28.0.1. RNA合成の概要：
RNA合成（転写）は、DNAのヌクレオチド配列情報をRNA配列情報に転写する過程である。 RNA合成は、RNAポリメラーゼと呼ばれる大型の酵素によって触媒される。 RNA合成の基本的な生化学は原核生物と真核生物に共通しているが、その制御は真核生物ではより複雑である。 原核生物と真核生物の転写の密接な関係は、最近決定された原核生物と真核生物の代表的なRNAポリメラーゼの三次元構造によって見事に示されている（図28.1）。 ポリペプチドのサブユニットの大きさや数にはかなりの違いがあるものの、これらの酵素の全体的な構造は非常によく似ており、進化の起源が共通であることが明らかになった
図28.1
RNAポリメラーゼの構造.
RNAポリメラーゼの構造. 
原核生物（Thermus aquaticus）と真核生物（Saccharoromyces cerevisiae）のRNAポリメラーゼの三次元構造である。 それぞれの構造について、2つの大きなサブユニットを濃い赤と濃い青で示した。 類似性 (さらに…)
RNA 合成は、ほとんどすべての生物学的重合反応と同様に、開始、伸長、終結の3段階で行われます。 RNAポリメラーゼはこのプロセスで複数の機能を果たす。
プロモーター部位または単にプロモーターとも呼ばれる開始部位を、DNAから探し出す。 例えば、大腸菌のDNAは、4.8×106bpのゲノム中に約2000のプロモーター部位を持っている。
二重らせん状の短いDNAをほどき、一本鎖のDNA鋳型を作り、そこから指示を受ける。
正しいリボヌクレオシド三リン酸を選択し、ホスホジエステル結合の形成を触媒する。 このプロセスは、酵素がDNA鋳型に沿って一方向に移動する間に何度も繰り返される。 RNAポリメラーゼは完全にプロセス的であり、転写物は1つのRNAポリメラーゼ分子によって最初から最後まで合成される。
転写物が終わる場所を特定する終結シグナルを検出し、広い動的範囲にわたって転写開始の速度を調節する活性化および抑制タンパク質と相互作用する。 これらのタンパク質は、原核生物よりも真核生物でより顕著な役割を果たし、転写因子または転写作用因子と呼ばれている。 遺伝子の発現は、第31章で詳しく述べるように、主に転写のレベルで制御されている。
RNA合成の基本反応は、ホスホジエステル結合の形成である。 鎖の最後のヌクレオチドの3′-ヒドロキシル基が、入ってくるヌクレオシド3リン酸のα-リン酸基を求核的に攻撃し、同時にピロリン酸が放出される（図5.25を参照）。 この反応は熱力学的に有利であり、その後のピロリン酸のオルトリン酸への分解により、RNA合成の方向に反応が固定される。
RNA合成の化学反応は、メッセンジャーRNA、転移RNA、リボソームRNAなどすべての形態のRNAで同じである。 先ほど概説した基本的な手順も、すべての形態に当てはまります。 それらの合成プロセスは、主に制御、転写後処理、および参加する特定のポリメラーゼにおいて異なる。”>
