Abstract

Epibionttien ja basibionttien suhteilla voi olla myönteisiä ja kielteisiä vaikutuksia molempiin mukana oleviin organismeihin, joiden voimakkuus vaihtelee vähäisistä vaikutuksista suuriin. Lottia pelta -lajin limppujen selässä kasvaa yleisesti kaksi levälajia, Ulva lactuca ja Acrosiphonia spp. Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että basibionteilla (substraattiorganismi) ja epibionteilla (pinnalla kasvava organismi) on monimutkaisia vuorovaikutussuhteita, jotka voivat olla positiivisia, negatiivisia tai neutraaleja. Voimamittarilla ja uomalla mitattiin limpetin kokemia vetovoimia eri veden nopeuksilla. Kumman tahansa epifyytin läsnäolo lisäsi merkittävästi limpetin vastusta. Acrosiphonia aiheutti suuremman vetovaikutuksen kuin U. lactuca, sillä se lisäsi voimaa huomattavasti. Kun leväkasvustoa omaavat nilviäiset pudotettiin altaaseen, ne laskeutuivat jaloilleen huomattavasti useammin kuin nilviäiset, joilla ei ollut leväkasvustoa. Acrosiphonia spp. vaikutti enemmän kuin Ulva lactuca. Tuulitunnelissa leväkasvustoa (erityisesti Acrosiphonia spp:tä) sisältäneiden limpettien ruumiinlämpötila oli viileämpi kuin limpettien, joilla ei ollut leväkasvustoa. Yhteenvetona voidaan todeta, että tämän suhteen vaikutukset basibionttiin olivat sekä positiivisia että negatiivisia.

1. Johdanto

Kallioiden välisessä intertidaalisessa ympäristössä primaaritila on usein rajoittava resurssi. Tämän vuoksi monet eliöt ovat kehittäneet elämäntapastrategian, jonka mukaan ne kasvavat toisen eliön pinnalla. Basibiontilla (substraattiorganismi) ja epibiontilla (pinnalla kasvava organismi) on usein monimutkaisia suoria ja epäsuoria lajien välisiä yhteyksiä. Epibionttien vaikutukset basibionttiin voivat olla positiivisia, neutraaleja tai negatiivisia .

Epibiontikasvun mekaaniset vaikutukset ovat erityisen huolestuttavia basibiontille merijärjestelmässä. Epibionttien hydrodynaamisia vaikutuksia on tutkittu hyvin useissa epibiontti-basibiontti-järjestelmissä. Epibiontit voivat lisätä vastusta ja nostetta ympäristöissä, joissa veden virtaus on voimakasta, kuten aaltojen pyyhkimillä vuorovesivyöhykkeillä . Mytilus byssus saa 2-6,7-kertaisen lisäyksen stressiin, jonka epibioottisen levän aiheuttamat vetovoimat aiheuttavat. Mytilus-simpukoiden epibioottiset levät lisäsivät irtoamista myrskyjen aikana levän koosta riippumatta . Levien aiheuttama simpukan irtoaminen voi olla tärkeämpää kuin saalistus tietyissä järjestelmissä .

Hydrodynaamiset vaikutukset basibionttiin eivät ole ainoat mahdolliset epibioottisten organismien kielteiset vaikutukset. Esimerkiksi Littorina littorea -eläimellä kuorella kasvavien simpukoiden läsnäolo aiheuttaa etanan tilavuuden ja painon kasvua sekä liikkumisnopeuden ja lisääntymistuloksen vähenemistä . Kuoren tilavuuden kasvulla on erityistä hydrodynaamista merkitystä; toisen nilviäisen, Mytilus-simpukan, kuoren tilavuuden kasvattaminen epibionttien läsnäololla voi lisätä kuoren irtoamismahdollisuuksia .

Yksi järjestelmä, jota ei ole suoraan tutkittu, on kalliovyöhykkeellä esiintyvien Lottia pelta (Rathke, 1833) -lajin intertidaalisten nilviäisten ja epibioottisen viherleväkasvun, erityisesti Acrosiphonia spp:n (J. Agardh, 1846) ja Ulva lactucan (Linnaeus, 1753) kasvun välinen suhde. San Juanin saarella jopa alueilla, joilla tila ei ole rajoittava resurssi, limppujen kasvu on yleistä esimerkiksi Cattle Pointissa ja Dead Man’s Bayssä (henkilökohtainen havainto). Mahdolliset hydrodynamiikkaan liittyvät kustannukset ovat erityisen kiinnostavia, koska epitsoottista kasvua koskevat tutkimukset ovat osoittaneet kielteisiä vaikutuksia, kuten irtoamista ja lisääntyneitä vetovoimia. Kolme koetta suoritettiin näiden suhteiden kustannusten ja hyötyjen analysoimiseksi.

