Geografinen levinneisyys

Vähäisissä akateemisissa tutkimuksissa on tähän mennessä erotettu selkeästi haploryhmä HV0 haploryhmä V:stä siitä yksinkertaisesta syystä, että V ja useimmat sen alaklaadit voidaan tunnistaa vain mitokondrion koodaavalla alueella esiintyvien mutaatioiden perusteella, ja että muutama vuosi sitten tehdyissä tutkimuksissa testattiin budjettisyistä yleensä vain hypervariaabelia aluetta (HVR). Tämän sivun frekvensseissä ja levinneisyyskartassa ei näin ollen tehdä eroa HV0:n ja V:n välillä.

Haploryhmät HV0 ja V ovat jakautuneet huomattavan tasaisesti koko Eurooppaan ja Pohjois-Afrikkaan, ja niiden frekvenssi vaihtelee 2-8 %:n välillä käytännössä kaikissa maissa ja kaikilla alueilla. Ainoat populaatiot, joissa HV0:n tai V:n esiintyvyys on huomattavasti suurempi, ovat Pohjois-Skandinaviassa ja Suomessa asuvat saamelaiset (42 %) ja Pohjois-Espanjan vuoristoalueilla eristyksissä olevat kantabrialaiset (19 %). Kaiken kaikkiaan HV0/V on hieman yleisempi Itämeren ympäristössä, Iberian niemimaalla ja Maghreb-maissa kuin muualla.

Vaikka haploryhmä HV on yleisin Lähi-idässä, josta se todennäköisesti on peräisin, haploryhmät HV0 ja V ovat melko harvinaisia kyseisellä alueella. HV0/V:tä esiintyy keskimäärin alle 1 prosentissa Lähi-idän väestöstä, ja se puuttuu lähes kokonaan Arabian niemimaalta.

MtDNA-haploryhmä V:n jakautuminen Euroopassa, Pohjois-Afrikassa ja Lähi-idässä

Alkuperä &Historia

Haploryhmä V edustaa haploryhmä HV0:n, joka määrittyy mutaatioiden T72C ja T16298C määrittelemän haploryhmän, laajempaa sukuhaaraa. Se, mitä kutsutaan haploryhmäksi V, on itse asiassa kätevämpi nimitys haploryhmä HV0a2:lle. Haploryhmä HV0:n määrittelevän mutaation uskotaan tapahtuneen viimeisen jääkauden maksimin aikoihin (noin 19 000-26 000 vuotta sitten), kun taas haploryhmä V olisi syntynyt myöhäisjääkaudella, noin 16 000-12 000 vuotta sitten. Niiden alkuperäpaikat ovat edelleen hyvin kiistanalaisia, ja ne voivat sijaita missä tahansa Euroopassa, Pohjois-Afrikassa tai Lähi-idässä.

Mesoliittisen ajan eurooppalaisia metsästäjä-keräilijöitä vai neoliittisen ajan maanviljelijöitä Anatoliasta?

Haploryhmä V:n erittäin suuri esiintyvyys saamelaisilla, joilla on hyvin vähän neoliittisen ajan maanviljelijäperäisiä sekoituksia ja jotka ovat säilyttäneet metsästäjä-keräilijä- ja keräilijäelämäntyylinsä kaikkina aikakausina, on paras todiste siitä, etteivät he ole saaneet haploryhmänsä alkunsa Lähi-idästä, vaan mesoliittiselta ajalta peräisin olevista ihmisistä. Toinen väite on, että HV0- ja V-haploryhmät ovat paljon harvinaisempia Lähi-idässä kuin Euroopassa, ja niitä ei käytännössä ole lainkaan Arabian niemimaalla, Mesopotamiassa ja Georgiassa, jotka ovat kolme aluetta, joilla on eniten neoliittiselta hedelmälliseltä puolikuulta peräisin olevaa syntyperää – koska myöhemmät indoeurooppalaiset siirtolaisuudet, persialaisten, kreikkalaisten ja roomalaisten tekemät valloitukset tai eurooppalaisten ristiretkeläisten asettuminen alueelle keskiajalla vaikuttivat niihin vähemmän.

