Yleiskatsaus

Robert Hooke löysi vuonna 1665 mikroskoopin avulla pieniä korkkikudoksen yksiköitä, jotka muistuttivat häntä munkkien asuttamista luostarisoluista (huoneista). Siksi hän kutsui näitä yksiköitä soluiksi. Todellisuudessa Hooke näki mikroskoopilla kuitenkin kudoksen kuolleet soluseinät. Vasta vuonna 1674 Anton van Leeuwenhoek käytti mikroskooppia havaitakseen elävän solun.

Nykyään uskotaan yleisesti, että se, mitä Leeuwenhoek havaitsi mikroskoopin alla, oli bakteerisolu. Yhdessä muiden havaintojen kanssa nämä löydöt johtivat siihen, että Matthias Schleiden muotoili vuonna 1839 soluteorian, jonka mukaan solu on elämän perusyksikkö (teorian mukaan uudet solut syntyvät olemassa olevista soluista ja kaikissa elävissä olennoissa on yksi tai useampi solu).

Tänään solut jaetaan kahteen pääryhmään eli prokaryoottisiin soluihin (arkeologia ja bakteerit) ja eukaryoottisiin soluihin (kasvit, eläimet, protistit jne.). Kuten nimistä voi päätellä, nämä kaksi solutyyppiä luokitellaan sen perusteella, miten niiden perintöaines on järjestetty/organisoitu solun sisällä. Niillä on kuitenkin myös useita muita eroja, joiden avulla nämä kaksi solutyyppiä voidaan erottaa toisistaan.

* Sana ydin on johdettu latinankielisestä sanasta nucleus, joka tarkoittaa “ydintä/ydintä”.

* Kun taas “Eu” tarkoittaa totta tai hyvää, “Pro” ei – Tässä siis eukaryootit voidaan kuvata soluiksi, joilla on ydin, kun taas prokaryootit ovat soluja, joilla ei ole ydintä. On kuitenkin syytä huomata, että niillä kaikilla on perintöainesta.

Translaatio

Molekyylibiologiassa ja genetiikassa translaatio on termi, jota käytetään kuvaamaan prosessia, jonka avulla sanansaattajaribonukleiinihappo (mRNA, messenger Ribonucleic acid) puretaan polypeptidien tai aminohappoketjujen synteesiksi. Tässä yhteydessä mRNA kuljettaa geneettisiä koodeja (tietoa), jotka toimivat näiden molekyylien mallina (joita käytetään proteiinien rakentamiseen). Soluissa tämä prosessi tapahtuu transkription jälkeen ja siihen kuuluu kolme päävaihetta.

Näihin kuuluvat:

• Initiaatio
• Pidennys
• Terminaatio

Sen lisäksi, että perintöaineksen organisoinnissa on eroja eukaryoottien ja prokaryoottien välillä, eroja on havaittavissa myös käännöksessä näiden kahden solutyypin välillä.

Lyhyt kuvaus transkriptiosta prokaryooteissa ja eukaryooteissa

Kun otetaan huomioon, että mRNA, joka toimii mallina proteiinien synteesille, on itsessään transkription tuote, on tärkeää saada yleiskuva tästä prosessista prokaryooteissa ja eukaryooteissa.

* Transkriptio voidaan kuvata prosessiksi, joka yhdistää DNA:n (tai DNA:n sisältämän geneettisen informaation) proteiiniksi. Tällöin DNA:n sisältämästä informaatiosta tuotetaan lopulta proteiineja.

Eukaryoottisoluissa transkriptioprosessi tapahtuu ytimessä ja tuloksena syntyvä mRNA-transkriptio kuljetetaan sytoplasmaan, jossa se osallistuu translaatioon. Prokaryooteissa taas transkriptio tapahtuu sytoplasmassa, jossa geneettinen materiaali sijaitsee.

