäytymiseen, odotamme, että merkkien vaikutukset lintuihin ja niiden saaliinpyyntikykyyn ovat merkityksettömiä seuraavista syistä: (i) gentuopingviinien tyypilliseen saaliinpyyntitapaan ei kuulunut lintujen aktiivista saaliin tavoittelua; samantyyppistä saalista havaittiin helposti ravintotutkimuksissa; (ii) vaikka gentuopingviinit tavoittelivatkin saalista aktiivisesti, havaitsimme niiden onnistuvan saalistamaan suuria kalmareita, jotka vaativat tavoittelua; ja (iii) tunnisteet kiinnitettiin vain yhdelle saalistusmatkalle, jolloin mahdolliset pitkäaikaisvaikutukset kuntoiluun minimoitiin.

Hummerikrillin kerääntyminen parviksi näytti vaikuttavan siihen, saivatko gentuopingviinit näitä saaliskappaleita vai eivät. Saaliin aggregoituminen voi vähentää saalistusalttiutta hyökkäyksen laimentumisen, lisääntyneen yleisen valppauden, yhteisöllisen puolustautumisen ja saalistajien hämmennyksen kautta. On haastavaa selvittää, mikä näistä mekanismeista tai näiden mekanismien yhdistelmä voi ohjata hummerikrillin parveilukäyttäytymistä. Koska linnut kuitenkin tavallisesti tähtäsivät yksittäisiin hummerikrilleihin tai parvien reuna-alueilla oleviin yksilöihin, jotka eivät olleet yhtä tiiviisti ryhmittyneitä, tämä pingviinien vuorovaikutus hummerikrilliparvien kanssa tukee sitä, että yhteisöllinen puolustautuminen ja sekaannusvaikutus vaikuttavat näihin saalistajiin. Sekaannusvaikutus syntyy, kun saaliin käyttäytyminen rajoittaa saalistajan kykyä erottaa saaliskohteet tiiviisti pakkautuneista ryhmistä, jotka muodostavat suuremman visuaalisen esteen; tämä on dokumentoitu useiden saalistajien, kuten selkärangattomien, kalojen ja muiden lintujen kohdalla. Hiljattain afrikkalaisista pingviineistä (Spheniscus demersus) tehdyt ensimmäiset in situ -havainnot vahvistavat tämän, sillä parvesta erotetut kalat joutuivat todennäköisimmin lintujen saaliiksi.

Yhteisöpuolustuksesta totean, että vaikka emme voineet havainnoida sitä suoraan videomateriaalista, yksittäisten hummerikrillien havaitsemat hyökkäykset merkitsevät sitä, että on todennäköistä, että kukin parvi muodostuu useista itseään hyökkäykseltä puolustavista hummerikrilleistä. Lintujen on siis pohdittava, miten lyhyen aikavälin energiavoiton ja mahdollisen pitkäaikaisen ravinnonhankinnan tehokkuuden heikkenemisen välillä tehdään kompromissi, jos lintu loukkaantuu. Monissa lajeissa, joissa yksilöt ovat saaneet subletaalisia vammoja saaliseläimestä, nämä yksilöt joutuvat usein tyytymään saalistamaan epäoptimaalista saalista, jolloin nettovaikutus on heikentynyt kunto. On selvää, että gentuopingviinien hummerikrillin ja useimpien saaliiden pyydystämiseen käyttämä menetelmä, johon kuuluu yksittäisten yksilöiden hyökkääminen alhaalta päin, auttaa minimoimaan käsittelyajan ja pyydystämään saalisyksilöt ennen kuin ne ehtivät orientoitua puolustusasentoon. Tämä saattaa selittää myös sen, miksi linnut hyökkäsivät harvoin merenpohjassa olevan hummerikrillin kimppuun. Nämä yksilöt pystyvät todennäköisesti puolustautumaan paremmin, kun otetaan huomioon niiden suuntautuminen ja myös koko, koska suuremmat aikuiset tyypillisesti kerääntyvät merenpohjaan .