Hypoteesina oli, että epitsoottinen kasvu johtaisi jäkäläkuoreen kohdistuvien vetovoimien merkittävään kasvuun, mikä aiheuttaisi jäkäläkuoreen kohdistuvia kielteisiä vaikutuksia, mutta että jäkäläkuoreen kohdistuu myös mahdollisia hyötyjä. Kun nilviäiset irtoavat, leväepibiontti voi toimia laskuvarjona (vastukseen perustuva mekanismi), joka auttaa eläintä putoamaan vesipatsaan läpi kohti merenpohjaa. Koska jalkojen uudelleen kiinnittyminen on kriittinen vaihe irronneen nilviäisen selviytymisessä, laskuvarjohyppy voi lieventää negatiivista vaikutusta lisäämällä nilviäiseen kohdistuvia hydrodynaamisia voimia. Toinen mahdollinen hyöty on se, että epitsoottinen leväkasvu voisi vähentää jäkälien sisäisen ruumiinlämmön nousua, kun ne altistuvat valolle ja tuulelle. Tämä on tärkeää, koska lämmön aiheuttama stressi voi johtaa limpetin kuivumiseen ja kuolemaan. Kaikkia näitä kolmea mahdollista vaikutusta testattiin laboratoriokokeissa. Vaikka kaksi kolmesta tässä tutkitusta näkökohdasta on staattisia, on huomattava lämpöstressin merkitys ilmastonmuutoksen vanavedessä.

2. Materiaalit ja menetelmät

2.1. Lämpöstressin merkitys ilmastonmuutoksen seurauksena. Laskuvarjohypoteesi

Cattle Pointista, San Juanin saarelta, WA:sta, kerättiin 24 limpettiä, joista kahdessatoista kasvoi Acrosiphonia spp. ja kahdessatoista U. lactuca epizoisesti niiden kuorilla. Kunkin nilviäisen pituus, leveys, korkeus ja märkämassa mitattiin. Levien märkämassa mitattiin sen jälkeen, kun ne oli poistettu nilviäisen kuoresta. Käytettyjen levien likimääräinen pituusalue oli 3-10 cm. Kiinnittyneiden levien kokoa ei kontrolloitu; ne pysyivät samoissa määrissä kuin mitä kerättiin kentällä. Levämassa kahden lajin välillä mitattiin kokeen jälkeen lajien välisten merkittävien erojen testaamiseksi. Massamittaukset tehtiin 1/100 gramman asteikolla.

Friday Harbor Labs -laboratoriossa käytettiin pyöreää, 0,5 m syvää ja 0,5 m säteellä varustettua säiliötä limppujen pudottamiseen. Limpettejä pidettiin virtaavassa merivesialtaassa kolme päivää ennen kuin niitä käytettiin kokeessa. Kutakin nilviäistä pidettiin hieman veden pinnan alapuolella ja pudotettiin sitten johonkin kolmesta asennosta: jalka alaspäin, jalka ylöspäin tai sivuttain. Kussakin asennossa tehtiin viisi pudotusta, ja jalka-alas-pudotusten määrä kirjattiin ylös, jotta saatiin kunkin nilviäisen keskimääräinen laskeutumisasento kussakin pudotussuunnassa, joka oli jalka-alas-pudotusten osuus pudotusten kokonaismäärästä. Tämän jälkeen kaikki limpetit raaputettiin puhtaiksi kaikesta epitsoottisesta kasvustosta, ja pudotus toistettiin jokaiselle puhdistetulle limpetille.

Kaikille laskuvarjohyppytiedoille tehtiin kontingenssitestit, koska tiedot eivät vastanneet ANOVA-testin oletuksia. Tiedot olivat epänormaaleja, ja ne koostuivat enimmäkseen 0 s ja 100 s. Yksisuuntaista ANOVA:ta käytettiin tarkastelemaan lähtösuunnan vaikutusta U. lactuca -limpeteillä, jotka tuottivat tietoja, jotka olivat riittävän normaaleja täyttääkseen testin oletukset (toisin kuin Acrosiphoniaa kantavat limpetit). Kaikki ANOVA-testit tehtiin käyttäen JMP:tä (SAS, 2007). 2-tailed Studentin -testi tehtiin levien massan vertailemiseksi lajeittain sen määrittämiseksi, oliko keskimääräinen massa yhteydessä lajiin. Studentin -testi tehtiin, koska vain kahden levälajin havaittiin kasvavan epitsoottisesti simpukoiden päällä kentällä molemmilla keräyspaikoilla.

