Etiología y Epidemiología
Los micoplasmas hemotrópicos (hemoplasmas) son pequeños (0,3-0,8 µm), micoplasmas no cultivables que residen en la superficie de los eritrocitos y pueden causar grados variables de anemia hemolítica en los huéspedes infectados. Los hemoplasmas infectan a una gran variedad de especies de mamíferos, incluido el ser humano, y tienen una distribución mundial. Aunque anteriormente se clasificaban como Haemobartonella y Eperythrozoon spp, el análisis de la secuencia de los genes 16S rRNA de estos organismos ha demostrado que están estrechamente relacionados con el grupo de micoplasmas pneumoniae, que incluye los patógenos micoplásmicos humanos Mycoplasma pneumoniae y Mycoplasma genitalium.
Al menos tres especies de hemoplasma infectan a los gatos domésticos y salvajes, Mycoplasma haemofelis, ‘Candidatus Mycoplasma haemominutum,’ y ‘Candidatus Mycoplasma turicensis. El prefijo “Candidatus” se aplica a los hemoplasmas recién descubiertos hasta que se disponga de más información que apoye su clasificación. Esto se debe a que los hemoplasmas no pueden cultivarse en el laboratorio, lo que limita la caracterización completa de estos organismos. M. haemofelis (anteriormente la cepa Ohio, o forma grande de Haemobartonella felis) es el organismo más patógeno y puede causar anemia hemolítica de moderada a grave en gatos inmunocompetentes. La enfermedad resultante se ha denominado anemia infecciosa felina. Mediante la evaluación citológica de los frotis de sangre, los organismos de M. haemofelis son cocos que a veces forman cadenas cortas de tres a seis organismos (Figura 41-1). M. haemofelis es el menos prevalente de los tres hemoplasmas felinos. Se ha encontrado mediante PCR en el 0,5% al 5% de los gatos enfermos en los hospitales veterinarios. Se han determinado las secuencias del genoma completo de M. haemofelis y M. haemominutum.3-5
El Ca. M. haemominutum’ (anteriormente la cepa California o forma pequeña de H. felis) es generalmente más pequeña que M. haemofelis y no se ha asociado claramente con la enfermedad en gatos inmunocompetentes. Mediante la evaluación citológica de frotis de sangre, ‘Ca. M. haemominutum’ son cocos pequeños, de 0,3 a 0,6 µm de diámetro, aunque M. haemofelis y ‘Ca. M. haemominutum’ no siempre pueden distinguirse de forma fiable con este método. ‘Ca. M. haemominutum’ es común en la población felina de todo el mundo, infectando hasta el 20% de los gatos que visitan los hospitales veterinarios.6-8 La infección de los gatos con ‘Ca. M. haemominutum’ provoca una leve disminución del hematocrito. Hay algunas pruebas de que “Ca. M. haemominutum’ puede desempeñar un papel en la enfermedad. Por ejemplo, los gatos coinfectados con FeLV y ‘Ca. M. haemominutum’ desarrollan una anemia más importante que los gatos infectados con ‘Ca. M. haemominutum’ solo, y la progresión a la enfermedad mieloproliferativa inducida por el FeLV se produjo más rápidamente.9 También hay descripciones de gatos con anemia hemolítica en los que la única causa reconocida de anemia era ‘Ca. M. haemominutum.’10 ‘Ca. M. haemominutum’ se encuentra comúnmente en co-infecciones con ‘Ca. M. turicensis’ o M. haemofelis. También se han descrito infecciones mixtas con las tres especies de hemoplasma felino.
‘Ca. M. turicensis’ se describió por primera vez en un gato de Suiza que presentaba una hemólisis intravascular grave (turicensis pertenece a Turicum, el nombre latino de Zúrich).11 Las infecciones por ‘Ca. M. turicensis’ se han detectado desde entonces en todo el mundo.8,12-14 ‘Ca. M. turicensis’ nunca se ha observado mediante el examen microscópico de frotis de sangre, y la carga de organismos en los gatos infectados suele ser baja. La infección por ‘Ca. M. turicensis’ es ligeramente más prevalente en la población felina que la infección por M. haemofelis. La mayoría de los estudios muestran una prevalencia del 0,5% al 10% en los gatos enfermos que acuden a los hospitales veterinarios. El potencial patógeno de este organismo no se conoce del todo. La inoculación de un gato inmunodeprimido con ‘Ca. M. turicensis’ dio lugar a una anemia grave,11 pero en los gatos inmunocompetentes se produce poca o ninguna anemia tras la inoculación con ‘Ca. M. turicensis’. Los cofactores, como la coinfección con otros hemoplasmas o la inmunosupresión concurrente, pueden influir en el desarrollo de la anemia en los gatos infectados con ‘Ca. M. turicensis.’
