Distribución geográfica

Pocos estudios académicos hasta la fecha han distinguido claramente el haplogrupo HV0 del haplogrupo V por la sencilla razón de que el V y la mayoría de sus subclados sólo pueden identificarse a través de mutaciones en la región codificante de la mitocondria, y que los estudios realizados hasta hace unos años generalmente sólo analizaban la región hipervariable (HVR) por razones de presupuesto. Por consiguiente, las frecuencias y el mapa de distribución de esta página no distinguen entre HV0 y V.

Los haplogrupos HV0 y V se distribuyen de forma notablemente uniforme por toda Europa y el norte de África, con una frecuencia que oscila entre el 2% y el 8% en prácticamente todos los países y regiones. Las únicas poblaciones con una incidencia sustancialmente mayor de HV0 o V son los sami (42%) del norte de Escandinavia y Finlandia, y los cántabros (19%), aislados en las montañas del norte de España. En general, los HV0/V son ligeramente más comunes en los alrededores del Báltico, en Iberia y en el Magreb que en otros lugares.

Aunque el haplogrupo HV es más frecuente en Oriente Próximo, donde probablemente se originó, los haplogrupos HV0 y V son bastante raros en esa región. Los haplogrupos HV0/V se encuentran en menos del 1% de la población de Oriente Medio en promedio, y están casi completamente ausentes de la península arábiga.

Distribución del haplogrupo V de ADNmt en Europa, África del Norte y Oriente Medio

Orígenes &Historia

El haplogrupo V representa la rama genealógica más grande aguas abajo del haplogrupo HV0, que se define por las mutaciones T72C y T16298C. Lo que se conoce como haplogrupo V es en realidad un cambio de nombre más conveniente del haplogrupo HV0a2. Se cree que la mutación que define al haplogrupo HV0 tuvo lugar en torno al Último Máximo Glacial (hace entre 19.000 y 26.000 años), mientras que el haplogrupo V habría surgido en el período glacial tardío, en algún momento entre 16.000 y 12.000 años atrás. Sus lugares de origen siguen siendo muy controvertidos y podrían estar en cualquier lugar de Europa, el norte de África o el Cercano Oriente.

¿Cazadores-recolectores europeos del Mesolítico o agricultores neolíticos de Anatolia?

La altísima prevalencia del haplogrupo V entre los sami, que tienen muy poca mezcla de agricultores neolíticos y mantuvieron un estilo de vida cazador-recolector a lo largo de los tiempos, es la mejor prueba de que el haplogrupo V no se originó en el Cercano Oriente sino en la Europa mesolítica. Otro argumento es que los haplogrupos HV0 y V son mucho más raros en Oriente Próximo que en Europa, y prácticamente ausentes en la península arábiga, Mesopotamia y Georgia, tres de las regiones con mayor ascendencia derivada del neolítico del Creciente Fértil, porque se vieron menos afectadas por las posteriores migraciones indoeuropeas, las conquistas persas, griegas y romanas, o los asentamientos de los cruzados europeos en la Edad Media.

Dicho esto, R0 y su descendiente HV son indudablemente haplogrupos de Oriente Medio. Así que la pregunta es ¿de dónde sacó la primera mujer HV la mutación para HV0? Seguramente ocurrió en el momento álgido de la última Edad de Hielo, cuando los glaciares habrían hecho inhabitable la mitad norte de Europa, y los cazadores-recolectores habrían buscado refugio en el sur de Europa. Es muy posible que el HV0 se desarrollara en Anatolia durante ese periodo, y que se trasladara a Europa varios milenios después, durante el periodo glacial tardío, cuando los glaciares empezaron a retirarse y las tribus nómadas del sur de Europa comenzaron a recolonizar el norte de Europa, dejando un vacío en el sur para que los cazadores-recolectores de Anatolia se expandieran. Probablemente fueron acompañados por otros linajes anatolios del último glacial, como J1c y T2.

En los 10.000 años transcurridos entre el final del último máximo glacial y la llegada de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente a Europa, los linajes HV0 y V habrían tenido tiempo de extenderse por la mayor parte de Europa e incluso de cruzar al noroeste de África con el haplogrupo H1, H3 y U5b. La ausencia de un patrón de dispersión geográfica claro dentro de los subclados HV0 y V es coherente con el estilo de vida nómada de los cazadores-recolectores, que habrían vagado por toda Europa en el período glacial tardío y postglacial.