2.2. Tutkimuksen tulokset Vetovoimat

Cattle Pointista, San Juanin saarelta, WA, kerättiin 20 muuta limpettia, joista kymmenellä Acrosiphonia ja kymmenellä U. lactuca kasvoi epizoisesti kuorilla. Limpetin kuoret puhdistettiin runkokudoksesta ja täytettiin epoksilla, jossa oli kohtisuorassa kiinnityspultti. Pultin avulla limetti kiinnitettiin voima-anturiin, joka oli asennettu kiertovesikourun (0-3 m/s; työleikkaus 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m) seinän tasalle; katso yksityiskohtainen kuvaus Boller ja Carrington 2006. Vetovastus (newtoneina) kirjattiin LabVIEW 8.6 -ohjelmistolla (Austin, TX) jokaiselle kahdeksalle veden nopeudelle (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 ja 2,7 m/s). Tiedot kerättiin ja mittausten keskiarvo laskettiin kullekin nopeudelle. Levät poistettiin myöhemmin limpetin kuorista ja vastusmittaukset toistettiin puhdistetulla kuorella.

Voiman laskemiseksi newtoneina cm2 kohti arvioitiin limpetin pinta-ala vesivirtaukseen nähden. Pinta-ala oli arvioitu arvo, joka määritettiin mittaamalla kuoren korkeus ja leveys ja käyttämällä sitten kolmion pinta-alan kaavaa, josta saatiin kuoren eteenpäin suuntautuva pinta-ala. Tämän jälkeen kirjattu voima jaettiin tällä luvulla. Näin pyrittiin normalisoimaan käytettyjen nilviäiskuorien kokoeroista johtuvat lisääntyneet vastusvoimat. 3-Way Repeated Measures ANOVA suoritettiin epibiontin läsnäolon, levälajin ja veden nopeuden vaikutusten testaamiseksi. Lineaarista regressioanalyysiä käytettiin vertaamaan levämassaa ja vetovoimaa annetulla veden nopeudella 1,71 m/s, joka oli suurin nopeus, jolla tiedot kerättiin kaikista limpeteistä, joilla oli kaikki lähtölevät (osa U. lactucasta repesi irti uomassa). Kourusta saadut vetotiedot analysoitiin käyttäen täysin faktoriaalista kolmitasoista ANCOVA-analyysia, jossa levälajit (Acrosiphonia, U. lactuca), epibionttien läsnäolo (epibionttien kanssa tai ilman) ja veden nopeus olivat päävaikutuksina ja limettien poikkileikkauspinta-ala oli kovariaattina. Epälineaarinen regressio suoritettiin mallin luomiseksi, jotta voitiin arvioida vetovoimat, jotka ylittävät kourun kapasiteetin. Vähimmäis- ja enimmäisvoimat limpetin irrottamiseksi, 2 N ja 25 N, laskettiin, jotta voitiin määrittää veden nopeus, joka tarvitaan limpetin irrottamiseksi pelkästään vetovoimien avulla. Nämä voima-arvot ovat peräisin Cellana tramoserica (Holten, 1802) -nimistä nilviäistä tehdyistä tutkimuksista, koska L. pelta -nimistä nilviäistä ei ole tehty erityistä voimatutkimusta. Levien massojen vertailemiseksi tehtiin 2-häntäinen Studentin testi sen määrittämiseksi, vaihteliko levien keskimääräinen massa lajeittain.

2.3. Lämpötilakoe

Dead Man’s Baysta, San Juanin saarelta, WA, kerättiin kymmenen limpettia, joista viidellä oli Acrosiphonia ja viidellä U. lactuca. Limpetsit lusikoitiin kuoristaan. Kuoret täytettiin Z-Spar-epoksilla, johon asetettiin lämpöparit, ja asetettiin tuulitunneliin. Z-Spar-täytteiset nilviäiset vastasivat nilviäisten todellisia sisäisiä ruumiinlämpötiloja keskimääräisen korrelaation ollessa 0,99 0,01 . Lämpötila mitattiin 20 sekunnin välein dataloggerilla (CSI 21X, Logan, UT) 5 tunnin ajan. Tuulitunnelin nopeus oli 0,3 m/s ja valon voimakkuus oli 700-800 wattia/m2 koko tunnelin alueella. Limpetin kuoret ja levät upotettiin virtaavaan meriveteen 12 tunniksi ennen tuulitunneliin asettamista. Kasvualusta oli graniittia, joka oli sijoitettu 40 asteen kulmaan tasopöytään nähden.