Tässä yhteydessä on syytä huomata, että toisin kuin eukaryoottisoluissa, prokaryooteilla ei ole ydintä, jossa geneettinen materiaali on sidottu kalvoon. Tämän seurauksena solun geneettinen materiaali sijaitsee sytoplasmassa.

Sekä eukaryooteissa että prokaryooteissa (bakteereissa) transkription ensimmäinen vaihe tunnetaan nimellä initiaatiovaihe, ja se alkaa, kun siihen liittyvät proteiinit ja entsyymit (RNA-polymeraasi) sitoutuvat promoottoriin (DNA-sekvenssi).

Hyvä esimerkki tällaisista sekvensseistä (promoottorissa) on TATA-laatikko eukaryooteissa (tämä on ihanteellinen paikka, kun otetaan huomioon, että As:t ja Ts:t ovat sitoutuneet muutamalla (2) vetysidoksella ja näin ollen säikeet on helpompi vetää erilleen).

Eukaryoottisoluissa proteiinien, joita kutsutaan basaalisiksi transkriptiotekijöiksi, on ensin sitouduttava promoottoriin auttaakseen RNA-polymeraasia kiinnittymään paikkaan. Tämä on erilaista verrattuna prokaryootteihin, joissa polymeraasi kiinnittyy suoraan promoottoriin.

* Initiaatiovaiheessa polymeraasin sitoutuminen promoottorialueeseen johtaa DNA:n purkautumiseen ennen toisen vaiheen alkamista.

* Eukaryooteissa transkriptiotekijät (TF) ovat tärkeitä siinä mielessä, että ne tunnistavat promoottorialueen DNA-sekvenssin ja sitoutuvat siihen. Kun ne ovat sitoutuneet kohtaan, ne muodostavat niin sanotun initiaatiokompleksin, joka houkuttelee polymeraasia sitoutumaan.

Transkription seuraavaa (toista) vaihetta kutsutaan elongaatioksi, ja sitä voidaan kuvata yksinkertaisesti transkriptin pidentymisenä. Tässä polymeraasi “lukee” ja “kirjoittaa” mRNA:ta DNA:n (-) antisense-malline-juosteelta samalla kun (+) sense-juoste suojaa sitä (negatiivista antisense-malline-juostetta) erilaisilta häiritseviltä tekijöiltä.

Valmistuessaan siitä, että polymeraasi kopioi malline-juosteelta, muodostuva mRNA on komplementaarinen tämän juosteen kanssa. Tämä uusi säie sisältää kuitenkin urasiili (U) -nukleotidin DNA-juosteessa olevan tymiinin (T) sijasta.

* Elongaation aikana polymeraasi “liikkuu” pitkin templaattijuostetta 3′-5′-suunnassa lisäten RNA:han nukleotidia tavalla, joka vastaa DNA-juosteen nukleotideja. Näin syntyy transkriptio (RNA-transkriptio), joka on lähes identtinen mallittoman kanssa.

Transkription viimeistä vaihetta kutsutaan terminaatioksi, jossa transkriptio jatkuu, kunnes se lopetetaan, jolloin RNA-transkriptio puolestaan vapautuu. Tässä polymeraasia voidaan ohjata dissosioitumaan templaatista annetuilla terminointisignaaleilla solusta riippuen.

Prokaryooteissa proteiinipohjaiset signaalit, kuten rho-proteiini, ohjaavat Rho-riippuvaista terminointia, jonka seurauksena polymeraasi dissosioituu templaatista mRNA:n vapautuessa.

* Koska transkriptio tapahtuu sytoplasmassa prokaryooteissa, translaatio alkaa usein transkription jatkuessa tai heti sen päättymisen jälkeen. Eukaryooteissa ydinkalvo kuitenkin erottaa ribosomin (joka osallistuu translaatioprosessiin) transkriptioprosessista. Tästä syystä transkriptio on saatettava päätökseen ennen kuin transkriptiot vapautuvat sytoplasmaan, jossa translaatio tapahtuu.