Tästä huolimatta R0 ja sen jälkeläinen HV ovat kiistatta Lähi-idän haploryhmiä. Kysymys kuuluukin, mistä ensimmäinen HV-nainen sai HV0:n mutaation? Se tapahtui varmasti viimeisen jääkauden huipulla, jolloin jäätiköt olisivat tehneet Euroopan pohjoisen puoliskon asuinkelvottomaksi ja metsästäjä-keräilijät olisivat hakeutuneet Etelä-Eurooppaan. On hyvin mahdollista, että HV0 kehittyi Anatoliassa tuona aikana ja siirtyi Eurooppaan useita vuosituhansia myöhemmin, myöhäisjääkauden aikana, kun jäätiköt alkoivat vetäytyä ja eteläisen Euroopan paimentolaisheimot alkoivat uudestaan asuttaa Pohjois-Eurooppaa jättäen etelään tyhjiön, johon Anatolian metsästäjä-keräilijät saattoivat laajentua. Heidän mukanaan kulki todennäköisesti muita myöhäisjääkauden anatolialaisia linjoja, kuten J1c ja T2.

Viimeisjääkauden maksimin päättymisen ja Lähi-idän neoliittisten maanviljelijöiden saapumisen Eurooppaan välisenä 10 000 vuotena HV0- ja V-linjat olisivat ehtineet levitä suurimpaan osaan Eurooppaa ja jopa risteytyä Luoteis-Afrikkaan haploryhmien H1, H3 ja U5b kanssa. Selkeän maantieteellisen leviämismallin puuttuminen HV0- ja V-alaklaadeista on sopusoinnussa metsästäjä-keräilijöiden nomadisen elämäntavan kanssa, sillä metsästäjät ja keräilijät olisivat vaeltaneet ympäri Eurooppaa myöhäisjääkauden ja jääkauden jälkeisen ajanjakson aikana.

Monissa muinais-DNA-tutkimuksissa vuodesta 2013 lähtien on testattu täydellisiä mtDNA-sekvenssejä useista paleoliittisista, mesoliittisista, neoliittisista ja pronssikautisista kohteista, jotka mahdollistivat haploryhmien HV0 ja V selkeän tunnistamisen. Valitettavasti Etelä-Euroopasta on tällä hetkellä vielä hyvin vähän luotettavia paleoliittisia tai mesoliittisia näytteitä. Vaikka valtaosa tämän ajanjakson keski-, pohjois- tai itäeurooppalaisista kuului haploryhmiin U2, U4, U5 tai U8, tiedetään vain vähän Etelä-Euroopan väestöjen geneettisestä koostumuksesta, joka on voinut olla hyvin erilainen.

Varmaa on toistaiseksi se, että sekä HV0 että V alkavat näkyä arkeologisissa tallenteissa neoliittisissa kulttuureissa. Kumpaakaan linjaa ei kuitenkaan ole vielä löydetty lukuisista anatolialaisista tai levantilaisista neoliittisista näytteistä, joten on edelleen epäselvää, olivatko HV0 ja V äidinkielisiä linjoja, jotka olivat kotoisin Balkanilta ja jotka varhaiset maanviljelijät omaksuivat ja levittäytyivät heidän mukanaan eri puolille Eurooppaa, vai esiintyivätkö ne jo Lähi-idän maanviljelijöissä. Ensin mainittu hypoteesi on todennäköisin, kun otetaan huomioon, että monet muut sukulinjat, sekä matrilineaariset (monet H:n alaklaadit, J1c, T2a, T2b, T2e ja selvästi paleoliittisen Euroopan U2, U4, U5 ja U8) että patrilineaariset (paleoliittisen Euroopan I1 ja I2) puuttuivat Lähi-idästä neoliittisella kaudella, mutta ne esiintyvät välittömästi Lähi-idän sukulinjojen rinnalla kaikkialla Euroopan neoliittisen ajan näytteissä. On siis kiistatonta, että varhaisten maanviljelijöiden ja paikallisten eurooppalaisten metsästäjä-keräilijöiden välillä tapahtui alusta alkaen huomattavaa sekoittumista.

Siten tällä hetkellä todennäköisin skenaario on, että haploryhmät HV0 ja V, esiintyivät Etelä-Euroopassa jo ainakin mesoliittiselta kaudelta lähtien. Useiden J1c- ja T2-alaluokkien tavoin ne ovat saattaneet viettää viimeisen jääkauden maksimin Anatolian refugiumissa ja levittäytyä sitten uudelleen Balkanille jääkauden lopulla. Tämä pätee todennäköisesti myös suurimpaan osaan haploryhmä H:n alaklaadeista – lukuun ottamatta erityisesti H5:tä, H13:a ja H14:ää, jotka ovat selvästi Lähi-Idästä.

Miten saamelaiset saivat niin suuren osuuden haploryhmiä U5b ja V?

