B Individuella skillnader i smakuppfattning

Omkring år 1932 gjorde en kemist från DuPont vid namn Arthur Fox en anmärkningsvärd upptäckt. När han arbetade med föreningen para-etoxifenyltiokarbamid påpekade en kollega att en del luftburet damm av denna förening hade en stark bitter smak. Andra laboratorieanställda fann dock att föreningen var smaklös (Fox, 1932). En våg av smaktester genomfördes, inklusive genetiska studier, och det fastställdes att okänsliga individer, ungefär en tredjedel av de flesta kaukasiska folken, kommer att ha två recessiva gener för denna enkla mendelska egenskap (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Dimorfismen sträckte sig till fenyltiokarbamid (PTC) och besläktade föreningar, även om andra bittra ämnen inte var starkt besläktade. Till exempel gav korsadaptationsstudier (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) bevis för att kininresponsen var orelaterad eller aktiverades av en annan receptormekanism. Testning med PTC ersattes senare med den mindre illaluktande och mindre giftiga föreningen 6-n-propylthiouracil eller PROP.

Kan denna effekt påverka smakupplevelsen för livsmedel? Eftersom PTC-relaterade föreningar endast förekommer sällan i naturen är detta samband beroende av tre bevislinjer. För det första har PTC-dimorfismen korrelerats med en rad andra smakrelaterade föreningar. För det andra har direkta tester av om man tycker om eller inte tycker om livsmedel genomförts, med marginella resultat. För det tredje har hypotesen att PTC-känslighet kan erbjuda ett försvar mot goitrogena grönsaker undersökts. Vart och ett av dessa områden kommer att undersökas i tur och ordning.

Relativa känsligheter och känslighet hos PROP-smakare jämfört med icke-smakare för en mängd olika smakföreningar har studerats. Skillnader i känslighet har noterats för bitterheten hos koffein (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) och i övertröskelkänslighet för bitterhet hos sackarin (Bartoshuk, 1979). Bitterhet av kaliumsalter visade sig också vara mer intensiv för personer med hög PROP-känslighet (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Andra har inte kunnat notera något samband mellan koffein och kalium (granskad i Schifferstein & Frijters, 1991). En ytterligare gåta i denna klass av fenomen är skillnaderna i känslighet eller respons på icke-bittra smaker, inklusive sötman hos sackaros, sackarin och neohesperidin dihydrochalkon (Gent & Bartoshuk, 1983). En förklaring till dessa olika effekter kan vara att olika antal smakpapiller observeras bland PROP-smakare och icke-smakare. Faktum är att vissa övertröskelresponser verkar trimodala till sin natur, vilket leder till förslaget att det finns en högkänslig “supertaster”-grupp som består av homozygot dominanta personer för PTC-genen. I enlighet med tidigare observationer verkar supertasters ha ännu fler smakpapiller än smakare (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Denna litteratur är inte okontroversiell. Schifferstein och Frijters (1991) noterade vissa misslyckanden med att reproducera skillnaderna mellan provsmakare och icke-provsmakare för andra föreningar, där koffein är ett exempel. De noterade att studier av skillnader mellan grupper sällan har kontrollerat för en allmän känslighetsskillnad, och att de vanligen har normaliserat individuella data till saltresponser för jämförelse. Särskilt vid låga koncentrationer kan skillnaderna mellan provsmakarna och de andra uppkomma som en funktion av en allmän känslighetsfaktor. Tvetydigheter finns även i denna litteratur. Korrelationer mellan kinin och PTC är ett exempel. I vissa studier har man noterat en liten positiv korrelation mellan PTC- eller PROP-känslighet och känslighet för kinin. I andra studier har man noterat att det inte går att korsadaptera mellan PTC och kinin, vilket tyder på att receptormekanismerna inte överlappar varandra eller är oberoende av varandra (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Om receptormekanismerna för PTC och kinin i själva verket är oberoende och genetiskt obesläktade, kan en liten positiv korrelation fortfarande bero på allmänna känslighetsfaktorer som påverkar alla individens smakfunktioner (ålder, sjukdomshistoria, medicinering, rökning osv.). Ett allvarligt problem i denna litteratur är att man inte lyckas separera allmänna faktorer från enskilda parvisa korrelationer mellan föreningar. Detta tyder på att en varianskomponentmodell bör tas fram för att särskilja dessa effekter. Komponenterna skulle innefatta allmänna smakkänslighetsfaktorer samt PTC-PROP-specifika faktorer.