Prokaryoottien ja eukaryoottien mRNA:n ominaisuudet

Transkriptioprosessin kautta syntyvää mRNA:ta kutsutaan myös mRNA-transkriptioiksi. Vaikka niillä on useita samankaltaisia ominaisuuksia, niillä on myös useita eroja. Prokaryoottinen mRNA-transkripti voidaan jakaa useisiin osiin/osiin, joita ovat: ei-koodaava alue (joka sijaitsee transkriptin 5′ päässä), Shine-Dalgarno-sekvenssi, toinen ei-koodaava alue, aloituskodoni, koodaava alue, lopetuskodoni ja toinen ei-koodaava alue 3′ päässä.

Eukaryoottinen mRNA sen sijaan alkaa 5′-korkilla ja koostuu guaniininukleotidista. Tähän nukleotidiin on liitetty metyyliryhmä ja se on sitoutunut viereiseen nukleotidiin. Guaniininukleotidi on kiinnittynyt ei-koodaavalle alueelle, joka on samanlainen kuin prokaryoottisessa mRNA:ssa. Seuraava kohta on aloituskodoni, josta koodaava alue ulottuu.

Koodaava alue päättyy stop-kodoniin. Tätä seuraa ei-koodaava alue ja viimeisenä poly-A-häntä (joka koostuu adeniineista ja voi koostua jopa 2200 nukleotidista) 3′-päässä. Eukaryooteissa 5′-korkki ja poly-A-häntä estävät mRNA:n hajoamisen.

Tässä on tärkeää muistaa, että eukaryooteissa mRNA:n on päästettävä sytoplasmaan, jossa translaatio tapahtuu. Siksi näillä kahdella jaksolla on tärkeä rooli mRNA:n eheyden ylläpitämisessä. Prokaryooteissa transkriptio ja translaatio voivat tapahtua samanaikaisesti, joten näitä jaksoja ei tarvita.

Toisin kuin eukaryoottien transkriptiota, tätä mRNA:ta ei tarvitse kuljettaa pitkiä matkoja eikä se näin ollen kohtaa erilaisia entsyymejä, jotka todennäköisesti hajottavat sitä. Tämän vuoksi prokaryoottien mRNA ei tarvitse lisäsuojausta vahingoittumisen estämiseksi.

Kuten mainittiin, translaatio on prosessi, jonka avulla proteiinien rakennuspalikat (polypeptidit/aminohappoketjut) rakennetaan mRNA:n sisältämän tiedon avulla. Se on tärkeä prosessi, koska siinä tuotetaan proteiineja, joita tarvitaan solun eri toimintoihin.

Prosessin ymmärtämiseksi on tärkeää tuntea joitakin translaatiossa käytettäviä komponentteja ja termejä.

MRNA:n (messenger RNA) lisäksi niitä ovat:

– Polypeptidit – Aminohappojen ketjuja ja ovat molekyylejä, joista proteiinit koostuvat.

– Nukleotidit – DNA:n ja RNA:n rakenneosia. Ne koostuvat itse nukleosidista ja fosfaatista ja niihin kuuluvat adeniini, tymiini, sytosiini ja guaniini (sekä urasiili).

– Koodonit – Kolmesta nukleotidista koostuva ryhmä – Esimerkiksi AUG on hyvä esimerkki koodonista – Vaikka koodonit toimivat aminohappojen rakennuspalikoina, toiset pysäyttävät prosessin, kun polypeptidi on valmis.

– tRNA (transfer RNA) – Toimivat siltana mRNA:n koodonien ja aminohappojen välillä.

– Ribosomi – Ribosomi koostuu rRNA:sta, ja proteiinista ja ovat rakenteita, joissa polypeptidit valmistuvat.

Kääntäminen prokaryooteissa

Kun otetaan huomioon, että prokaryooteissa perintöaines (DNA:ta) ei ole membraaniin sidotussa tumassa, transkriptiota tapahtuu sytoplasmassa. Näin ollen translaatio voi alkaa tässä ympäristössä heti, kun mRNA tulee ulos polymeraasista (RNA-polymeraasi/RNAP).