Saamelaiset (jotka tunnetaan myös nimellä “lappilaiset”) olivat Euroopan viimeisiä metsästäjä-keräilijöitä. He ovat säilyttäneet puolinomadisen elämäntavan nykyaikaan asti paimentaen enimmäkseen poroja ja jonkin verran lampaita. He ovat sukua suomalaisille, jotka puhuvat saamelaisten tavoin uralilaista kieltä, mutta eroavat geneettisesti suuresti muista eurooppalaisista. Saamelaiset ovat ainoat eurooppalaiset, joilla ei ole yhtään kaukasialaista, länsiaasialaista, lounaisaasialaista tai afrikkalaista autosomaalista sekoitusta. Heillä on myös eniten mesoliittista eurooppalaista ja muinaista pohjoiseuraasialaista syntyperää. Heidän matrilineaariset sukulinjansa ovat yllättävän monipuolistumattomia, ja heillä on 48 prosenttia U5b1b1:tä ja 42 prosenttia V:tä (V1a1a ja V5), kaksi haploryhmää, jotka he jakavat oudosti joidenkin Luoteis-Afrikan berberiryhmien ja Senegalin Fulbe-kansan kanssa (vaikka näissä kahdessa etnisessä ryhmässä on paljon vähemmän U5b:tä ja V:tä, jotka on laimennettu muiden sukulinjojen joukossa). U5b1b1:tä ja V:tä esiintyy yhdessä myös Iberian niemimaalla, erityisesti kantabrialaisilla, joilla on 11 % U5b:tä ja 19 % V:tä.

Saamelaiset näyttävät polveutuvan Etelä- ja Keski-Euroopasta peräisin olevien mesoliittisen ajan metsästäjä-keräilijöiden yhdistymisestä (joita edustavat vastaavasti heidän kaksi tärkeintä äitilinjaansa: V ja U5b). Nämä mesoliittiset nomadit olisivat joutuneet aina pohjoisemmaksi ja lännemmäksi neoliittisten maanviljelijöiden aallon myötä, jotka asuttivat nopeasti Kaakkois- ja sitten Keski-Euroopan. Corded Ware -kulttuurin proto-indoeurooppalaiset tunkeutuivat myöhemmin Etelä-Skandinaviaan ja Itämeren itäosiin ja työnsivät U5b- ja V-metsästäjäkeräilijöiden jäänteet Euroopan pohjoisimpaan osaan. Neoliittisen ja pronssikauden tulokkaiden uskotaan samalla tavoin syrjäyttäneen mesoliittiset heimot Espanjan pohjoisimpaan osaan, erityisesti Kanatbrian ja Baskimaan vuorten taakse ja Gibraltarin salmen yli Afrikkaan.

Vasta noin 2 500-3 000 vuotta sitten Pohjois-Venäjältä saapuneet uralilaiset puhujat siirtyivät porolaumojensa kanssa Pohjois-Fennoskandian pohjoisosiin ja toivat mukanaan neoliittisen elämäntyylin piirteitä. He kantoivat Y-kromosomaalista haploryhmää N1c1 ja (ainakin) mitokondriaalista haploryhmää Z1, jotka molemmat ovat peräisin Siperiasta. Uralilaiset heimot olisivat sekaantuneet pohjoisen Fennoskandian metsästäjä-keräilijöiden kanssa ja vähitellen korvanneet isälinjansa uralilaisilla linjoilla säilyttäen kuitenkin suurimman osan paikallisista äitilinjoista. Prosessi oli lähes varmasti asteittainen, ja siihen liittyi luultavasti jonkinlainen klaanin päällikön eliitin dominointi, joka on yleistä paimentolaisyhteisöissä. Kun patriarkka ja lauman omistaja nai paikallisia metsästäjä-keräilijänaisia jokaisessa sukupolvessa, uralilaiset puhujat olisivat geneettisesti yhä lähempänä fennoskandialaisia alkuperäisasukkaita, mikä selittää, miksi nykysaamelaisilla on alle 3 % siperialaista autosomaalista DNA:ta huolimatta siitä, että heillä on 53 % N1c1-patrilineaarisia sukulinjoja

Joka toinen puoli heidän isällisistä sukulinjoistaan, näyttää sen sijaan olevan sekoitus norjalaisia, ruotsalaisia ja suomalaisia Y-haploryhmiä (I1, R1a ja R1b sekä jälkiä E1b1b:stä ja J2:sta), mikä selittyy sillä, että yhä useammat skandinaavit ja suomalaiset ovat muuttaneet pohjoiseen ja ottaneet saamelaisia vaimoja viime vuosisatojen aikana. Todennäköisesti yksikään mesoliittisen fennoskandian alkuperäisistä Y-DNA-linjoista ei ole säilynyt nykyään. Muinaiset DNA-testit ovat osoittaneet, että mesoliittiset skandinaavit kantoivat Y-haploryhmiä I* ja I2a1, jotka olivat todennäköisesti näiden alkuperäisten U5b- ja V-ihmisten isälinjoja.