Tuulitunnelin ilman lämpötilaa rekisteröitiin kokeen aikana altistuvalla dataloggerilla, koska ilman lämpötilaa ei voitu suoraan valvoa. Kukin limpetti kävi tuulitunnelikokeen läpi kahdesti. Ensimmäisellä kerralla nilviäisten kuoret asetettiin tuulitunneliin niin, että niiden levät olivat vielä kiinni, kuten kentällä kerättiin. Ensimmäisen koeajon päätteeksi limpetin kuoret puhdistettiin kaikesta levämateriaalista ja asetettiin sitten samaan tuulitunneliin samoilla nopeus- ja valoasetuksilla. Molempien viisituntisten kokeiden aikana ilman lämpötila alkoi kontrollien ja kokeiden aikana lähellä 18 °C:ta ja päättyi lähellä 26 °C:ta. Näin tapahtui molempien kokeiden aikana, mikä loi identtiset olosuhteet molemmille ajoille riippumatta siitä, että lämpötilaa ei valvottu laboratoriossa. Tuulitunnelista saadut lämpötilatiedot analysoitiin käyttäen täysin faktoriaalista kolmitie-analyysia (3-Way ANOVA), jossa päävaikutuksina olivat levälajit (Acrosiphonia, U. lactuca), epibionttien läsnäolo (epibionttien kanssa tai ilman) ja aika. 2-tailed Studentin -testillä verrattiin levien massaa lajeittain, jotta voitiin määrittää, oliko keskimääräinen massa yhteydessä lajiin.

3. Tulokset

3.1. Laskuvarjohypoteesi

Joko Acrosiphonia- tai U. lactuca -levän läsnäololla oli erittäin merkitsevä vaikutus limpettien laskeutumissuuntautumiseen (kuva 1, , ). Vaikka molemmat levälajit helpottivat limpettien laskeutumista pystyasentoon, niiden välillä oli eroja tämän vaikutuksen voimakkuudessa (, ). Levien keskimääräisellä massalla ei ollut merkittäviä eroja ( ). Erityisesti Acrosiphonia-levillä varustetut limpetit laskeutuivat jalka alaspäin >98 % ajasta riippumatta uppoavan limpetin lähtösuunnasta (kuva 1). Myös U. lactucan läsnäolo vaikutti laskeutumissuuntaan (, ), mutta se ei ollut yhtä johdonmukaista (kuva 1). Toisin kuin Acrosiphonia, U. lactuca -lajin kanssa olevien limpettien lähtösuuntauksella oli merkitystä (, , kuva 1). U. lactuca -aineistolle tehdyissä ANOVA-testeissä havaittiin merkitseviä eroja jalka-alas-pudotusten välillä verrattuna sivuttain-pudotuksiin () ja jalka-alas-pudotusten välillä verrattuna jalka-ylös-pudotuksiin (). Pudotukset, jotka alkoivat jalka alaspäin, laskeutuivat todennäköisemmin (95 % ajasta) jalka alaspäin kuin muissa orientaatioissa (63 % sivusuunnassa ja 55 % jalka ylöspäin). Sivuttain ja jalka ylös -lähtöorientaatioiden vertailu osoitti, että ne eivät eronneet toisistaan siinä, kuinka usein ne laskeutuivat jalka alaspäin (). Lähtösuuntauksella ei ollut vaikutusta akrosifoniaryhmässä (kuva 1). He laskeutuivat lähes aina jalka alaspäin riippumatta aloitussuunnasta. Ilman epitsoottista kasvua limpetit laskeutuivat harvoin jalka alaspäin. Tiedot ovat keskiarvoja keskihajonta.

