B Yksilölliset erot makuhavainnoinnissa

Vuoden 1932 tienoilla DuPontin kemisti Arthur Fox teki merkittävän löydön. Työskennellessään yhdisteen, para-etoksifenyylitiokarbamidin, parissa eräs työtoveri huomautti tämän yhdisteen ilmassa olevan pölyn voimakkaasta kitkerästä mausta. Muu laboratoriohenkilökunta totesi kuitenkin, että yhdiste oli mauton (Fox, 1932). Makutestejä tehtiin runsaasti, myös geneettisiä tutkimuksia, ja todettiin, että herkistymättömillä yksilöillä, noin kolmasosalla useimmista valkoihoisista kansoista, on kaksi resessiivistä geeniä tälle yksinkertaiselle mendelistiselle ominaisuudelle (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Dimorfismi ulottui fenyylitiokarbamidiin (PTC) ja siihen liittyviin yhdisteisiin, vaikka muut katkerat aineet eivät olleet vahvasti yhteydessä. Esimerkiksi ristiinadaptaatiotutkimukset (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) antoivat todisteita siitä, että kiniinivaste ei liittynyt toisiinsa tai aktivoitui eri reseptorimekanismilla. PTC:llä testaaminen korvattiin myöhemmin vähemmän haisevalla ja vähemmän myrkyllisellä yhdisteellä, 6-n-propyylitiourasiililla eli PROP:lla.

Voisiko tämä vaikutus vaikuttaa elintarvikkeiden makuaistimukseen? Koska PTC:hen liittyviä yhdisteitä esiintyy luonnossa vain harvoin, tämä yhteys riippuu kolmesta todistusaineistosta. Ensinnäkin PTC-dimorfismi on korreloitu useiden muiden makuun liittyvien yhdisteiden kanssa. Toiseksi on tehty suoria testejä ruoan miellyttävyydestä ja epämiellyttävyydestä, mutta tulokset ovat olleet vähäisiä. Kolmanneksi on tutkittu hypoteesia, jonka mukaan PTC-herkkyys voi tarjota suojan goitrogeenisia vihanneksia vastaan. Kutakin näistä osa-alueista tarkastellaan vuorollaan.

PROP-maistelijoiden ja ei-maistelijoiden suhteellista herkkyyttä ja reagointikykyä erilaisille makuyhdisteille on tutkittu. On havaittu eroja herkkyydessä kofeiinin katkeruudelle (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, & 1975) ja ylikynnyksen herkkyydessä sakariinin katkeruudelle (Bartoshuk, 1979). Kaliumsuolojen katkeruuden todettiin myös olevan voimakkaampaa henkilöille, joilla oli korkea PROP-herkkyys (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Toiset eivät ole havainneet mitään yhteyttä kofeiinin tai kaliumin välillä (katsaus Schifferstein & Frijters, 1991). Tämän ilmiöluokan ylimääräinen arvoitus ovat erot herkkyydessä tai reagointikyvyssä ei-katkeriin makuihin, mukaan lukien sakkaroosin, sakariinin ja neohesperidiinidihydrokalkonin makeus (Gent & Bartoshuk, 1983). Yksi selitys näille erilaisille vaikutuksille voi olla se, että PROP-maistelijoilla ja ei-maistelijoilla on havaittu erilainen määrä makupapilloja. Itse asiassa jotkin ylikynnysvasteet vaikuttavat luonteeltaan trimodaalisilta, mikä johtaa ehdotukseen, että on olemassa erittäin herkkä “supertasterien” ryhmä, joka koostuu PTC-geenin suhteen homotsygoottisesti dominoivista henkilöistä. Aiempien havaintojen mukaisesti supertastereilla näyttää olevan jopa enemmän makupapilloja kuin maistajilla (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Kirjallisuus ei ole ristiriidatonta. Schifferstein ja Frijters (1991) havaitsivat joitakin epäonnistumisia maistajien ja ei-maistajien erojen toistamisessa muiden yhdisteiden osalta, kofeiini on yksi esimerkki. He totesivat, että ryhmien välisiä eroja koskevat tutkimukset ovat harvoin kontrolloineet yleistä herkkyyseroa, ja ne ovat yleisesti normalisoineet yksittäiset tiedot suolavasteisiin vertailua varten. Etenkin pienillä pitoisuuksilla maistelijoiden ja ei-maistelijoiden väliset erot voivat johtua jostakin yleisestä herkkyystekijästä. Myös tässä kirjallisuudessa on epäselvyyksiä. Kiniini-PTC-korrelaatiot ovat yksi esimerkki. Joissakin tutkimuksissa on havaittu pieni positiivinen korrelaatio PTC- tai PROP-herkkyyden ja kiniiniherkkyyden välillä. Toisissa tutkimuksissa on todettu, että PTC:n ja kiniinin välillä ei ole ristiinsopeutumista, mikä viittaa siihen, että reseptorimekanismit eivät ole päällekkäisiä tai että ne ovat riippumattomia (Lawless, 1979b; McBurney ym., 1972). Jos PTC:n ja kiniinin reseptorimekanismit ovat itse asiassa itsenäisiä ja geneettisesti toisistaan riippumattomia, pieni positiivinen korrelaatio voi silti johtua yleisistä herkkyystekijöistä, jotka vaikuttavat koko yksilön makutoimintoihin (ikä, sairaushistoria, lääkitys, tupakointi jne.). Vakava ongelma tässä kirjallisuudessa on se, että yleisiä tekijöitä ei pystytä erottamaan yhdisteiden välisistä yksittäisistä parittaisista korrelaatioista. Tämä viittaa siihen, että näiden vaikutusten erottamiseksi olisi johdettava varianssikomponenttimalli. Komponentit sisältäisivät yleisiä makuherkkyystekijöitä sekä PTC-PROP-spesifisiä tekijöitä.