La infección de gatos por hemoplasmas está fuertemente asociada con el sexo masculino, la ausencia de pedigrí y el acceso al exterior (Cuadro 41-1).8,12,15,16 La infección por ‘Ca. M. haemominutum’ es más prevalente en los gatos mayores, presumiblemente porque la posibilidad de adquirir una infección subclínica persistente aumenta con el tiempo. Por el contrario, los gatos jóvenes pueden ser más propensos a desarrollar la enfermedad tras la infección por M. haemofelis. Algunos estudios, pero no otros, han mostrado una asociación entre las infecciones por retrovirus y por hemoplasma. Los gatos infectados con M. haemofelis en los Estados Unidos tenían 6 veces más probabilidades de estar infectados por el VIF que los gatos negativos a los hemoplasmas.15
Varias especies de hemoplasma también infectan a los perros. La infección por Mycoplasma haemocanis (anteriormente Haemobartonella canis) se ha asociado con anemia hemolítica en perros esplenectomizados, y raramente en perros con otras enfermedades inmunosupresoras o infecciones concurrentes. El gen 16S rRNA de M. haemocanis tiene la misma secuencia que M. haemofelis, pero la secuencia completa del genoma de M. haemocanis la distingue como una especie diferente.17 M. haemocanis es un organismo coccoide que suele formar largas cadenas de organismos (Figura 41-2). La prevalencia de esta infección es especialmente alta en los perros criados en perreras, que a menudo se infectan de forma subclínica.18 En el suroeste de Estados Unidos, la infección también era frecuente entre los coyotes.19
Se han detectado otras tres especies de hemoplasma en perros. El ‘Candidatus Mycoplasma haematoparvum’ es un organismo coccoide pequeño (0,3 µm) que se parece al ‘Ca. Mycoplasma haemominutum’ tanto morfológica como genéticamente (Figura 41-3). ‘Ca. M. haemominutum’ también se ha detectado en varios perros mediante ensayos de PCR, y los organismos que se parecen a ‘Ca. M. haematoparvum’ y ‘Ca. M. haemominutum’ en lobos europeos y perros de monte de Brasil.20 El hemoplasma ovino Mycoplasma ovis se detectó en el bazo de un pequeño número de perros del sureste de Estados Unidos, y el hemoplasma bovino ‘Ca. Mycoplasma haemobos’ se detectó en un perro del norte de Australia.21,22 La importancia clínica de estas especies de hemoplasma en los perros sigue sin estar clara.
El modo de transmisión de los hemoplasmas sigue sin estar claro. Hasta cierto punto, las pulgas y otros artrópodos vectores pueden ser capaces de transmitir los hemoplasmas felinos,23 pero la evidencia experimental de la transmisión por vectores de los hemoplasmas felinos es débil. La transmisión de M. haemocanis por la garrapata marrón del perro, Rhipicephalus sanguineus, se ha demostrado experimentalmente, aunque esto fue antes de que los ensayos de PCR estuvieran disponibles para confirmar la infección.24 La variación geográfica en la prevalencia de la infección por hemoplasma en perros y gatos apoya un papel de los artrópodos vectores en la transmisión. Por ejemplo, en Europa, la infección por M. haemocanis es más frecuente en los países mediterráneos, lo que sigue la distribución de Rh. sanguineus. También se ha planteado la hipótesis de la propagación vertical (por ejemplo, transplacentaria) y se ha documentado para los hemoplasmas bovinos. Se ha sugerido que las mordeduras son un medio de transmisión de los hemoplasmas felinos, y la fuerte predilección por el sexo masculino, la historia reciente de abscesos por mordedura de gato en algunos gatos y la asociación con la infección por VIF en algunos estudios apoyan este modo. Además, estudios realizados en Suiza descubrieron que la inoculación subcutánea de sangre que contenía ‘Ca. M. turicensis’ daba lugar a la transmisión, mientras que la inoculación de saliva que contenía ‘Ca. M. turicensis’ no lo hizo.25 Esto sugiere que la transmisión del hemoplasma por contacto social (saliva a través del acicalamiento mutuo, etc.) es menos probable que la transmisión por interacción agresiva (transmisión de sangre durante un incidente de mordedura de gato). Dado que la infección también puede transmitirse por la ingestión de sangre, es posible que el gato que muerde (y no el gato mordido) corra más riesgo de adquirir la infección. También se ha descrito la transmisión de M. haemocanis a través de la ingestión de sangre infectada,26 por lo que las interacciones agresivas entre perros también pueden tener el potencial de transmitir hemoplasmas; sin embargo, este modo de transmisión está por demostrar en circunstancias de campo. La transmisión también puede producirse tras una transfusión de sangre.