3.2. Vertailun tulokset. Vetovoimat

Epibionttien läsnäolo lisäsi merkittävästi vetovoimaa (taulukko 1, kuva 2). Tämän vaikutuksen voimakkuus vaihteli levälajien välillä; Acrosiphonia aiheutti suuremman vastuksen kasvun kuin U. lactuca. Myös levämassalla oli merkittävä vaikutus vetovoimaan (). Levien keskimääräinen massa ei eronnut merkittävästi eri lajien välillä (). Levämassan ja vastuksen välillä todettiin positiivinen, lineaarinen yhteys veden nopeudella 1,71 m/s (, ). Kun suurin limpetti (jolla oli myös eniten leväbiomassaa) jätettiin pois, yhteys kuitenkin heikkeni (, ). Veden nopeus ja epifyyttien esiintyminen osoittivat merkittävää vuorovaikutusta (taulukko 1); tämä osoittaa, että epifyyttien esiintyminen, massa ja laji vaikuttivat vetovastuksen kasvuun virtausnopeuden myötä (kuva 2). Veden nopeuden ja levälajin sekä epifyytin läsnäolon 3-suuntainen vuorovaikutus oli myös merkitsevä (taulukko 1); Acrosiphonia vaikutti suhteellisesti enemmän suuremmilla nopeuksilla, kun verrattiin limpettien vetovoimaa ennen levän poistoa ja sen jälkeen verrattuna U. lactucalla havaittuun vaikutukseen (kuva 3).

Kuva 3

Keskimääräinen ero yksittäisen nilviäisen vetovoiman välillä ennen leväkasvuston poistamista ja sen jälkeen. Tiedot ovat keskiarvoja keskihajonta.

Nonlineaariset regressiomallit ennustavat, että veden nopeus, joka tarvitaan Acrosiphonia-leväkasvustoa sisältävän rennon limpetin irrottamiseen pelkillä vetovoimilla, laskee keskimäärin 68 %, kun taas kiinnitetyn limpetin irrottamiseen tarvittava veden nopeus laski 28 % (taulukko 2). Puristetut paljaat nilviäiset ja U. lactucaa sisältävät nilviäiset irtoaisivat vasta, kun aaltovoima olisi yli 30 m/s. Vedenpinnan teoreettisten enimmäisnopeuksien 20 m/s aiheuttamien vetovoimien ennustettiin myös kasvavan huomattavasti enemmän Acrosiphonia-levän kasvun myötä kuin U. lactucan (taulukko 3). Teoreettiset veden enimmäisnopeudet ovat paikan päällä vallitsevia ennustettuja nopeuksia, jotka mahdollistavat suurimpien vetovoimaarvojen määrittämisen. Kahdesta limpparista, joilla kasvoi U. lactuca, hävisi kaikki levät ennen suurimman testinopeuden saavuttamista, mikä saattaa viitata tämän levälajin tilapäisempään esiintymiseen.

Acrosiphonia Acrosiphonia kanssa. poistettu Ulvan kanssa Ulva poistettu Puristettu limpetti 28.9 37.0 51.4 39.4 Relaksoitu limpetti 4.7 7.9 9.3 9.6

Taulukko 2

Veden nopeudet (m/s), jotka tarvitaan riittävän vastuksen aikaansaamiseksi, jotta puristettu (25 N irrottaa) ja rento limpetti (2 N irrottaa) saadaan irti. Arvot on ennustettu epälineaarisen regressiomallin ekstrapoloinnin perusteella.

Akrosifoniaa Akrosifoniaa poistettu Ulvan kanssa Ulva poistettu Maksimi vetovoima 20.46 13.16 8.61 11.09

Taulukko 3

Ennustetut maksimaaliset vetovoimat, joita limpetit kokevat epibionttien kanssa ja ilman epibionttia 20 m/s:n vesinopeuden ollessa 20 m/s (teoreettisen maksimaalisen vesinopeuden). Voimat on ilmoitettu newtonseina.

3.3. Lämpötilakoe

Epibionttien läsnäolo vähensi merkittävästi limpettien sisäisen lämpötilan nousua (kuva 4, taulukko 3). Tämän vähentävän vaikutuksen voimakkuus oli kuitenkin lajiriippuvainen, Acrosiphonia piti limpetit viileämpinä kuin U. lactuca (taulukko 4). Tämä saattoi johtua siitä, että Acrosiphoniaa oli huomattavasti enemmän kerätyissä nilviäisissä (). Levien kanssa ja ilman leviä olevien limpettien keskimääräiset lämpötilaerot osoittivat myös, että Acrosiphonia vaikutti enemmän limpettien lämpötilaan, mutta tämä kuvio näkyi vasta tunnin kuluttua tuulitunnelissa olosta (kuva 5).

Kuva 4

Lmpettien sisälämpötila tuulitunnelissa oloajan funktiona. Vähäisiä eroja kirjattiin, kunnes lähestyttiin yhden tunnin rajaa. Tiedot ovat keskihajonta.

Kuva 5

Keskimääräinen lämpötilaero (keskimääräinen keskihajonta) limpettien välillä ennen epibionttien poistamista ja sen jälkeen. Ulvalla ja Acrosiphonialla näyttää olevan samanlainen viilentävä vaikutus, kunnes tunti oli kulunut.