Tapauksissa, joissa (mRNA:ssa) on riittävästi tilaa ribosomille, translaatio voi alkaa jo ennen kuin transkriptioprosessi on päättynyt.

Siten skenaario, jossa useat polymeraasit transkriboivat DNA-juosteen ja useat ribosomit kääntävät tämän (RNA:n) informaation, ei ole epätavallista prokaryooteissa varsinkaan silloin, kun kyseessä ovat voimakkaasti ilmentyvät geenit.

Kuten transkriptiossa, myös translaatiossa on kolme vaihetta, jotka ovat initiaatio, elongaatio ja terminaatio. Initiaatiovaiheelle on ominaista initiaatiokompleksin muodostuminen, ja se alkaa ribosomin pienen alayksikön (30S) sitoutumisella mRNA:han.

* Ribosomi koostuu kahdesta alayksiköstä (rRNA-alayksiköt), joista toinen on pienempi kuin toinen. Prokaryooteissa pienempää alayksikköä nimitetään 30S:ksi ja suurempaa 50S:ksi – yhteensä nämä ovat 70S (S tarkoittaa Svedbergin yksiköitä.)

Initiaatio

Jotta initiaatiovaihe voisi tapahtua, pienemmän ribosomaalisen alayksikön on ensin irrottauduttava suuremmasta (50S) ribosomaalisesta alayksiköstä. Kun se on dissosioitunut, initiaatiotekijät (IF-1 ja IF-2) sitoutuvat 30S-alayksikön tiettyihin kohtiin, joissa niillä on erilaisia tehtäviä.

A-kohdassa (ribosomialayksikön A-kohdassa) IF-1:n tehtävänä on estää uuden molekyylin aminoasyyli-tRNA:n tulo translaation tässä vaiheessa. Lisäksi se edistää kompleksin kokoamista ja stabiloitumista.

Kuten myös IF-3-initiaatiotekijä edistää alayksikön sitoutumista mRNA:han. Kolmas initiaatiotekijä (IF-2 GTP) tuo initiaattorin aminoasyyli-tRNA:n ja sitoutuu alayksikön P-kohtaan. Näin se mahdollistaa tRNA:n antikodonin kiinnittymisen mRNA:n aloituskodoniin (AUG).

GTP:n hydrolyysin (sekä muiden initiaatiotekijöiden vapautumisen) jälkeen suurempi ribosomin alayksikkö (50S) sitoutuu pienempään alayksikköön (30S), jolloin syntyy täysin toimiva ribosomi. Täysin toimivan ribosomin muodostumisen jälkeen A-kohta voi jälleen ottaa vastaan toisen aminoasyyli-tRNA-molekyylin.

Initiaatiovaiheen loppuun mennessä muodostunut initiaatiokompleksi koostuu molemmista ribosomaalisista alayksiköistä (suuri ja pienempi alayksikkö), mRNA:sta sekä tRNA:sta, joka kuljettaa myös fMet:tä (N-formyylimetioniini).

* IF-1 ja IF-3 auttavat myös dissosioitumaan pienemmän ribosomin alayksikön (30S) ja suuremman alayksikön (50S) välillä.

* Shine-Dalgarno-sekvenssi sijaitsee useita emäksiä aloituskodonia ylävirtaan (mRNA:ssa). Tämä kohta on tärkeä siinä mielessä, että se signaloi proteiinisynteesiprosessin kohdistamalla ribosomin alayksikön oikein starttikodoniin.

* tRNA, joka on yksi initiaattoreista, kuljettaa N-formyylimetioniinia (fMet), joka lisätään sellaisten prokaryoottien tuottamien polypeptidiketjujen N-päätteeseen, kuten E.coli.

Elongaatio

Translaation toista vaihetta kutsutaan elongaatioksi, ja sille on ominaista polypeptidiketjun pidentyminen. Tässä ribosomilla on katalyyttinen tehtävä peptiditransferaasina.