Katkeruusherkkyyden suhdetta ruokamieltymyksiin on tutkittu vaihtelevin tuloksin. Kahdessa tutkimuksessa raportoitiin heikko korrelaatio epämiellyttävien elintarvikkeiden lukumäärän ja PROP-kynnysarvojen välillä (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). Toisessa tutkimuksessa havaittiin myös yhteys voimakkaasti maustettujen elintarvikkeiden mieltymyksen ja PROP:n välillä, ja voimakkaampia makuja suosivilla ryhmillä oli alhaisempi PROP-herkkyys. Korrelaatiot olivat suurempia PROP:n kuin kiniinin osalta, vaikka korrelaatiot ruokapisteiden kanssa olivat molemmissa tutkimuksissa vain 0,3:n luokkaa. Vertailun vuoksi voidaan todeta, että aviomies-vaimoparien välinen korrelaatio elintarvikkeiden mieltymyspisteiden osalta oli .48. Näillä yksilöillä ei olisi mitään syytä läheiseen geneettiseen sukulaisuuteen, vaan pikemminkin yhteiseen ympäristövaikutukseen vaihtelevan ajanjakson ajan. Lasten ruokamieltymyksiä koskevassa tutkimuksessa PROP-maistajat osoittivat vähentynyttä mieltymystä juustoon (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Tämä voisi oletettavasti johtua joko herkkyydestä kalsiumionien kitkeryydelle tai erilaisten pienten peptidien kitkeryydelle, joita syntyy juuston valmistuksessa proteolyysin aikana. Jos kyseessä on yleinen vaikutus, sen pitäisi olla voimakkaampi vähäsuolaisissa juustoissa, koska niissä on vähemmän natriumia, joka peittää katkeruuden, ja koska ne kärsivät usein lisääntyneestä proteolyysistä juuston valmistuksen ja kypsytyksen aikana. Hiljattain havaittiin osittainen korrelaatio sakkaroosin mieltymyksen ja PROP:n maistamattomuuden välillä (Looy & Weingarten, 1992). Vaikka he esittävät, että tämä saattaa johtua makean laadun havaitsemisen vaihtelusta, tätä on vaikea sovittaa yhteen heidän havaintonsa kanssa, jonka mukaan makeasta pitämättömät (usein PROP-maistajat) maistavat puhtaampaa tai vähemmän monimutkaista sakkaroosin makeutta. Jos sakkaroosilla on sivumakuja, voitaisiin ennustaa päinvastaista vaikutusta – että PROP-maistajien pitäisi havaita sivumakuja erityisesti, jos ne ovat osittain katkeria.