Ensimmäisten 45 minuutin aikana lämpötilaerot olivat minimaaliset limppareiden välillä levien kanssa ja ilman leviä (kuva 4). Kun aika tuulitunnelissa lisääntyi, myös epitsoisen leväkasvun vaikutus lisääntyi (taulukko 4, kuva 4). Ajan ja levälajin sekä epifyyttien läsnäolon välinen kolmitahoinen vuorovaikutus oli myös merkitsevä (taulukko 4), mikä osoittaa, että Acrosiphonia-kuormitus aiheutti suhteessa enemmän viilenemistä suhteessa puhdistettuihin limpeteihin ajan kuluessa kuin U. lactuca -kuormitus. Epifyytin läsnäololla ja epifyytin lajityypillä oli suurempi vaikutus nettolämpötilaan ajan kuluessa.

4. Pohdinta

4.1. Pohdinta. Epifyyttisten levien kustannukset ja hyödyt

Limppujen ja epifyyttisesti kasvavien Acrosiphonia- ja U. lactuca -levien välisestä assosiaatiosta havaittiin erillisiä kustannuksia ja hyötyjä. Joko Acrosiphoniaa tai U. lactucaa kasvava tuppo lisäsi limpetin mahdollisuutta laskeutua jaloilleen, jos irtoaminen tapahtuu. Laskeutuminen jalat alaspäin on tärkeää, koska nilviäiset eivät pysty oikaisemaan itseään, jos ne laskeutuvat ylösalaisin (henkilökohtainen havainto). Acrosiphonia toimi parempana “laskuvarjona” kuin U. lactuca; vain kahdessa kokeessa 180:stä ne laskeutuivat jalalleen ylöspäin lähtösuunnasta riippumatta. On huomattava, että yksi U. lactucalla kerätty kuori laskeutui jalka alaspäin levän poiston jälkeen harvoin ja lähes yksinomaan aloittaessaan jalka alaspäin. Näyttää siltä, että limpetin kuoren muodon luonnollisesta vaihtelusta voi olla hyötyä, mutta tässä tutkimuksessa tätä ei havaittu niin paljon, että siitä voitaisiin päätellä lisää spekulaatioita. Tämä tulos tukee hypoteesia, jonka mukaan epitsoottisesta leväkasvusta voi olla hyötyä. Limpettien varsinainen irtoaminen kentällä on kuitenkin todennäköisesti harvinaista, ainakin hydrodynaamisista syistä johtuen. Limettien liikkuminen nousuveden ja lisääntyneen aallokon aikana on vähäistä, mikä vähentää niiden hydrodynaamisen irtoamisen riskiä. Myös petoeläimet voivat aiheuttaa irtoamista. Ravut saalistavat useimmiten jäkäliä yrittämällä irrottaa jäkälien kuoren reunan alustasta, ja muut yritykset saalistaa jäkäliä tulevat linnuilta. Kun saalistajat eivät onnistu, jäkälä voi jäädä kiinnittymättä kokonaan ja alttiiksi irtoamiselle tai jalka voi vaurioitua, jolloin sen kiinnipitäminen vaikeutuu. On myös huomattava, että saalistusyritykset voivat myös jättää pysyvän vaikutuksen kuoren morfologiaan arpeutumisen kautta. Saalistuksen kannalta epitsoottisesti kasvavat levät voivat kuitenkin toimia eräänlaisena krypsinä. Krypsis on eliön kyky välttää muiden eliöiden havaitseminen. On mahdollista, vaikkakaan sitä ei mitattu tässä tutkimuksessa, että kuoren peittävät levät tekevät havaitsemisen vaikeammaksi kuin avoin altistuminen kalliorinnettä pitkin.