Kokonaisprosessi voidaan jakaa elongaation kolmeen päävaiheeseen, joita ovat: aminoasyyli-tRNA:n sitoutuminen, peptidisidoksen muodostuminen sekä translokaatio. Tämän syklin ensimmäisessä vaiheessa (aminoasyyli-tRNA:n sitoutuminen) toista kodonia vastaava aminoasyyli-tRNA sitoutuu A-kohtaan (aminoasyylipaikkaan) kodonin ja antikodonin vuorovaikutuksen kautta.

Tässä yhteydessä on syytä huomata, että metioniini, joka tuli IF-2:n mukana yhdessä initiaattori-tRNA:n kanssa initiaatiovaiheessa, on ensimmäinen aminohappo. Aminoasyyli-tRNA:n sitoutumista edistävät GTP ja elongaatiotekijä (ET-Tu). Nämä kolme yhdistyvät muodostaen kompleksin (aminoasyyli-tRNA/EF-Tu/GTP-kompleksi), joka johtaa GTP:n hydrolyysiin. Pidennystekijä (EF-Tu sitoutuneena t GDP:hen) puolestaan vapautuu.

Vapautunut EF-Tu-molekyyli voi sitten edistää toisen tRNA:n sitoutumista ribosomiin, kun se on uudistunut. Tämä tapahtuu, kun EF-Ts (myös elongaatiotekijä) sitoutuu ja korvaa EF-Tu:n GDP:n. EF-Ts korvataan sitten GTP:llä, jolloin muodostuu uusi regeneroitunut EF-Tu-GTP.

Toisessa vaiheessa, peptidisidoksen muodostamisessa, peptidyylipaikassa (P) olevan tRNA:n aminohapon karboksyylipää dissosioituu ja sitoutuu aminohapon aminoryhmään, joka on liitetty tRNA:han A-kohdassa peptidisidoksen kautta. Tätä syklin vaihetta katalysoi peptidyylitransferaasi.

Syklin kolmannelle vaiheelle (translokaatio) on ominaista elongaatiokompleksin ja GTP:n sitoutuminen ribosomiin. Tällöin GTP:n hydrolyysi johtaa GDP:n ja fosfaatin tuottamiseen, kun taas pidennystekijän (EF-G) vapautuminen vapauttaa sen sitomaan GTP:tä uuden pidennyssyklin valmistelemiseksi.

Desasyloidun tRNA:n siirtyessä P-kohdasta E-kohtaan ja dipeptidyyli-tRNA:n siirtyessä A-kohdasta P-kohtaan paikka jää tyhjäksi ja siten vapaaksi ottamaan vastaan toisen aminoacyltRNA:n. Polypeptidin C-terminaaliseen päähän lisätään jatkuvasti yksi aminohappo, kun sen pituus kasvaa jokaisen koodonin kohdalla peptidyyli-tRNA:n siirtyessä P- ja A-kohtiin ja sieltä pois.

Terminaatio

* Elinaation aikana tRNA siirtyy jatkuvasti P-kohdasta A-kohtaan (eteenpäin) tuodessaan edelliseen ketjuun (ketju, joka on alkanut metioniinilla) seuraavan lisättävän aminohapon. Tämä prosessi jatkuu, kunnes mRNA:ssa oleva stop-kodoni tulee A-kohtaan ja pysäyttää näin syklin jatkumisen. Stop-kodoneja on kolmenlaisia: UAA, UAG ja UGA.

Translaatioprosessin viimeistä vaihetta kutsutaan terminaatioksi, ja se on kohta, jossa prosessi päättyy. Saavuttuaan A-kohtaan stop-kodoni estää tRNA:n sitoutumisen.