Muchos estudios de ADN antiguo desde 2013 han analizado secuencias completas de ADNmt de una variedad de yacimientos del Paleolítico, Mesolítico, Neolítico y de la Edad del Bronce que permitieron la clara identificación de los haplogrupos HV0 y V. Desgraciadamente, por el momento hay muy pocas muestras fiables del Paleolítico o Mesolítico del sur de Europa. Aunque la gran mayoría de los europeos del centro, norte o este de este periodo pertenecían a los haplogrupos U2, U4, U5 o U8, poco se sabe de la composición genética de las poblaciones del sur de Europa, que podrían haber sido muy diferentes.

Lo que sí es cierto por ahora es que tanto el HV0 como el V comienzan a aparecer en el registro arqueológico en las culturas neolíticas. Sin embargo, todavía no se ha encontrado ninguno de los dos linajes entre las numerosas muestras neolíticas anatolianas o levantinas, por lo que sigue sin estar claro si el HV0 y el V eran linajes maternos nativos de los Balcanes que fueron asimilados por los primeros agricultores y se extendieron por Europa con ellos, o si ya se encontraban entre los agricultores de Oriente Próximo. La primera hipótesis es la más probable si se tiene en cuenta que muchos otros linajes, tanto matrilineales (muchos subclados H, J1c, T2a, T2b, T2e, y los claramente paleolíticos europeos U2, U4, U5 y U8) como patrilineales (los paleolíticos europeos I1 e I2) estaban ausentes de Oriente Próximo en el Neolítico, pero aparecen inmediatamente junto a los linajes de Oriente Próximo en las muestras neolíticas europeas de todas partes. Por lo tanto, es innegable que se produjo una cantidad considerable de mezcla entre los primeros agricultores y los cazadores-recolectores locales europeos desde el principio.

En consecuencia, el escenario más probable en la actualidad es que los haplogrupos HV0 y V, ya estaban presentes en el sur de Europa al menos desde el período mesolítico. Al igual que varios subclados J1c y T2, es posible que hayan pasado el Último Máximo Glacial en el refugio de Anatolia, y que luego se hayan expandido a los Balcanes en el período glacial tardío. Este es probablemente también el caso de la mayoría de los subclados del haplogrupo H – excepto notablemente H5, H13 y H14, que son claramente de Oriente Medio.

¿Cómo consiguieron los samis unos porcentajes tan altos de los haplogrupos U5b y V?

Los samis (también conocidos como lapones) fueron los últimos cazadores-recolectores de Europa. Han mantenido un estilo de vida seminómada hasta los tiempos modernos, pastoreando principalmente renos y algunas ovejas. Están emparentados con los finlandeses, que como ellos hablan una lengua urálica, pero son muy distintos genéticamente de los demás europeos. Los sami son los únicos europeos que no poseen ninguna mezcla autosómica caucásica, asiática occidental, suroccidental o africana. También tienen el mayor nivel de ascendencia europea mesolítica y de la antigua Eurasia del Norte. Sus linajes matrilineales están sorprendentemente poco diversificados, ya que poseen un 48% de U5b1b1 y un 42% de V (V1a1a y V5), dos haplogrupos que curiosamente comparten con algunos grupos bereberes del noroeste de África y con el pueblo Fulbe de Senegal (aunque estas dos etnias portan porcentajes mucho más bajos de U5b y V diluidos entre otros linajes) U5b1b1 y V también se encuentran juntos en la península ibérica, especialmente entre los cántabros, que tienen un 11% de U5b y un 19% de V.

Los sami parecen descender de una fusión de cazadores-recolectores mesolíticos del sur y del centro de Europa (representados respectivamente por sus dos principales linajes maternos: V y U5b). Estos nómadas mesolíticos habrían sido empujados siempre más al norte y al oeste por la oleada de agricultores neolíticos que colonizaron rápidamente el sureste y luego el centro de Europa. Los protoindoeuropeos de la cultura Corded Ware invadieron más tarde el sur de Escandinavia y el este del Báltico, empujando los restos de los cazadores-recolectores U5b y V hacia el extremo norte de Europa. Se cree que los recién llegados del Neolítico y de la Edad de Bronce empujaron de forma similar a las tribus mesolíticas hacia el extremo norte de España, especialmente detrás de las montañas de Canatbria y el País Vasco, y a través del Estrecho de Gibraltar hacia África.