Acrosiphonia vaikuttaa suhteellisen paljon limpettien kokemien vetovoimien määrään, erityisesti suuremmilla veden nopeuksilla. Joissakin tapauksissa se aiheutti kolminkertaisen lisäyksen vetovoimaan verrattuna koristelemattomiin limpeteihin. U. lactuca on siis se levälaji, jonka aiheuttamat kustannukset jäkälikölle ovat pienemmät, ja sen aiheuttama vastuksen lisäys on keskimäärin vain 0,1 N/cm2 . Kentällä vetovoimasta voi tulla kriittinen jäkälien kannalta. Niihin kohdistuu yli 20 m/s aaltovoimia, mikä on lähes kymmenkertainen tässä tutkimuksessa mitattuihin aaltovoimiin verrattuna. Jopa ympäristöissä, joissa irtoaminen ei ole suuri huolenaihe, suuremmat vetovoimat voivat johtaa huomattavasti korkeampiin limpettien liikkumiskustannuksiin. Limpetit puristavat alustaa voimakkuudella, joka on verrannollinen voimiin, jotka pyrkivät irrottamaan limpetin . Epitsoottisesti kasvava limpetti voi siis käyttää jatkuvasti enemmän energiaa pitääkseen kiinni alustasta. On myös huomattava, että limpetin kuoren muoto ei minimoi irtoamisriskiä, sillä lajit ja yksilöt poikkeavat suuresti teoreettisesti täydellisestä kuoresta hydrodynamiikan kannalta. Yksi tämän tutkimuksen ja mallien rajoitus on tunnustettava, nimittäin se, että vastusmittaukset tehtiin jatkuvassa virtausympäristössä eikä aaltojen pyyhkäisemässä järjestelmässä.

Vaikka sekä U. lactuca että Acrosiphonia vähensivät auringon ja tuulen aiheuttamille voimille altistuneiden limpettien ruumiinlämpötilan kokonaislämpötilan nousua, Acrosiphonia oli paljon tehokkaampi. Epitsoottinen Acrosiphonia piti limpettien ruumiinlämpötilan alempana (6 °C:n verran) kuin se olisi ollut ilman levää tunnin kuluttua, ja levä itsessään pidätti vettä niin paljon, että tämä viilentävä vaikutus säilyi ainakin viisi tuntia. U. lactucalla oli samanlainen lyhytaikainen vaikutus, mutta sen viilentävä vaikutus hiipui nopeasti, koska se kuivuu nopeammin kuin Acrosiphonia. On huomattava, että vaikka vesipitoisuutta ei mitattu, U. lactuca oli altistusajan lopussa täysin kuiva, kun taas Acrosiphonia pysyi kosteana. Tämän vuoksi viilentävään vaikutukseen voi vaikuttaa suoraan se, kuinka usein levä kyllästyy veteen, mikä riippuu jäkälän sijainnista roiskevyöhykkeillä ja yleisestä altistumisesta auringolle. Tämä saattoi johtua siitä, että Acrosiphonian levämassan määrä oli suurempi kuin U. lactucan. Kuivuminen on erityisen tärkeää limpetin ravinnonhankintakäyttäytymisen ja kuoren muodon kannalta. Limpettien ravinnonhankintamatkat on optimoitu käyttäytymisen kannalta siten, että minimoidaan aika, jonka ne ovat poissa kotipaikaltaan, johon palataan usein ennen vuoroveden laskua, jotta estetään kuivuminen ja saalistaminen. Pyrkimykset minimoida lämpörasitusta näkyvät myös kuoren muotosuhteiden vaihteluissa . Lämpötilamallit ovat myös osoittaneet, että limpettien ruumiinlämpötilaa voidaan ennustaa ulkoilman lämpötilan perusteella. Näin ollen ilmastonmuutokseen liittyvät tulevat lämpimämmät ilmalämpötilat voivat lisätä kuivumisesta johtuvaa limpettikuolleisuutta.

4.2. Ympäristön vaihtelu johtaa vaihteluun epibionttien aiheuttamassa haitassa ja hyödyssä

Levälaji, josta olisi eniten hyötyä limpetille, vaihtelee todennäköisesti elinympäristön mukaan. Limpeteillä alueilla, joilla altistuminen aalloille on voimakasta, leväkasvuston kanssa elämisestä aiheutuisi suuria kustannuksia vetovoiman vuoksi. Tässä elinympäristötyypissä epizoisen Acrosiphonia-lajin kasvu voi aiheuttaa erityisen suuria kustannuksia. Epibioosin aiheuttamia lisäkustannuksia on mitattu Littorina littorea -lajilla, jossa etanoiden kasvunopeus laski 35 prosenttia. Jos kuitenkin aaltojen aiheuttama altistuminen tai saalistusyritys aiheuttaa irtoamisen, edullisin levälaji olisi se, jonka avulla jäkälä voi laskeutua jalka alaspäin alustalle. Jos limpetti käännetään ylösalaisin tai kolhiintuu sivuttain, U. lactuca ei toimi laskuvarjona joissakin olosuhteissa, mikä näkyy siinä, että se laskeutuu keskimäärin vain puolet ajasta jalat alaspäin. Näissä olosuhteissa Acrosiphonia saattaa olla parempi epibiontti. Kuivumisstressin ja ruumiinlämmön kannalta kummallakaan levälajilla ei ole vaikutusta, jos altistuminen ilmalle on lyhytkestoista. Kun altistumisaika kuitenkin pitenee, Acrosiphonian hyöty korostuu. San Juanin saarella, WA:n alueella keskipäivän kevättulva kesällä tekee tästä kuivumisvaikutuksesta merkittävän. Näiden suhteiden vuoksi epibiontin positiivisten ja negatiivisten vaikutusten tasapaino tulee riippumaan limpetin elinympäristöstä.