Monissa tutkimuksissa on tunnistettu HV0- ja V-näytteitä monien eurooppalaisten neoliittisten kulttuurien jäännöksistä, mukaan lukien (kronologisesti) Starčevon kulttuuri Unkarissa (± 7 600 vuotta vanha V-näyte) ja Kroatiassa (sekä HV0- että V-näytteet, mukaan lukien yksi V6-näyte), Lineaarinen keramiikkakulttuuri (LBKT) Unkarissa (± 7 100 vuotta vanha V-näyte), Rössenin kulttuuri Saksassa (± 6650 vuotta vanhat HV0- ja V-näytteet), Salzmünden kulttuuri Saksassa (± 5200 vuotta vanha V-näyte), Bernburgin kulttuuri Saksassa (± 4850 vuotta vanha V-näyte), megaliittinen kulttuuri Pohjois-Irlannissa (± 5200 vuotta vanha HV0-näyte) ja Cardiumin keramiikkakulttuuri (± 5000 vuotta vanhat HV0- ja V-näytteet) Etelä-Ranskassa.

Kaksi HV0-näytettä Ruotsissa sijaitsevasta Pitted Ware -kulttuurista (n. 3200-2300 eaa.) luokitellaan virallisesti mesoliittiseksi, mutta se on samanaikainen muualla Euroopassa sijaitsevien kalikoliittisten ja varhaispronssikautisten kulttuurien kanssa. Siksi ei voida sulkea pois sitä mahdollisuutta, että tämä sukulinja on peräisin risteytyksistä naapuriviljelijöiden kanssa tai edustaa viljelijöitä, jotka palasivat metsästäjä-keräilijän elämäntapaan Skandinavian silloisten epäsuotuisten ilmasto-olosuhteiden vuoksi.

Onko HV0- ja V-luokkia löydetty pronssikauden indoeurooppalaisilta?

Haploryhmä V:tä ei ole löydetty esihistoriallisilta löytöpaikoilta KoillisEuroopasta eikä yhdestäkään Euraasian aroilla tai Keski-Aasiassa sijaitsevasta indoeurooppalaisesta hautaustapauksesta. Tämä on erityisen outoa, koska sitä esiintyy nykyään kaikkialla Euroopassa, ja sen esiintyvyys on Luoteis-Venäjällä (> 5 %) suurempi kuin Euroopassa keskimäärin. Vain yksi varhaispronssikautinen yksilö 3500 eaa. vuodelta eaa. Novosvobodnaja-kulttuurista Pohjois-Kaukasukselta osoittautui positiiviseksi haploryhmä V:n – tarkemmin sanottuna V7:n – suhteen (Nedoluzhko et al. (2014)). Tämä on mielenkiintoista, koska kyseinen kulttuuri sijoittui maailman ensimmäisen pronssikautisen kulttuurin, Maykopin kulttuurin, ja Pontikan ja Kaspian arojen alueella sijainneen Yamna-kulttuurin väliin, jota pidetään laajalti proto-indoeurooppalaisten puhujien tai ainakin R1b-haaran kotimaana. Haploryhmä V7:ää esiintyy nykyään slaavilaisissa maissa, Saksassa ja Skandinaviassa, kaikilla alueilla, jotka liittyvät indoeurooppalaisten R1a-haaran leviämiseen Corded Ware -kulttuurin kautta.

Indoeurooppalaisten puhujien etenemiseen Euroopassa liittyvistä pronssikautisista asuinpaikoista on löydetty yksi haploryhmän HV0e näyte Corded Ware -kulttuurista Saksasta sekä useita V-näytteitä (mukaan luettuna V9-näyte) Unetice-kulttuurista. Jälleen kerran HV0- ja V-ryhmät erottuvat erittäin alhaisella esiintyvyydellään nykyaikaan verrattuna. On kuitenkin mahdollista, että haploryhmä HV0/V oli läsnä Maykop- ja Yamna-kulttuurien proto-indoeurooppalaisten puhujien keskuudessa, kun otetaan huomioon, että haploryhmän esiintyvyys on nykyään yhtä suuri Luoteis-Kaukasuksella ja Pontis-Kaspian Steppialueella kuin muuallakin Euroopassa. Kaksi V:n alaluokkaa, jotka todennäköisimmin ovat olleet osa indoeurooppalaisia vaelluksia, ovat V7a, jota esiintyy lähinnä slaavilaisissa maissa, ja V15, jota esiintyy Luoteis-Euroopassa ja Armeniassa (mikä yhdistäisi sen Y-haploryhmään R1b).