Sólo hace aproximadamente entre 2.500 y 3.000 años, los hablantes urálicos del norte de Rusia se trasladaron al norte de Fennoscandia con sus rebaños de renos, aportando una apariencia de estilo de vida neolítico. Llevaban el haplogrupo N1c1 del cromosoma Y y (al menos) el haplogrupo Z1 mitocondrial, ambos de origen siberiano. Las tribus urálicas se habrían cruzado con los cazadores-recolectores del norte de Fennoscandia y habrían sustituido progresivamente sus linajes paternos por los urálicos, manteniendo la mayoría de los linajes maternos locales. El proceso fue, con toda seguridad, gradual, y probablemente implicó una especie de dominio de la élite del jefe del clan, como es común entre las sociedades de pastores. Con el patriarca y dueño del rebaño casándose con mujeres cazadoras-recolectoras locales en cada generación, los hablantes urálicos se habrían acercado cada vez más genéticamente a los indígenas fenoscandios, lo que explica por qué los sami modernos tienen menos del 3% de ADN autosómico siberiano a pesar de su 53% de linajes patrilineales N1c1

La otra mitad de sus linajes paternos, en cambio, parece ser una mezcla de los haplogrupos Y noruegos, suecos y finlandeses (I1, R1a y R1b, con trazas de E1b1b y J2), lo que puede explicarse por el creciente número de escandinavos y finlandeses que se trasladaron al norte y tomaron esposas sami en los últimos siglos. Lo más probable es que ninguno de los linajes originales de ADN-Y de los fenoscandios mesolíticos sobreviva en la actualidad. Las pruebas de ADN antiguas han demostrado que los escandinavos mesolíticos eran portadores de los haplogrupos I* e I2a1, que probablemente eran los linajes paternos de estos pueblos originales U5b y V.

Una serie de estudios han identificado HV0 y V entre los restos de muchas culturas neolíticas europeas, incluyendo (cronológicamente) la cultura Starčevo en Hungría (muestra V de ± 7.600 años de antigüedad) y Croacia (tanto muestras HV0 como V, incluyendo una V6), la cultura Linear Pottery (LBKT) en Hungría (muestra V de ± 7.100 años de antigüedad), la cultura de Rössen en Alemania (muestras HV0 y V de ± 6.650 años de antigüedad), la cultura de Salzmünde en Alemania (muestra V de ± 5.200 años de antigüedad), la cultura de Bernburg en Alemania (muestra V de ± 4.850 años de antigüedad), la cultura megalítica en Irlanda del Norte (muestra HV0 de ± 5.200 años de antigüedad) y la cultura de cerámica de Cardium (muestras HV0 y V de ± 5.000 años de antigüedad) en el sur de Francia.

Dos muestras HV0 de la cultura Pitted Ware (c. 3200-2300 a.C.) en Suecia está oficialmente clasificada como mesolítica, pero es contemporánea de las culturas calcolíticas y de la primera Edad del Bronce en otros lugares de Europa. Por lo tanto, no se puede descartar que este linaje proceda de matrimonios mixtos con agricultores vecinos, o que represente a agricultores que volvieron a un estilo de vida cazador-recolector debido a las desfavorables condiciones climáticas de Escandinavia en aquella época.

¿Se encontraron HV0 y V entre los indoeuropeos de la Edad del Bronce?

El haplogrupo V no se ha encontrado en yacimientos prehistóricos del noreste de Europa, ni en ningún enterramiento indoeuropeo de la estepa euroasiática o de Asia Central. Esto es especialmente extraño, ya que hoy en día está presente en toda Europa, y su frecuencia es superior a la media europea en el noroeste de Rusia (> 5%). Solo un individuo de la Edad de Bronce Temprana de 3500 a.C. de la cultura Novosvobodnaya en el Cáucaso Norte dio positivo para el haplogrupo V, más concretamente V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). Esto es interesante porque esa cultura en particular estaba comprendida entre la cultura Maykop, la primera cultura de la Edad de Bronce del mundo, y la cultura Yamna que ocupaba la estepa póntico-caspia y que se considera ampliamente como la patria de los hablantes del protoindoeuropeo, o al menos de la rama R1b. El haplogrupo V7 se encuentra ahora en los países eslavos, Alemania y Escandinavia, todas ellas regiones asociadas a la difusión de la rama R1a de los indoeuropeos a través de la cultura Corded Ware.