Sambandet mellan bitterhetskänslighet och matpreferenser har undersökts med blandade resultat. Ett svagt samband mellan antalet livsmedel som inte gillas och PROP-tröskelvärden rapporterades i två studier (Fischer, Griffin, England, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). I den andra studien noterades också ett samband mellan preferens för starkt smaksatta livsmedel och PROP, där grupper som föredrar starkare smaker hade lägre PROP-känslighet. Korrelationerna var högre för PROP än för kinin, även om korrelationerna med matpoäng i båda studierna endast låg i intervallet 0,3. För att sätta detta i perspektiv kan nämnas att korrelationen mellan makens och hustruns par för poäng för att gilla mat var 0,48. Dessa individer skulle inte ha någon anledning till ett nära genetiskt samband, utan snarare en gemensam miljöpåverkan under olika lång tid. I en studie av barns matpreferenser visade PROP-provare en minskad preferens för ost (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Detta kan förmodligen bero antingen på känslighet för kalciumjonernas bitterhet eller för bitterheten hos olika små peptider som skapas vid osttillverkning under proteolysen. Om detta är en allmän effekt bör den vara mer uttalad med natriumfattiga ostar, eftersom de har mindre natrium för att maskera bitterheten och ofta lider av ökad proteolys under osttillverkning och lagring. Nyligen observerades en partiell korrelation mellan smak av sackaros och PROP-osmak (Looy & Weingarten, 1992). Även om de föreslår att detta kan bero på variation i uppfattningen av söt kvalitet, är detta svårt att förena med deras observation att de som inte tycker om sötma (ofta PROP-provare) smakar en renare eller mindre komplex sötma av sackaros. Om sackaros har sidosmaker skulle man kunna förutsäga den motsatta effekten – att PROP-smakare skulle fånga upp sidosmakerna, särskilt om de är delvis bittra.

Föreningar som innehåller den kritiska C = S-dubbelbindningen för PTC-smak förekommer i korsblommiga grönsaker. Sådana föreningar har också kopplats till goitrogen aktivitet, genom att de hämmar jodupptaget. En hypotes är därför att PTC-känslighet kan vara ett smakmedierat beteendeförsvar mot överkonsumtion av potentiellt besvärliga hot mot sköldkörteln genom kosten. Greene (1974) samlade in data som är relevanta för denna hypotes i de ecuadorianska Anderna, där vissa områden har dåligt tillskott av jod och löper risk att drabbas av sköldkörtelsjukdomar, minskad syntes av sköldkörtelhormon och tillhörande kretinism. Greene fann en liten men positiv korrelation mellan testresultat för visuomotorisk mognad och PTC-känslighet i ett samhälle med jodbrist där struma var endemisk. Ingen korrelation observerades i ett nära matchat samhälle som hade fått jodtillskott. Även om det bara fanns en liten andel icke-smakare i urvalet är resultatet förenligt med tanken att känsliga smakare begränsar sitt intag av bittra goitrogener och därmed är mindre benägna att drabbas av neurologiska problem som en funktion av hypotyreosstress. I linje med detta har man funnit en högre förekomst av nodulär struma bland icke-smakare av PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). I avsaknad av annan kausal information är sådana fynd emellertid också förenliga med en pleiotropisk hypotes som tyder på att någon underliggande grundläggande biokemisk mekanism gör att icke-smakare drabbas av avvikelser i sköldkörteln (Mattes & Labov, 1989). Med andra ord är ett samband mellan smak och kost inte den enda möjliga förklaringen.

Förmågan att observera detta samband kan vara starkt beroende av den miljö och kultur inom vilken det mäts. Två studier av nordamerikanska collegestudenter misslyckades med att hitta starka samband mellan PTC-status och matvanor (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). I det första fallet fann man svaga samband för smakare-nontaster-skillnader i bitterhet och smakpreferens för korsblommiga grönsaker. Antalet signifikanta samband var en liten procentandel av det totala antalet testade grönsaker och attribut. I den andra studien visade kostvanor hos provsmakare och icke-provsmakare gentemot livsmedel som är kända för att hämma jodupptaget (inklusive korsblommiga grönsaker och andra livsmedel) inga skillnader.

Sammanfattningsvis förblir dimorfismen för fenyltiokarbamid ett mycket studerat fenomen inom genetiken för mänsklig kemisk känslighet. De ekologiska orsakerna till denna mångfald, dess adaptiva betydelse och potentiella konsekvenser förblir dock ett mysterium. Dessutom är det ett mysterium varför vissa rasers genpooler (framför allt kaukasier) skulle upprätthålla denna dimorfism medan de flesta andra människor har en primär smaklöshet. Det verkar osannolikt att smaksättning eller icke-smaksättning skulle ha utvecklats oberoende av varandra i dessa populationer, eftersom åtminstone vissa apor verkar ha icke-smaksättande individer, vilket tyder på att ursprunget till denna effekt är evolutionärt mycket gammalt bland primater.