Haploryhmä V:tä on löydetty myös useimmista uralilaisista ja altaalaisista populaatioista Pohjois-Aasiassa, ja sitä on löydetty jopa jälkitaajuuksina Mongoliaan asti idässä. Osa V-linjoista on saattanut imeytyä uralialtaalaisten populaatioiden (Y-haploryhmä N) laajentuessa Pohjois-Aasiaan, mikä selittäisi sen suuren esiintyvyyden suomalaisten ja saamelaisten keskuudessa.

Kiinnostavampaa on se, että haploryhmä V on yksi neljästä euraasialaisesta haploryhmästä, joita on löydetty Fulani-kansan keskuudessa Keski-Afrikassa, jossa on runsaasti haploryhmää R1b-V88. Ei ole selvää, johtuuko tämä siitä, että V oli yksi R1b-ihmisten alkuperäisistä haploryhmistä, vai siitä, että fulanit ovat solmineet avioliittoja Luoteis-Afrikan berberien kanssa, jotka myös kantavat haploryhmää V. Valitettavasti tällä hetkellä ei ole saatavilla tietoja fulanien V-alaklaadeista.

Alaluokat

• HV0
• HV0a
• HV0a1: V (eli HV0a2)
• V1
• V1a
• V1a
• V1a1: esiintyy lähinnä Keski- ja Koillis-Euroopassa
• V1a1a: löytyi Skandinaviasta (mukaan lukien Lappi), Suomesta ja Baltian maista
• V1a1b: löytyi pronssikauden Puolasta
• V1b
• V2: löytyi Brittein saarilta
• V2a: löytyi Irlannista
• V2b: löytyi Englannista
• V2c: löytyi Englannista
• V3
• V3a: löydetty Luoteis-Euroopasta / löydetty myöhäisneoliittisesta Unkarista (Bell Beaker)
• V3b
• V3c: löydetty Pohjois-, Keski- ja Itä-Euroopasta
• V4: löydetty Ranskasta
• V5: löydetty Lapista
• V6: löydetty Ranskasta
• V7
• V7a: löytyy lähinnä slaavilaisista maista, mutta myös Skandinaviasta, Saksasta ja Ranskasta
• V7b: löytyy Itä-Euroopasta ja Ranskasta
• V8: löytyy Ruotsista
• V9
• V9a: löytyy Brittein saarilta
• V9a1
• V9a2
• V10: löydetty Brittein saarilta, Luoteis-Ranskasta ja Ruotsista / löydetty Bell Beaker Skotlannista
• V10a
• V10b: löydetty EBA Englannista
• V11
• V12: löydetty Saksasta
• V13: löydetty Norjasta, Unkarista ja Venäjältä
• V14: löydetty Puolasta ja Iberian niemimaalta
• V15: löydetty Englannista, Norjasta ja Armeniasta
• V16: löydetty Britanniasta, Saksasta ja Tanskasta
• V17: löydetty Englannista / löydetty myöhäisneoliittisesta Ranskasta
• V18: löydetty Hollannista, Saksasta ja Italiasta
• V19
• V20: löydetty Norjasta
• V21
• HV0b: löydetty Irlannista, Keski-Euroopasta, Valko-Venäjältä ja Italiasta / löydetty Bell Beaker Espanjasta
• HV0c
• HV0d: löydetty Skandinaviasta, Marokosta ja Intiasta
• HV0e: löydetty pronssikauden Serbiasta
• HV0f: löydetty Ruotsista ja Italiasta

Kuuluisia henkilöitä



Benjamin Franklinin mitokondriaalinen haploryhmä määritettiin hänen äitinsä tädin Doras Folgerin jälkeläistestauksen avulla. Benjamin Franklin oli yksi Yhdysvaltojen perustajaisistä ja amerikkalaisen valistuksen merkittävä hahmo. Poliittinen teoreetikko, valtiomies, diplomaatti, tiedemies, hänet tunnetaan myös ukkosenjohdattimen, kaksisilmäisten silmälasien ja Franklin-uunin keksijänä.



Populaatiogenetikko Spencer Wells, Genographic Projectin johtaja, ilmoitti, että irlantilaisen rockyhtye U2:n laulaja Bono kuului mtDNA-haploryhmään V.