Entre los yacimientos de la Edad del Bronce vinculados al avance de los hablantes de indoeuropeo en Europa, se ha encontrado una muestra del haplogrupo HV0e en la cultura Corded Ware de Alemania, así como varias muestras V (incluida una V9) de la cultura Unetice. Una vez más, los haplogrupos HV0 y V destacan por su bajísima frecuencia en comparación con los actuales. No obstante, es posible que el haplogrupo HV0/V estuviera presente entre los hablantes protoindoeuropeos de las culturas Maykop y Yamna, teniendo en cuenta que su frecuencia es tan alta en el noroeste del Cáucaso y en la estepa póntico-caspiana como en cualquier otro lugar de Europa. Los dos subclados V que más probablemente formaron parte de las migraciones indoeuropeas son el V7a, que se encuentra sobre todo en los países eslavos, y el V15, que se encuentra en el noroeste de Europa y en Armenia (lo que lo vincularía con el haplogrupo Y R1b).

El haplogrupo V también se ha encontrado en la mayoría de las poblaciones urálicas y altaicas del norte de Asia, e incluso en frecuencias de trazas tan al este como Mongolia. Algunos linajes V podrían haber sido absorbidos por la expansión de las poblaciones urales-altaicas (haplogrupo Y N) en el norte de Asia, lo que explicaría su alta frecuencia entre los finlandeses y los samis.

Más intrigante aún, el haplogrupo V es uno de los cuatro haplogrupos euroasiáticos que se encuentran entre los fulani de África Central, que tienen altos porcentajes de haplogrupo R1b-V88. No está claro si esto se debe a que el V era uno de los haplogrupos originales de la gente R1b, o a que los Fulani se cruzaron con bereberes del noroeste de África que también son portadores del haplogrupo V. Lamentablemente, no hay datos disponibles sobre los subclados V de los Fulani en la actualidad.

Subclados

• HV0
• HV0a
• HV0a1: se encuentra en las Islas Británicas, Alemania y Finlandia
• V (también conocido como HV0a2)
• V1
• V1a
• V1a1: se encuentra sobre todo en el centro y noreste de Europa
• V1a1a: encontrada en Escandinavia (incluida Laponia), Finlandia y los países bálticos
• V1a1b: encontrada en la Polonia de la Edad del Bronce
• V1b
• V2: encontrada en las Islas Británicas
• V2a: encontrada en Irlanda
• V2b: encontrada en Inglaterra
• V2c: encontrada en Inglaterra
• V3
• V3a: encontrada en el noroeste de Europa / encontrada en el neolítico tardío de Hungría (vaso de campana)
• V3b
• V3c: encontrada en el norte, centro y este de Europa
• V4: encontrada en Francia
• V5: encontrada en Laponia
• V6: encontrada en Francia
• V7
• V7a: encontrada sobre todo en los países eslavos, pero también en Escandinavia, Alemania y Francia
• V7b: encontrada en Europa del Este y Francia
• V8: se encuentra en Suecia
• V9
• V9a: se encuentra en las Islas Británicas
• V9a1
• V9a2
• V10: encontrada en las Islas Británicas, el noroeste de Francia y Suecia / encontrada en el vaso de campana de Escocia
• V10a
• V10b: encontrada en el EBA de Inglaterra
• V11
• V12: encontrada en Alemania
• V13: encontrada en Noruega, Hungría y Rusia
• V14: encontrada en Polonia e Iberia
• V15: encontrada en Inglaterra, Noruega y Armenia
• V16: encontrada en Gran Bretaña, Alemania y Dinamarca
• V17: encontrada en Inglaterra / encontrada en Francia del Neolítico Tardío
• V18: encontrada en los Países Bajos, Alemania e Italia
• V19
• V20: encontrada en Noruega
• V21
• HV0b: encontrada en Irlanda, Europa Central, Bielorrusia e Italia / encontrada en la España del vaso de campana
• HV0c
• HV0d: encontrada en Escandinavia, Marruecos e India
• HV0e: encontrado en Serbia de la Edad de Bronce
• HV0f: encontrado en Suecia e Italia

Individuos famosos