Yhdisteitä, jotka sisältävät PTC:n maistamisen kannalta kriittisen C=S-kaksoissidoksen, esiintyy ristikukkaisissa vihanneksissa. Tällaiset yhdisteet on yhdistetty myös goitrogeeniseen aktiivisuuteen, joka estää jodin imeytymistä. Näin ollen erään hypoteesin mukaan PTC-herkkyys voi tarjota makuun perustuvan käyttäytymispuolustuksen kilpirauhasen kannalta mahdollisesti hankalien ravintouhkien ylikulutusta vastaan. Greene (1974) keräsi tämän hypoteesin kannalta merkityksellisiä tietoja Ecuadorin Andeilla, jossa joillakin alueilla jodin saanti on heikkoa ja joilla on vaarana kilpirauhassairaudet, vähentynyt kilpirauhashormonisynteesi ja siihen liittyvä kretinismi. Greene havaitsi pienen mutta positiivisen korrelaation visuomotorisen kypsymisen testitulosten ja PTC-herkkyyden välillä jodipuutteisessa yhteisössä, jossa struuma oli endeeminen. Korrelaatiota ei havaittu läheisesti vastaavassa yhteisössä, joka oli saanut jodilisää. Vaikka otoksessa oli vain pieni osuus maistamattomia, tulos on johdonmukainen sen ajatuksen kanssa, että herkät maistajat rajoittavat karvaan goitrogeenin saantia ja kärsivät siten vähemmän todennäköisesti neurologisista ongelmista kilpirauhasen vajaatoiminnan seurauksena. Samansuuntaisesti PTC:tä maistamattomien keskuudessa todettiin suurempi kyhmymäisen struuman esiintyvyys (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Muun kausaalitiedon puuttuessa tällaiset havainnot ovat kuitenkin sopusoinnussa myös pleiotrooppisen hypoteesin kanssa, jonka mukaan jokin taustalla oleva biokemiallinen perusmekanismi altistaa nontasterit kilpirauhasen poikkeavuuksille (Mattes & Labov, 1989). Toisin sanoen maku-ruokavalio-korrelaatio ei ole ainoa mahdollinen selitys.

Kyky havaita tätä suhdetta saattaa riippua voimakkaasti ympäristöstä ja kulttuurista, jossa sitä mitataan. Kahdessa pohjoisamerikkalaisilla yliopisto-opiskelijoilla tehdyssä tutkimuksessa ei havaittu vahvaa yhteyttä PTC-aseman ja ruokatottumusten välillä (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). Ensimmäisessä tapauksessa havaittiin heikkoja suhteita maistajien ja ei-maistajien välisille eroille katkeruuden ja ristikukkaisten vihannesten makupreferenssin suhteen. Merkitsevien suhteiden määrä oli pieni prosenttiosuus testattujen vihannesten ja ominaisuuksien kokonaismäärästä. Toisessa tutkimuksessa maistajien ja ei-maistajien ruokailutottumuksissa jodin imeytymistä estäviksi tunnettuja elintarvikkeita kohtaan (mukaan lukien ristikukkaiset vihannekset ja muut elintarvikkeet) ei havaittu eroja.

Yhteenvetona voidaan todeta, että fenyylitiokarbamidin dimorfismi on edelleen paljon tutkittu ilmiö ihmisen kemiallisen herkkyyden genetiikassa. Tämän monimuotoisuuden ekologiset syyt, sen adaptiivinen merkitys ja mahdolliset seuraukset ovat kuitenkin edelleen arvoitus. Lisäksi on mysteeri, miksi tietyt rotujen geenipoolit (erityisesti valkoihoiset) ylläpitävät tätä dimorfismia, kun taas useimmat muut kansat ovat primaarisia maistajia. Vaikuttaa epätodennäköiseltä, että maistaminen tai maistamattomuus olisi kehittynyt itsenäisesti näissä populaatioissa, sillä ainakin joillakin apinoilla näyttää olevan maistamattomia yksilöitä, mikä viittaa siihen, että tämän vaikutuksen alkuperä on kädellisten keskuudessa evolutiivisesti hyvin vanha.