Johtopäätöksenä voidaan todeta, että U. lactuca saattaa olla edullisin levälaji epibiontina, jos aaltojen nopeudet ovat suuria, irtoaminen on vähäistä ja auringon ja tuulen altistuminen on joko vähäistä tai lyhytkestoista. Akrosifonia on todennäköisesti parempi, jos aaltojen nopeudet ovat alhaiset, irtoamismahdollisuudet ovat suuret ja altistuminen auringolle ja tuulelle on runsasta tai pitkäkestoista.

Limppujen ja levien väliseen suhteeseen liittyy monia muitakin näkökohtia, joita on vielä arvioitava. Esimerkiksi levän ylimääräinen massa voi aiheuttaa sen, että limpetin ryömintänopeus laskee tai irtoamismahdollisuudet kasvavat. Jos näin olisi, ravinnonhankintakäyttäytyminen saattaisi muuttua liikkumisen vaikeutumisen vuoksi. Vähemmän ravintoa johtaisi pienempään kasvuun tai vähentyneeseen lisääntymistulokseen, mikä on osoitettu aiemmissa etanoita koskevissa epibiontti-basibiontti-tutkimuksissa. Nostovoimat voivat myös aiheuttaa limpetille merkittävää fyysistä stressiä vetovoimien ohella. Nostovoiman mittaaminen voisi antaa kattavamman kuvan liikkumisen energiakustannuksista ja irtoamisen välttämisestä. Toinen dynamiikka, jota ei ole tutkittu tässä yhteydessä, on saalistuksen mahdollinen lisääntyminen tai väheneminen. Aikaisemmissa Emerita analoga -rapua koskevissa tutkimuksissa havaittiin, että leväepibionttien kasvu lisäsi saalistusta, mikä johtui mahdollisesti negatiivisista vaikutuksista kaivautumisaikaan ja saalistajien lisääntyneestä näkyvyydestä .

Epibionttien ja basibionttien väliset vuorovaikutussuhteet ovat monitahoisia; tässä tarkastellut vaikutukset ovat vain osa paljon laajempaa kokonaisuutta. Näiden yksittäisen organismin vaikutusten ottaminen huomioon ja niiden vaikutusten ja seurausten tarkastelu kyseisen organismin populaatiotasolla, kuten runsaus ja tiheysluvut, ovat erityisen kiinnostavia. Tämä skaalautuminen mahdollistaisi tutkimuksen painopisteen siirtämisen yksilön fysiologisista vaikutuksista yhteisön laajuisiin vaikutuksiin. Nämä mahdolliset koko yhteisöä koskevat vaikutukset voisivat sitten valottaa epibioosin merkitystä koko ekosysteemille. Viime kädessä toivottavin epibiontilaji on luultavasti kontekstiriippuvainen kaikkien tämän vuorovaikutuksen kohtaavien organismien kannalta, ja lisätutkimus voi auttaa parantamaan ymmärrystämme eri epibiontilajien nettokustannuksista/hyödyistä eri elinympäristöissä.

Interesseiden ristiriita

Tekijä ilmoittaa, että tämän artikkelin julkaisemiseen ei liity eturistiriitoja.

Kiitokset

Kiitokset Emily Carringtonille virtauslaboratorionsa käytöstä sekä ohjauksesta ja avusta projektissa, Kevin Britton-Simmonsille ja Megan Dethierille tilastollisesta asiantuntemuksesta ja suuresta avusta valmistelussa ja palautteen antamisessa, Carrie Craigille avusta tuulitunnelin pystyttämisessä ja Laura Elsberrylle tietojen syöttämisestä. Kiitokset kuuluvat hänen nykyiselle opinnäytetyön ohjaajalleen Kefyn Catleylle avustamisesta paperien laatimisessa ja julkaisemisessa. Kiitokset kuuluvat kaikille muille Friday Harbor Labsin työntekijöille moraalisesta tuesta ja siitä, että he ovat tehneet jokapäiväisestä elämästä siellä unelmien täyttymyksen. Rahoituksen myönsivät University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost ja Mary Gates Endowment for Students.