Voittaakseen saaliin puolustuskyvyn ja lisätäkseen saaliin erottamisen mahdollisuutta parvessa tai parvessa petoeläimet käyttävät usein yhteistoiminnallista metsästysstrategiaa . Vaikka gentoo-pingviineillä on havaittu ryhmätyöntöä Etelämantereella , kameramateriaali paljasti, että näin ei ollut Falklandinsaarten gentoo-pingviineillä. Muiden pingviinilajien osalta vaihtelevat todisteet viittaavat siihen, että linnut voivat etsiä ruokaa yksin tai yhteistyössä . Jopa niidenkin lajien osalta, jotka harjoittavat yhteistoiminnallista ravinnonhankintaa, ne saattavat kuitenkin olla menestyksekkäämpiä, kun ne kohdistavat saaliinsa yksin. Tämä näyttää olevan vastakohta tilanteelle, jossa monilajiset ryhmiin kootun saaliin kimppuun hyökkäävät ryhmät lisäsivät kunkin yksilön ruokailumenestystä . Näissä tutkimuksissa ei kuitenkaan voitu ottaa huomioon saaliin puolustuskykyä. Siksi tutkimuksemme vahvistaa sitä, että saaliin kyky välttää saalistusta ja se, saalistivatko saalistajat yksin vai yhteistyössä, on otettava huomioon, kun tutkitaan peto-saalisdynamiikkaan liittyviä laajempia näkökohtia .

Linnut eivät poikennut yleisestä uintisuunnastaan, kun ne ohittivat hummerin krilliä tai pieniä kaloja . Linnut kuitenkin jahtasivat aktiivisesti kahdeksan suurempaa saaliskohdetta, mikä saattaa viitata siihen, että niiden käyttäytyminen on optimaalisen ravinnonhankinnan teorian mukaista . Anekdoottimme voivat siis osoittaa, että pingviinit käyttävät enemmän energiaa, kun tuotto on suurempi. Tämä ja edellä käsitellyt käyttäytymismallit viittaavat siihen, että linnut saattavat ottaa huomioon kunkin saalistyypin asettamat erityishaasteet. Lisäksi gentuopingviinit saattavat seurata mahdollisen saaliin saatavuutta kotialueellaan, kun otetaan huomioon “saalistajan kulkua eteenpäin -ilmiö”. Tämä mekanismi perustuu saalistajan liikkumiseen epäonnistuneiden hyökkäysten seurauksena, ja se viittaa siihen, että saalistaja saattaa jakaa riskin monille saalistuspaikoille saaliin käyttäytymisen hallitsemiseksi, mikä hyödyttää saalistajan pitkän aikavälin energiansaantia.

Tutkimuksessamme korostettiin saalistajan ja saaliin välistä vuorovaikutusta gentoo-pingviinien osalta vain yhdellä paikkakunnalla, mutta eläimillä varustettujen kameran rekisteröintilaitteiden käyttö tarjosi selkeää näyttöä siitä, että siellä, missä on helposti saatavilla olevaa saalista, saalistaja ei välttämättä ole saaliin kohteena. Vaikka Etelämantereen krilli ei voi puolustautua hummerikrillin tapaan, tutkimuksemme tarjoaa tietoa siitä, miksi saalistajan ja saaliin jakautuminen voi olla epäsuhtaista gentuopingviinien kohdalla muualla. Tutkimuksemme seuraukset ovat, että dynaamisia merijärjestelmiä luonnehdittaessa on otettava huomioon sellaiset seikat kuin saaliin kyky välttää saalistusta ja se, missä määrin saalistaja ja saalis ovat vuorovaikutuksessa, kun ne ovat suhteellisen lähellä toisiaan. Näin ollen on varottava yksinkertaistamasta liikaa trofiatutkimuksia, joissa on mukana merten huippupetoja, sillä saatamme päätyä naiiveihin johtopäätöksiin, kun yhdistämme demografiset parametrit tai jakauman sekä petojen ravintokoostumuksen saaliin saatavuuteen ja runsauteen.

Etiikka

Tutkimuslupa: Falklandinsaarten ympäristösuunnitteluosasto (R17/2011 ja R13/2012). Eläinetiikka: Nelson Mandela Metropolitan Universityn eettinen komitea (ALL-SCI-ZOO-014).

Aineiston saatavuus

Raaka-aineisto ja lisätiedot ladattu sähköisenä lisämateriaalina ja Dryad-tietokantaan (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q).

Tekijöiden panos

J.M.H., A.T. ja P.P. suunnittelivat tutkimuksen. J.M.H., D.S., A.S. ja P.P. hankkivat rahoituksen. J.M.H., D.S. ja A.S. suorittivat kenttätyöt. J.M.H. ja A.T. analysoivat tiedot. J.M.H. kirjoitti artikkelin kaikkien kirjoittajien myötävaikutuksella.

Kilpailevat etunäkökohdat

Vakuutamme, ettei meillä ole kilpailevia etunäkökohtia.

Rahoitus

Rahoitukset: Rufford Small Grants Foundation (apuraha nro 12372-1), John Cheek Trust, Falklandinsaarten ympäristösuunnitteluosasto ja Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Lisäapurahat: Etelä-Afrikan kansallinen tutkimussäätiö.

Footnotes

Elektroninen lisämateriaali on saatavilla verkossa osoitteessa https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.