Jokainen vapautumistekijöistä (RF-1 tai RF-2 yhdessä RF-3:n kanssa) sitoutuu koodoneihin, jolloin peptidisidoksista vastaava entsyymi (peptidyylitransferaasi) vapauttaa vesimolekyylin ketjun viimeiseen aminohappoon, mikä saa aikaan P-kohtaan kiinnittyneen peptidin ja tRNA:n hydrolyysin. Tämän seurauksena vasta muodostunut ketju irtoaa tRNA:sta ja poistuu ribosomista.

* Kun RF-1 tunnistaa UAA:n ja UAG:n, RF-2 tunnistaa UAA:n ja UGA:n, kun taas RF-3 edistää jommankumman kahden muun vapautumistekijän vuorovaikutusta ribosomin kanssa.

* Vapautumistekijät sitoutuvat stoppikodoniin, kun otetaan huomioon, että tRNA:lla ei ole tRNA:ssa stoppikodonille vastakodonia, joka on olemassa prokaryooteissa.

Terminaatiovaiheen aikana tapahtuvia muita tapahtumia ovat mm. seuraavat:

– mRNA vapautuu

– tRNA vapautuu ribosomista, kun ribosomin vapauttava tekijä sitoutuu A-kohtaan

– Ribosomi dissosioituu suureen ja pieneen alayksikköön, kun EF-G sitoutuu RRF:ään (ribosomin vapauttava tekijä)

Kääntäminen Eukaryooteissa

Kuten myös prokaryooteissa, translaatio on prosessi, jonka avulla mRNA-sekvenssi käännetään polypeptideiksi proteiinisynteesin aikana.

Kuten mainittiin, transkriptio- ja translaatioprosessit tapahtuvat sytoplasmassa prokaryooteissa (ja voivat tapahtua jopa samanaikaisesti). Eukaryooteissa tuman kalvo kuitenkin erottaa sytoplasmassa sijaitsevan ribosomin ytimessä tapahtuvasta transkriptioprosessista. Tästä syystä translaatio alkaa, kun transkriptio päättyy ja mRNA kuljetetaan sytoplasmaan.

* Sytoplasmaan päästäkseen mRNA kulkee ydinkalvolla sijaitsevien ydinhuokosten läpi.

* Eukaryooteissa translaatio tapahtuu myös endoplasmisessa retikulumissa (ER, Endoplasmic Reticulum) sijaitsevassa ribosomissa.

Eukaryoottisissa eliöissä translaatio tapahtuu myös kolmessa vaiheessa, joihin kuuluvat initiaatio, elongaatio ja terminaatio. Vaikka tämä on samanlainen prosessi kuin prokaryooteissa, siinä on useita eroja erityisesti mukana olevien komponenttien osalta.

Initiaatio

Initiaatiovaiheessa pienempi ribosomaalinen alayksikkö muodostaa kompleksin kolmen initiaatiotekijän kanssa. Tässä pienempi ribosomaalinen alayksikkö on kuitenkin 40S verrattuna prokaryoottien paljon pienempään 30S:ään. Näiden initiaatiotekijöiden (IF-1, IF-A ja IF-3) sitoutuminen ribosomaaliseen alayksikköön tuottaa preinitiaatiokompleksin, joka puolestaan yhdistää IF-5:n (initiaatiotekijä 5) ja tRNA:n.

Lopulta tämä kompleksi sitoutuu mRNA:han muodostaen initiaatiokompleksin. Kuten prokaryooteissa, pieni ribosomaalinen alayksikkö liikkuu mRNA:n kääntämätöntä aluetta pitkin etsiessään starttikodonia (eukaryooteissa starttikodonina toimii useimmiten ensimmäinen AUG).

* Eukaryooteissa starttikodonin kohdalla sijaitseva mRNA:n sekvenssi tunnetaan nimellä Kozakin sekvenssi (ACCAUGG). Vaikka tällä sekvenssillä on samanlainen tehtävä kuin Shine-Dalgarno-sekvenssillä, ne eroavat toisistaan siinä, että Kozak-sekvenssi sisältää itse asiassa aloitussekvenssin.

Kun starttikodoni tunnistetaan, suurempi ribosomin (60S) alayksikkö rekrytoituu kompleksiin, mikä johtaa täysin toimivan ribosomin muodostumiseen (tämä on energiasta riippuvainen prosessi, johon liittyy GTP:n hydrolyysi ja joka viime kädessä synnyttää 80S-ribosomin). Kun täysin toimiva ribosomi on muodostunut, initiaatiotekijät vapautuvat.

* Initiaatiotekijän lopussa initiaattorin tRNAmet sijaitsee P-kohdassa, kun taas A-kohta jää vapaaksi.

Elongaatio

Tämä on translaation toinen vaihe ja siihen kuuluu polypeptidin synteesi. Vaikka eukaryoottien elongaatioprosessi on samanlainen kuin eukaryoottien, EF-Tu on korvattu EF-1α:lla. Tässä elongaatiotekijäproteiineilla (EF) on kolme päätehtävää.

Ensimmäinen näiden proteiinien (elongaatiotekijäproteiinien) tehtävä on rekrytoida varatut tRNA:t A-kohtaan. Lisäksi niillä on tärkeä rooli aminohappojen välisen peptidisidoksen muodostamisessa sekä ribosomin translokaatiossa mRNA:ta pitkin.

Prosessin etenemiseen liittyy translokaatiotapahtuma. Jokaisessa näistä tapahtumista varautuneet tRNA:t tulevat A-kohtaan ennen siirtymistään P-kohtaan. Kunkin tapahtuman lopussa tRNA siirtyy E-kohtaan, jotta se voidaan poistaa.

Kun ribosomi liikkuu mRNA:ta pitkin, elongaatiotekijät edistävät peptidisidoksia tRNA:lla (A-kohdassa) sijaitsevien aminohappojen ja P-kohdan tRNA:lla sijaitsevan aminoryhmän karboksyyliryhmän välillä.

Tässä peptidyylitransferaasi (ribotsyymi, joka sijaitsee suuremmassa 50S-ribosomaalisessa alayksikössä) toimii reaktion katalysaattorina. P-kohdan tRNA:han liittyvä aminohappo kytkeytyy sitten kasvavaan polypeptidiketjuun, minkä ansiosta ketjun pituuskasvu jatkuu. Tämän prosessin ansiosta ribosomi voi jatkaa liikkumistaan mRNA:ta pitkin, kun polypeptidiketju jatkaa kasvuaan ennen kuin se pysähtyy terminaatiovaiheeseen.

Terminaatio

Tämä on translaatioprosessin viimeinen vaihe. Se tapahtuu, kun ribosomi saapuu mRNA:n nonsense-kodonille, jossa tRNA:lla ei ole komplementaarista antikodonia. Kun vapautumistekijät tunnistavat nonsense-kodonin, P-kohdassa oleva aminohappo irtoaa tRNA:sta, mikä vapauttaa polypeptidin.

Toisaalta ribosomi ei ole ainoastaan irrottautunut mRNA:sta, vaan myös kahdeksi alayksiköksi (pieneksi ja suureksi ribosomaaliseksi alayksiköksi), minkä ansiosta ne voivat siirtyä initiaatiovaiheeseen toisessa translaatioprosessissa.

Reture from Translation in Eukaryotes and Prokaryotes to MicroscopeMaster home

Birge E.A. (2000) Transkriptio ja translaatio: Processes and Basic Regulation. In: Bacterial and Bacteriophage Genetics.

Eric Wong. (2009). Cells: Molecules and Mechanisms: Translation :From RNA to Protein.

Pelin Pelit Arayici, Tayfun Acar ja Mesut Karahan. (2014). Transkriptio ja translaatio.

Julie A Theriot. (2013). Miksi bakteerit eroavat eukaryooteista?

Suzanne Clancy & William Brown. (2008). Kääntäminen: DNA:sta mRNA:sta proteiiniksi.

Linkit

.